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凋落物是森林生态系统中植被代谢的产物。凋落物分解对森林土壤有机质形成和植被群落组成起着决定性作用[1-2],是维持森林生态系统物质循环和能量流动的关键因素[3-5]。凋落物分解包括从新鲜凋落物到粗腐殖质,粗腐殖质进一步分解为腐殖质2个阶段。新鲜凋落物分解为腐殖质的过程中会逐步释放营养元素,使处于不同分解阶段的凋落物养分含量及化学计量比不同。凋落叶作为凋落物的主要组成成分,分解速度快,在养分循环中占据重要的地位[6]。据统计,森林土壤中至少有90%的氮和磷、60%的其他矿质元素来自凋落叶的分解归还[7],因此,凋落叶分解对土壤性质产生直接影响[8],对土壤有机质提升和养分积累具有重要作用。同时,土壤中碳氮磷养分元素及化学计量比也在不同程度上影响凋落叶的分解[9-10],尤其是氮磷元素在诸多生态系统中会对凋落叶分解产生复杂的交互作用。此外,环境因子也与凋落叶分解密切相关,其中温度和湿度被认为是影响凋落叶分解的主要因子。温度和湿度可以直接或通过改变凋落叶质量、土壤酶活性、土壤微生物活性及植被群落组成间接影响凋落叶分解[11]。因此,研究凋落叶不同分解阶段化学计量特征及影响因素,可深入了解其在分解过程中养分归还状况。
黔西南地区地势西高东低,大部分地区为山地与丘陵,石漠化问题严重,是典型的喀斯特生境和生态脆弱区[12]。该区森林类型丰富,不仅分布有马尾松Pinus massoniana林、毛竹Phyllostachys edulis林、杉木Cunninghamia lanceolata林等人工林,还有以滇青冈Cyclobalanopsis glaucoides、麻栎Quercus acutissima、安顺润楠Machilus cavaleriei等为优势种的天然林。为了更好地了解喀斯特地区森林养分循环规律,为喀斯特地区生态系统恢复重建和科学管理提供理论指导,研究者探究了植被与土壤间碳氮磷化学计量特征[13-16]及不同林分类型凋落物的养分释放规律和归还特征[17-19]。由于对凋落物养分释放特征的研究时长较短,忽略了凋落物在长期分解过程中的营养元素释放规律和迁移特征对森林生态系统养分循环产生的影响。本研究利用空间代替时间的方法,以马尾松林、毛竹林、杉木林以及天然林为对象,根据凋落叶分解状态,将凋落叶分为未分解层、半分解层和已分解层[20-22],采集并测定了处于3种分解阶段凋落叶的全碳、全氮和全磷质量分数,同时,测定了不同林分土壤环境因子,并对凋落叶化学计量特征与环境因子间的相关关系进行了分析,以期为喀斯特地区森林生态系统养分循环以及生态系统功能研究奠定基础。
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研究区位于贵州省西南部的兴义市、望谟县、平坝县和普定县境内(24°42′45″~26°31′36″N,104°38′39″~106°14′08″E),属亚热带湿润季风气候,平均海拔为1 443.5 m,年平均气温为14.8 ℃,年平均降水量为1 100~1 400 mm。该区分布有马尾松、毛竹、杉木、麻栎、大叶青冈Cyclobalanopsis jenseniana、云山青冈C. sessilifolia、滇青冈、安顺润楠等林分类型。林下植被以悬钩子属Rubus、狗脊Woodwardia japonica、里白Diplopterygium glaucum、芒萁Dicranopteris pedata、紫萁Osmunda japonica等为主。选取该区4种典型林分类型(马尾松林、毛竹林、杉木林和以麻栎、安顺润楠和滇青冈为优势种组成的天然林),每种林分分别设置3个20 m×20 m的样地。样地基本信息如表1所示。
表 1 样地信息表
Table 1. Information table of sample plots
林分类型 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 坡位 坡向 坡度/(°) 郁闭度/% 干扰程度 经营措施 马尾松林 24°42′45″ 104°38′39″ 1 050 中 南偏西7° 25.0 50 中 去除林下植被、无施肥 26°29′59″ 106°12′15″ 1 480 上 南偏东75° 20.0 30 重 去除林下植被、无施肥 26°29′54″ 106°12′13″ 1 444 下 东南 9.0 58 重 去除林下植被、无施肥 毛竹林 26°31′36″ 106°14′08″ 1 462 下 东 7.5 80 重 去除林下植被、无施肥 26°31′36″ 106°14′08″ 1 500 中 南偏西60° 12.0 50 重 去除林下植被、无施肥 26°31′36 106°14′05″ 1 476 中 东南 8.0 85 重 去除林下植被、无施肥 杉木林 24°59′48″ 104°48′44″ 1 890 中 北偏西15° 16.0 40 重 去除林下植被、无施肥 25°22′09″ 106°08′02″ 1 530 中 北偏东60° 45.0 70 轻 去除林下植被、无施肥 25°14′01″ 106°08′40″ 1 250 上 南偏东60° 15.0 70 中 去除林下植被、无施肥 天然林 25°22′00″ 106°08′02″ 1 490 下 北偏西60° 40.0 70 轻 无经营措施 25°06′15″ 105°05′25″ 1 330 上 北 30.0 80 轻 无经营措施 26°14′44″ 105°45′36″ 1420 中上 北偏东58° 39.0 60 中 无经营措施 -
2020年11月5—20日采集样地中的凋落叶。具体做法是:在每个样地内随机选取3个面积为1 m2的小样方,将每个小样方中的凋落叶分为未分解(可看清凋落叶形状,多为新鲜叶片)、半分解(凋落叶进入分解发酵阶段,形状不完整,包含杂质,与未分解凋落叶有明显的区别)和已分解(看不出凋落叶形状,为腐殖质状态)3种类型,分别进行采集,采集量为2.28~4.36 t·hm−2。采集完成后将同一个样地中的3个小样方对应层次的凋落叶混合均匀,共取得36个样品。同时,采集样方中0~10 cm土壤,并混合均匀,并用土壤温度测试仪测定并记录土壤温度。
将凋落叶和土壤装入自封袋带回实验室,凋落叶在65 ℃下烘干至恒量,全自动研磨仪磨碎,过100目筛;土壤自然风干过100目筛。测定凋落叶和土壤全碳(TC)、全氮(TN)和全磷(TP)质量分数。全碳和全氮采用元素分析仪(PE 2400Ⅱ ,美国)进行测定,全磷采用碱熔-钼锑抗比色法测定[23]。土壤pH采用玻璃电极法测定(土水比为1.0∶2.5);土壤含水率采用鲜土烘干法测定。
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利用Excel 2010对数据进行处理,采用SPSS 24.0对凋落叶化学计量特征进行双因素(林分类型和凋落叶分解阶段)方差分析,并在林分类型和分解阶段下对化学计量特征进行单因素方差分析(one-way ANOVA),采用LSD法(P<0.05)对各指标在不同处理间的差异进行显著性分析,采用Pearson检验分析凋落叶化学计量特征与环境因子的相关性,用Origin 2018作图。
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双因素(林分类型和凋落叶分解阶段)方差分析表明:林分类型对全碳、全氮和全磷质量分数均产生显著影响(P<0.05),凋落叶分解阶段对全碳和全磷质量分数有显著影响(P<0.05)。随着凋落叶分解程度的加剧,全碳质量分数呈现降低趋势;全氮质量分数呈现升高趋势;全磷质量分数除天然林呈升高趋势外,其余呈现降低趋势。两者交互效应对全碳、全氮和全磷质量分数均无显著影响。
由图1可见:各林分类型凋落叶各分解阶段全碳质量分数总和从大到小为天然林(1 466.37 mg·g−1)、马尾松林(1 465.07 mg·g−1)、杉木林(1 455.93 mg·g−1)、毛竹林(1 246.53 mg·g−1)。随着凋落叶分解程度的加剧,4种林分凋落叶全碳质量分数均呈现降低趋势,其中,马尾松林和杉木林凋落叶已分解阶段全碳质量分数均显著低于未分解和半分解阶段(P<0.05),其余2种林分在不同分解阶段无显著差异。不同林分类型凋落叶全碳质量分数具有明显差异,毛竹林凋落叶全碳质量分数在各分解阶段下均显著低于其余3种林分(P<0.05)。
图 1 不同林分类型和分解阶段的凋落叶全碳、全氮和全磷质量分数
Figure 1. Carbon, nitrogen and phosphorus contents of leaf litters in different decomposition stages in four forest types
各林分类型凋落叶各分解阶段全氮质量分数总和从大到小依次为毛竹林(47.53 mg·g−1)、天然林(42.4 mg·g−1)、杉木林(32.57 mg·g−1)、马尾松林(31.9 mg·g−1)。随着凋落叶分解程度的加剧,马尾松林和天然林凋落叶全氮质量分数先减少后增加;毛竹林逐渐增加;杉木林先增加后减少,且未分解阶段显著低于半分解和已分解阶段(P<0.05)。在不同林分类型凋落叶中,全氮质量分数在各分解阶段均无显著差异。
各林分类型凋落叶各分解阶段全磷质量分数总和从大到小依次为天然林(8.20 mg·g−1)、杉木林(4.49 mg·g−1)、马尾松林(4.39 mg·g−1)、毛竹林(4.17 mg·g−1)。随着凋落叶分解程度的加剧,杉木林凋落叶全磷质量分数呈现逐渐降低趋势;马尾松林、毛竹林和天然林凋落叶全磷质量分数呈现先降低后升高的趋势,其中,天然林半分解阶段显著低于未分解和已分解阶段(P<0.05)。对不同林分类型进行分析,在半分解阶段中,马尾松林和毛竹林凋落叶全磷质量分数均显著低于天然林(P<0.05);已分解阶段,马尾松林、杉木林和毛竹林凋落叶全磷质量分数均显著低于天然林(P<0.05)。
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双因素(林分类型和凋落叶分解阶段)方差分析表明:林分类型和凋落叶分解阶段对其化学计量比均产生显著影响(P<0.05):随着凋落叶分解程度的加剧,凋落叶碳氮比和氮磷比分别呈现出降低和升高的趋势;对于凋落叶碳磷比而言,马尾松林和天然林呈降低趋势,毛竹林和杉木林呈升高趋势。两者交互效应对凋落叶碳氮比、氮磷比和碳磷比均无显著影响。
4种林分类型不同分解阶段凋落叶碳氮比、氮磷比和碳磷比如图2所示。马尾松林、毛竹林、杉木林和天然林凋落叶碳氮比平均值分别为52.72、27.09、48.11、42.72,凋落叶碳氮比随凋落叶逐渐分解大体呈现出降低趋势,杉木林半分解和已分解阶段碳氮比显著低于未分解阶段(P<0.05)。对不同林分类型进行分析,杉木林已分解阶段碳氮比显著高于毛竹林(P<0.05)。
图 2 不同林分类型和不同分解阶段下的凋落叶碳、氮、磷化学计量特征
Figure 2. Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry characteristicsof leaf litters in different decomposition stages in four forest types
马尾松林、毛竹林、杉木林和天然林凋落叶氮磷比平均值分别为7.87、12.39、7.99、7.97。随着凋落叶分解程度的加剧,马尾松林和杉木林凋落叶氮磷比呈现逐渐升高的趋势;毛竹林和天然林凋落叶氮磷比呈现先升高后降低的趋势,且各分解阶段之间无显著差异。对不同林分类型进行分析,在未分解和已分解阶段中,天然林氮磷比显著低于毛竹林(P<0.05),半分解阶段中无显著差异。
马尾松林、毛竹林、杉木林和天然林凋落叶碳磷比平均值分别为381.35、324.66、349.26、227.82。随着凋落叶分解程度的加剧,马尾松林、毛竹林和天然林凋落叶碳磷比呈现先升高后降低的趋势;杉木林凋落叶碳磷比呈先降低后升高的趋势;天然林半分解阶段凋落叶碳磷比显著高于未分解和已分解阶段(P<0.05)。对不同林分类型进行分析,在半分解阶段中,杉木和天然林凋落叶碳磷比均显著低于马尾松林(P<0.05),已分解阶段中,天然林凋落叶碳磷比显著低于其余3种林分(P<0.05)。
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凋落叶全碳、全氮、全磷质量分数及化学计量特征与环境因子相关分析如表2所示。凋落叶全碳质量分数与土壤温度和坡度极显著正相关(P<0.01),与林分郁闭度显著负相关(P<0.05);凋落叶全氮质量分数与坡位和土壤含水率显著负相关(P<0.05);凋落叶全磷质量分数与土壤碳氮比显著负相关(P<0.05),与土壤氮磷比、土壤碳磷比、土壤温度、土壤pH、坡度显著正相关(P<0.05, P<0.01)。
表 2 凋落叶化学计量特征与环境因子的相关分析
Table 2. Pearson correlations between stoichiometric characteristics of leaf litters and environmental factors
项目 凋落叶全碳 凋落叶全氮 凋落叶全磷 凋落叶碳氮比 凋落叶氮磷比 凋落叶碳磷比 土壤全碳 0.125 −0.047 0.130 0.136 −0.041 −0.093 土壤全氮 0.110 −0.022 0.265 0.124 −0.122 −0.243 土壤全磷 0.052 −0.074 −0.229 0 0.104 0.217 土壤碳氮比 0.073 −0.029 −0.336* 0.022 0.262 0.386* 土壤氮磷比 0.231 −0.220 0.377* 0.296 −0.341* −0.343* 土壤碳磷比 0.230 −0.222 0.332* 0.296 −0.305 −0.295 土壤温度 0.439** −0.193 0.565** 0.267 −0.556** −0.418* 土壤含水率 −0.007 −0.340* −0.318 0.251 0.013 0.253 土壤pH 0.167 −0.224 0.461** 0.216 −0.462** −0.453** 海拔 0.015 0.013 −0.275 −0.075 0.190 0.239 郁闭度 −0.419* 0.197 −0.192 −0.212 0.371* 0.086 坡度 0.450** −0.096 0.469** 0.187 −0.456** −0.358* 坡位 0.282 −0.386* 0.256 0.328 −0.411* −0.217 说明:*和**分别表示在P<0.05和P<0.01下显著相关 凋落叶全碳、全氮、全磷化学计量与环境因子的关系是:凋落叶碳氮比除与海拔和林分郁闭度呈负相关关系外,与其余环境因子均呈正相关关系,但相关性不显著;对凋落叶氮磷比而言,除受土壤氮磷比影响外(P<0.05),还与土壤温度、土壤pH、坡位、坡度呈显著负相关关系(P<0.05, P<0.01),与林分郁闭度呈显著正相关(P<0.05);凋落叶碳磷比与土壤碳氮比和土壤氮磷比分别呈显著正相关和负相关(P<0.05),还与土壤温度、土壤pH、坡度呈显著负相关(P<0.05, P<0.01)。
Stoichiometric characteristics of leaf litter at different decomposition stages in 4 forest types
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摘要:
目的 研究黔西南地区不同林分凋落叶不同分解阶段的化学计量特征,深入了解喀斯特地区不同森林生态系统养分循环规律。 方法 选取黔西南地区4种典型林分类型,包括马尾松Pinus massoniana林、毛竹Phyllostachys edulis林、杉木Cunninghamia lanceolata林,以及以麻栎Quercus acutissima、安顺润楠Machilus cavaleriei和滇青冈Cyclobalanopsis glaucoides为优势种的天然林,采集处于不同分解阶段的森林凋落叶,并测定其全碳、全氮和全磷化学计量特征。 结果 ①毛竹林各分解阶段全碳质量分数均显著低于其余林分(P<0.05),马尾松林和杉木林已分解阶段凋落叶全碳质量分数均显著低于未分解和半分解阶段(P<0.05);杉木林未分解阶段全氮质量分数显著低于半分解和已分解阶段(P<0.05);天然林已分解阶段全磷质量分数显著高于其余林分(P<0.05),且其半分解阶段全磷质量分数显著低于未分解和已分解阶段(P<0.05)。②杉木林已分解阶段碳氮比显著高于毛竹林(P<0.05),且其未分解阶段碳氮比显著高于半分解和已分解阶段(P<0.05);毛竹林未分解和已分解阶段氮磷比显著高于天然林(P<0.05);杉木林和天然林半分解阶段碳磷比均显著低于马尾松林(P<0.05),天然林已分解阶段碳磷比显著低于其余林分(P<0.05)。 结论 林分类型和分解阶段对凋落叶全碳、全氮和全磷质量分数及化学计量特征均有显著影响。图2表2参36 Abstract:Objective This research aims to study the stoichiometric characteristics of leaf litter at different decomposition stages in different stands in southwest Guizhou Province, so as to better understand the nutrient cycling law of different forest ecosystems in karst areas. Method 4 typical forest types were selected in southwest Guizhou, including Pinus massoniana forest, Phyllostachys edulis forest, Cunninghamia lanceolata forest, and natural forest dominated by Quercus acutissima, Machilus cavaleriei and Cyclobalanopsis glaucoides. Leaf litter at different decomposition stages was collected and stoichiometric characteristics of C, N and P were measured. Result (1) The total C content of leaf litter in each decomposition stage of P. edulis forest was significantly lower than that in other stands (P<0.05), and the total C content of leaf litter at decomposed stage of P. massoniana and C. lanceolata forests was significantly lower than that at undecomposed and semi-decomposed stages (P<0.05). The total N content of leaf litter in C. lanceolata forest at undecomposed stage was significantly lower than that at semi-decomposed and decomposed stages (P<0.05). The total P content of leaf litter at decomposed stage of natural forest was significantly higher than that in other stands (P< 0.05), and the total P content at semi-decomposed stage of natural forest was significantly lower than that at undecomposed and decomposed stages (P< 0.05). (2) The C/N ratio of C. lanceolata forest at decomposed stage was significantly higher than that of Ph. edulis forest (P<0.05), and the C/N ratio at undecomposed stage was significantly higher than that at semi-decomposed and decomposed stages (P<0.05). The N/P ratio at undecomposed and decomposed stages of Ph. edulis forest was significantly higher than that of natural forest (P<0.05). The C/P ratio of leaf litter at semi-decomposed stage of C. lanceolata and natural forests was significantly lower than that of P. massoniana forest (P< 0.05), and the C/P ratio at decomposed stage of natural forest was significantly lower than that of other stands (P<0.05). Conclusion Both forest type and decomposition stage have significant effects on contents of total C, N and P, as well as stoichiometric characteristics of leaf litter. [Ch, 2 fig. 2 tab. 36 ref.] -
Key words:
- forest type /
- leaf litter /
- decomposition stage /
- stoichiometry
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表 1 样地信息表
Table 1. Information table of sample plots
林分类型 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 坡位 坡向 坡度/(°) 郁闭度/% 干扰程度 经营措施 马尾松林 24°42′45″ 104°38′39″ 1 050 中 南偏西7° 25.0 50 中 去除林下植被、无施肥 26°29′59″ 106°12′15″ 1 480 上 南偏东75° 20.0 30 重 去除林下植被、无施肥 26°29′54″ 106°12′13″ 1 444 下 东南 9.0 58 重 去除林下植被、无施肥 毛竹林 26°31′36″ 106°14′08″ 1 462 下 东 7.5 80 重 去除林下植被、无施肥 26°31′36″ 106°14′08″ 1 500 中 南偏西60° 12.0 50 重 去除林下植被、无施肥 26°31′36 106°14′05″ 1 476 中 东南 8.0 85 重 去除林下植被、无施肥 杉木林 24°59′48″ 104°48′44″ 1 890 中 北偏西15° 16.0 40 重 去除林下植被、无施肥 25°22′09″ 106°08′02″ 1 530 中 北偏东60° 45.0 70 轻 去除林下植被、无施肥 25°14′01″ 106°08′40″ 1 250 上 南偏东60° 15.0 70 中 去除林下植被、无施肥 天然林 25°22′00″ 106°08′02″ 1 490 下 北偏西60° 40.0 70 轻 无经营措施 25°06′15″ 105°05′25″ 1 330 上 北 30.0 80 轻 无经营措施 26°14′44″ 105°45′36″ 1420 中上 北偏东58° 39.0 60 中 无经营措施 表 2 凋落叶化学计量特征与环境因子的相关分析
Table 2. Pearson correlations between stoichiometric characteristics of leaf litters and environmental factors
项目 凋落叶全碳 凋落叶全氮 凋落叶全磷 凋落叶碳氮比 凋落叶氮磷比 凋落叶碳磷比 土壤全碳 0.125 −0.047 0.130 0.136 −0.041 −0.093 土壤全氮 0.110 −0.022 0.265 0.124 −0.122 −0.243 土壤全磷 0.052 −0.074 −0.229 0 0.104 0.217 土壤碳氮比 0.073 −0.029 −0.336* 0.022 0.262 0.386* 土壤氮磷比 0.231 −0.220 0.377* 0.296 −0.341* −0.343* 土壤碳磷比 0.230 −0.222 0.332* 0.296 −0.305 −0.295 土壤温度 0.439** −0.193 0.565** 0.267 −0.556** −0.418* 土壤含水率 −0.007 −0.340* −0.318 0.251 0.013 0.253 土壤pH 0.167 −0.224 0.461** 0.216 −0.462** −0.453** 海拔 0.015 0.013 −0.275 −0.075 0.190 0.239 郁闭度 −0.419* 0.197 −0.192 −0.212 0.371* 0.086 坡度 0.450** −0.096 0.469** 0.187 −0.456** −0.358* 坡位 0.282 −0.386* 0.256 0.328 −0.411* −0.217 说明:*和**分别表示在P<0.05和P<0.01下显著相关 -
[1] WAN Songze, FU Shenglei, ZHANG Chenlu, et al. Effects of understory removal and litter addition on leaf and twig decomposition in a subtropical Chinese fir plantation [J]. Land Degradation &Development, 2021, 32(17): 5004 − 5011. [2] 岳新建, 叶功富, 高伟, 等. 海岸沙地主要森林的凋落物分解及生态化学计量特征[J]. 水土保持研究, 2021, 28(4): 77 − 83. YUE Xinjian, YE Gongfu, GAO Wei, et al. Characteristics of litter decomposition and ecological stoichiometry of different forests on coastal sandy land in Fujian Province [J]. Research of Soil and Water Conservation, 2021, 28(4): 77 − 83. [3] SHEN Ying, TIAN Dashuan, HOU Jihua, et al. Forest soil acidification consistently reduces litter decomposition irrespective of nutrient availability and litter type [J]. Functional Ecology, 2021, 35(12): 2753 − 2762. [4] 李汶倬, 高扬, 杨柳, 等. 东北地区落叶松新鲜针叶凋落物碳氮磷化学计量特征对环境变化的响应[J]. 生态学杂志, 2020, 39(9): 2832 − 2841. LI Wenzhuo, GAO Yang, YANG Liu, et al. 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