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土壤呼吸是陆地生态系统向大气排放二氧化碳(CO2)的主要途径，在调节生态系统碳循环中发挥着重要作用[1−2]。作为陆地生态系统的主体，森林土壤汇集了全球土壤碳库的73%[3]，森林土壤呼吸研究成为陆地生态系统碳循环的研究热点。森林间伐是森林经营的重要措施之一，对促进人工林生长，改善碳固存能力有积极作用，通过改变林地土壤微气候、微生物群落以及根系生长等因子引起森林土壤呼吸变化[4−6]。因此，研究森林间伐对土壤呼吸及其影响机制对评估区域土壤碳循环有重要意义。杉木Cunninghamia lanceolata是中国特有速生丰产的优质树种，其人工林面积高达1 096万 hm2，在缓解木材需求压力、支持天然林保护等生态工程实施方面作用突出[7−9]。杉木人工林因其巨大的固碳潜力，在缓解气候变化上的作用不容忽视[10−11]。然而，由于杉木人工林长期多代连作，引起林地生产力下降、土壤退化，形成了大面积的低质低效杉木林[12]。森林间伐对杉木林土壤呼吸速率的响应结果差异较大。TIAN等[13]研究表明：杉木林土壤呼吸速率随间伐后恢复年限的增加先升高后降低，最终恢复到采伐前水平。LI等[14]研究发现：间伐后第1年杉木林土壤呼吸速率升高，其中异养呼吸增加是土壤呼吸增加的主要原因，但间伐对土壤呼吸的影响随时间推移而减弱。WANG等[15]研究表明：土壤呼吸随间伐强度的增加而增加。丁驰等[16]研究发现：杉木林轻度间伐的土壤呼吸速率显著高于中度和重度间伐处理。然而，探讨间伐对杉木林土壤呼吸的响应时多考虑土壤温湿度的影响，而其他环境因子对土壤呼吸速率的影响仍有待进一步研究。此外，间伐作业对高密度萌生杉木林的土壤呼吸速率影响的研究较少。综上所述，本研究以浙北杉木人工林为研究对象，比较不同间伐强度下森林土壤呼吸速率及其主要影响因子，为杉木林经营及碳汇管理提供科学依据。
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研究区位于浙江省临安市於潜镇泗州村(30°14′N，119°25′E)，该区为典型亚热带季风气候，年均气温为16.2 ℃，最高气温在7—8月，最低气温在1月，年均降水量为1 470.2 mm，降水天数为182.0 d。海拔为40~100 m，样地主要土壤类型为黄壤。杉木林下灌木主要有山茶Camellia japonica、土茯苓Camellia oleifera、菝葜Smilax china等；草本主要有山莓Rubus corchorifolius、金毛耳草Hedyotis Chrysotricha、芒属Miscanthus类植物等。
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试验地为杉木萌生纯林，该林分是2006年遭受火灾后采伐形成的萌生林，截至2017年12月未进行经营活动。该样地林分密度为4 200株·hm−2，林龄为11 a，林分平均胸径为7.3 cm，平均树高为5.2 m。于2017年12月进行采伐和每木检尺，采用随机区组设计在坡度和坡位相近的杉木纯林设置3种间伐处理，分别为对照(间伐0%)、中度间伐(间伐45%)和重度间伐(间伐70%)，每种处理设置3个重复，共设置了9块20 m×20 m的标准样地，样地基本情况见表1。样地0~20 cm土层土壤理化性质：土壤容重为1.07 g·cm−3，土壤有机碳为36.40 g·kg−1，土壤全氮为1.31 g·kg−1，土壤碱解氮为39.51 mg·kg−1，土壤有效磷为1.14 mg·kg−1，土壤速效钾为64.52 mg·kg−1，pH 5.03。
表 1 杉木林样地基本情况
Table 1. Basic conditions of the plots
间伐处理 林分密度/(株·hm−2) 平均胸径/cm 平均树高/m 郁闭度/% 伐前 伐后 伐前 伐后 伐前 伐后 伐前 伐后 对照 4 188±45 4 188±45 7.6±0.1 7.6±0.1 5.0±0.1 5.0±0.1 95 95 中度 4 140±225 1 833±55 7.3±0.1 7.8±0.4 5.1±0.1 5.3±0.2 95 62 重度 4 317±114 1 103±48 7.1±0.1 7.4±0.2 4.8±0.2 5.0±0.3 95 38 于2018年2月至2020年1月，采用静态箱-气象色谱法进行土壤呼吸速率监测，每个样地安置2个30 cm×30 cm×30 cm的PVC静态箱(下坡处静态箱基座没入土壤5 cm)，共18个静态箱。每月中旬9:00—11:00采集气体样品。用25 mL注射器分别于密封后的0、10、20、30 min采集气体样品，注入密封的真空气瓶中，带回实验室，48 h内用Agilent 7890气相色谱仪完成测定。
每月采气时，测定静态箱附近土壤5 cm处温度，并采集5 cm处土壤样品使用烘干法测定土壤含水率[16]。每季度采集0~20 cm土层土壤样品，过2 mm筛后，分别风干后置于4 ℃冰箱保存。土壤水溶性有机碳采用水浸提法测定[17]，土壤易氧化有机碳采用高锰酸钾氧化法测定[18]，土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸浸提法测定[19]，土壤pH采用电位法测定[20]。
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使用模型拟合土壤呼吸和土壤温湿度的关系，同时估计温度敏感性系数(Q10)。
$$ \begin{array}{l} {R}_{\mathrm{s}}=a{{\rm{e}}}^{bT} \text{；} \\ {R}_{\mathrm{s}}=a{M}^{2}+bM+c \text{；}\\ {Q}_{10}={{\rm{e}}}^{10b} 。 \end{array} $$ 其中：Rs为土壤呼吸速率(mg·m−2·h−1)，T为土壤5 cm土层处温度(℃)，M为土壤表层含水率(%)，a、b和c为系数参数。
采用SPSS 22.0进行数据统计分析。采用重复观测方差分析(repeated measures ANOVA)检验杉木林土壤呼吸速率与土壤温湿度的差异性，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)探讨不同间伐处理下土壤呼吸速率和土壤环境因子差异。利用线性回归分析土壤呼吸速率与土壤环境因子的关系。
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由图1可知：不同间伐处理的杉木林土壤呼吸速率均呈现明显的季节动态，最高值出现在7—8月，最低值出现在1—2月。从月动态来看，5月开始各间伐处理土壤呼吸速率出现较大差异。对照、中度、重度间伐样地土壤呼吸速率分别为29.09~297.00、38.66~338.31、48.36~387.87 mg·m−2·h−1。间伐显著增加了杉木林土壤呼吸速率(P＜0.05)，且随着间伐强度的增加而增加。与对照相比，中度和重度间伐土壤呼吸速率分别增加了23.30%、44.94%(表2)。从年际变化看，各间伐处理对土壤呼吸速率无明显差异。
图 1 不同处理杉木林土壤呼吸速率的月动态
Figure 1. Monthly dynamic of soil respiration rate in C. lanceolata plantation under different thinning treatments
表 2 不同处理杉木林土壤呼吸速率及环境因子的年平均值
Table 2. Annual average values of soil respiration rate and environmental factors in C. lanceolata plantation under different thinning treatments
时间 间伐处理 土壤呼吸速率/
(mg·m−2·h−1)土壤温度/℃ 含水率/% 水溶性有机碳/
(mg·kg−1)微生物生物量碳/
(mg·kg−1)易氧化有机碳/
(mg·g−1)间伐后第1年 对照 149.32±2.92 c 15.00±0.19 b 27.54±0.89 a 96.80±2.18 b 266.21±6.84 c 10.74±0.66 b 中度 183.89±5.95 b 15.96±0.10 a 30.49±1.37 a 109.14±4.85 a 295.60±8.19 b 13.30±.0.81 a 重度 217.15±1.79 a 16.16±0.23 a 29.74±1.52 a 119.51±6.16 a 331.07±8.96 a 14.34±0.45 a 间伐后第2年 对照 151.61±6.01 c 15.67±0.23 b 21.47±0.73 a 101.83±1.57 c 244.72±9.71 b 9.28±0.32 b 中度 187.13±6.10 b 16.65±0.22 a 24.85±1.61 a 112.92±3.10 b 282.76±7.20 a 11.69±0.21 a 重度 219.02±2.18 a 16.91±0.29 a 23.39±2.31 a 122.21±2.94 a 307.12±14.35 a 11.73±0.36 a 平均 对照 150.46±1.61 c 15.34±0.15 b 24.51±0.62 a 99.31±1.05 c 255.47±7.01 c 10.01±0.31 b 中度 185.51±5.51 b 16.30±0.15 a 27.67±1.49 a 111.03±3.95 b 289.18±7.29 b 12.49±0.32 a 重度 218.09±1.44 a 16.53±0.26 a 26.56±1.91 a 120.86±3.80 a 319.09±9.62 a 13.04±0.40 a 说明：数值为平均值±标准误。不同字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。间伐后第1年为2018年2月至2019年1月，间伐后第2年为2019年2月至2020年1月。 -
各间伐处理的土壤温度表现为春冬季低，夏季高的单峰曲线(图2)，间伐处理样地均显著高于对照(P＜0.05)，与对照相比，中度和重度间伐处理的土壤温度分别增加了6.31%和7.81%(表2)。土壤含水率在间伐第1年(2018年2月至2019年1月)呈现降低趋势，第2年(2019年2月至2020年1月)呈先升高后下降的波动趋势，但各处理土壤含水量差异不显著(P＞0.05)。
图 2 不同处理杉木林土壤温湿度的动态变化
Figure 2. Dynamics of soil temperature and moisture in C. lanceolata plantation under different treatments
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由图3可知：各处理土壤水溶性有机碳质量分数7月最高，1月最低。与对照相比，除间伐第2年的4和10月外，中度和重度间伐处理下土壤水溶性有机碳质量分数均显著增加(P＜0.05)，分别增加了11.80%和21.70%(表2)，间伐处理之间差异不显著。
图 3 不同处理杉木林土壤活性有机碳的季节变化
Figure 3. Seasonal variation of soil active organic carbon in C. lanceolata forest under different treatments
除间伐第2年的4月外，重度间伐处理的土壤易氧化有机碳显著增加(P＜0.05)；除间伐第1年的4和10月、第2年的4月外，中度间伐处理的土壤易氧化有机碳显著增加(P＜0.05)。整体上表现为间伐增加土壤易氧化有机碳质量分数，且与间伐强度无关。与对照相比，中度和重度间伐的土壤易氧化有机碳质量分数分别增加了24.83%和30.27%。
间伐后第1年，与对照相比，随着间伐强度的增加，微生物生物量碳质量分数显著增加(P＜0.05)。间伐后第2年除4月外，间伐处理显著增加了微生物生物量碳质量分数(P＜0.05)。整体上看，间伐增加了土壤微生物生物量碳，且不同间伐处理间差异显著(P＜0.05)，中度和重度间伐分别增加了14.01%和24.91%(表2)。
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从表3可见：间伐后第1年和第2年各处理土壤呼吸速率与土壤温度均呈显著指数相关(P＜0.01)。对照的土壤呼吸速率仅间伐第2年与土壤含水率呈正相关(R2=0.268，P＜0.01)，而间伐处理的土壤呼吸速率与土壤含水率无显著关系。因此，杉木林土壤呼吸速率随着土壤温度的升高而增加，几乎不受土壤含水率的影响。Q10反映土壤呼吸速率对土壤温度变化的敏感性。研究期间，对照、中度、重度间伐的Q10分别为2.10、1.86、1.84，间伐降低了杉木林土壤呼吸的敏感性。
表 3 土壤呼吸速率与土壤温湿度回归模型以及温度敏感性系数(Q10)
Table 3. Regression models of soil respiration rate with soil temperature, moisture and temperature sensitivity (Q10)
时间 间伐处理 土壤温度 土壤湿度 Q10 a b R2 a b c R2 间伐后第1年 对照 0.252 0.077 0.934** −32.151 18.368 −1.481 0.151 2.16±0.09 中度 0.405 0.059 0.941** 1.251 −1.168 1.393 0.004 1.80±0.05 重度 0.491 0.057 0.882** −23.721 13.159 −0.322 0.034 1.77±0.07 间伐后第2年 对照 0.263 0.072 0.858** 16.971 0.095 0.129 0.268** 2.05±0.12 中度 0.351 0.066 0.884** −56.700 30.036 −2.710 0.067 1.93±0.10 重度 0.408 0.066 0.904** −41.085 21.324 −1.283 0.046 1.93±0.08 总 对照 0.262 0.074 0.904** −35.500 20.339 −1.730 0.192 2.10±0.08 中度 0.377 0.062 0.907** −11.228 6.651 0.238 0.011 1.86±0.06 重度 0.448 0.061 0.891** −26.646 14.972 −0.598 0.040 1.84±0.06 说明：间伐后第1年为2018年2月至2019年1月，间伐后第2年为2019年2月至2020年1月，总表示2018年2月到2020年1月总计。**表示相关极显著(P＜0.01)。 各处理杉木林土壤呼吸速率与土壤温度、土壤水溶性有机碳、土壤微生物生物量碳和土壤易氧化有机碳均呈极显著正相关(P＜0.01)，而与土壤含水率不相关(表4)。由表5可知：土壤温度是影响杉木林土壤呼吸速率的最主要因子。除中度间伐外，土壤易氧化有机碳是影响土壤呼吸速率的次要因子。土壤水溶性有机碳是中度间伐处理下影响土壤呼吸速率的次要因子。
表 4 土壤呼吸速率与环境因子的相关性
Table 4. Correlation between soil respiration rate and environmental factors
间伐处理 水溶性有机碳 易氧化有机碳 微生物生物量碳 土壤温度 土壤含水率 对照 0.838** 0.903** 0.860** 0.944** 0.201 中度 0.895** 0.850** 0.915** 0.957** 0.028 重度 0.864** 0.897** 0.881** 0.960** 0.014 总计 0.874** 0.885** 0.880** 0.924** 0.106 说明：双尾检验。**表示极显著相关(P＜0.01)。 表 5 土壤呼吸速率与环境因子的多元回归模型
Table 5. Multiple regression model of soil respiration rate with environmental factors
间伐处理 模型 n F R2 P 对照 Rs=0.947xT 24 192.818 0.893 ＜0.001 Rs=0.689 xT +0.291 xPOXC 24 113.839 0.908 ＜0.001 Rs =0.890 xT +0.486 xPOXC +0.406 xMBC 24 92.408 0.923 ＜0.001 中度 Rs =0.967 xT 24 321.305 0.933 ＜0.001 Rs =0.724 xT +0.293 xWSOC 24 268.603 0.959 ＜0.001 重度 Rs =0.960 xT 24 261.820 0.919 ＜0.001 Rs =0.681 xT +0.343 xPOXC 24 267.618 0.959 ＜0.001 总计 Rs =0.935 xT 72 489.252 0.875 ＜0.001 Rs =0.630 xT +0.383 xPOXC 72 447.716 0.928 ＜0.001 Rs =0.580 xT +0.278 xPOXC +0.167 xWSOC 72 322.352 0.934 ＜0.001 说明：Rs为土壤呼吸速率；xT为土壤温度；xPOXC为土壤易氧化有机碳；xWSOC为土壤水溶性有机碳；xMBC为土壤微生物生物量碳。 -
森林间伐降低了林分密度，对土壤产生强烈扰动，改变了林分结构和土壤理化性质，进而影响土壤呼吸速率[21]。因间伐强度、森林类型、地表植被恢复和气候条件的不同对土壤呼吸影响差异较大，间伐对土壤呼吸速率可能增加、抑制或无影响[22−24]。本研究表明：间伐增加土壤呼吸速率，且随着间伐强度的增加而增加，这与前人在美洲黑杨Populus deltoides林、杉木人工林以及油松Pinus tabuliformis人工林的研究结果一致[15, 25−26]。这是因为间伐降低了林分郁闭度，更多的太阳辐射通过林窗到达地面，林地土壤温度升高，促进土壤有机质的分解和土壤微生物异养呼吸[27]。本研究中，中度和重度间伐处理的土壤温度显著高于对照样地，且各处理土壤温度均与土壤呼吸速率呈显著正相关，这与前人在亚热带杉木林和落叶云杉Picea asperata林的研究结果一致[28−29]。土壤温度作为土壤呼吸速率的主导因子，与土壤呼吸速率呈显著指数关系。随着间伐时间的推移，土壤温度呈现季节性升高和降低，影响林地植物生长代谢的周期性变化，土壤呼吸速率表现为夏季高冬季低的单峰曲线[30]。多元逐步回归结果也表明：土壤温度是影响土壤呼吸的主要因素。本研究中土壤含水率对土壤呼吸速率无显著影响。可能是本研究区降水充沛，土壤水分在整个试验过程变化有限，土壤温度对土壤呼吸变化的强烈影响可能掩盖土壤含水率的影响[31]。另外，林木移除虽然减少了植物的蒸腾散失，但间伐后林地太阳辐射和土壤温度的增加可能促进土壤水分蒸发，减弱土壤水分对土壤呼吸的响应[32]。与对照林分相比，间伐区郁闭度减小，促进了林下植被的恢复进而增加林地土壤根系的自养呼吸[26]。土壤活性有机碳是土壤有机碳中易被生物直接利用转化、最活跃、易氧化的组分，土壤CO2的排放依赖于土壤有机化合物的转化[33]。本研究中，间伐后土壤水溶性有机碳、微生物生物量碳和易氧化有机碳显著增加，且杉木林土壤呼吸速率与土壤各活性有机碳组分均呈显著正相关，这与在杉木林和云南松Pinus yunnanensis林的研究结果一致[34−35]。不同间伐强度的土壤活性有机碳差异是影响土壤呼吸速率的重要原因，间伐初期采伐剩余物输入和死根分解增加了微生物可分解的碳源，林下植被的快速恢复导致植物根系分泌物增多，进而增加了土壤水溶性有机碳质量分数[36−37]。另外，随着采伐后土壤温度的升高，土壤微生物活性提高，加快土壤有机质的矿化，土壤活性有机碳质量分数增加，进而促进土壤呼吸速率增加[38]。土壤呼吸是一系列酶促反应的过程体现，夏季林下适宜的水热环境以及丰富的碳源刺激了土壤微生物活性，这可能是本研究中土壤活性有机碳质量分数夏季较高的原因[39−40]。多元逐步回归分析表明：土壤水溶性有机碳和易氧化有机碳分别是中度和重度间伐的次要影响因子，表明随着间伐对林地干扰程度的增加，影响土壤CO2排放的因子重要性可能发生改变。
Q10作为评估土壤呼吸对全球变暖响应的重要参数，因地理位置、生态系统类型和土壤微生物等不同而不同[16]。在本研究中，与对照相比，间伐处理明显降低了Q10，这与人工油松林和杉阔混交林的研究结果一致[41−42]。研究表明：根系自养呼吸的Q10显著高于异养呼吸[43]，Q10的降低可能是间伐后土壤保留的根系减少，自养呼吸减弱导致的[44]。
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本研究表明：间伐处理显著增加了杉木人工林土壤呼吸速率，且随着间伐强度的增加而增加。间伐处理显著降低土壤Q10。土壤温度是影响土壤呼吸速率的主导因子，土壤活性有机碳是影响土壤呼吸速率的重要因子。
Short-term effects of different thinning intensities on soil respiration rate in the Cunninghamia lanceolata plantation
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摘要:
目的 比较不同间伐强度下杉木Cunninghamia lanceolata人工林土壤呼吸速率，解释影响土壤呼吸速率的主要因子，为森林经营及碳汇管理提供科学依据。 方法 采用随机区组设计，设置对照(间伐0%)、中度间伐(间伐45%)、重度间伐(间伐70%) 3种间伐处理，采用静态箱-气象色谱法对杉木人工林土壤呼吸速率进行短期原位监测。 结果 间伐显著增加了杉木林土壤呼吸速率(P＜0.05)，与对照相比，中度和重度间伐的土壤呼吸速率分别增加了23.30%和44.94%。土壤呼吸速率与5 cm土壤温度呈显著指数相关，而与土壤含水量无关。不同间伐处理下，土壤呼吸温度敏感性系数(Q10)为1.77~2.16，对照处理下Q10最高，间伐降低了杉木林土壤呼吸的温度敏感性。杉木人工林土壤呼吸速率与土壤水溶性有机碳、微生物生物量碳和易氧化有机碳呈显著正相关(P＜0.01)。 结论 间伐初期，间伐对杉木林土壤呼吸速率有促进作用，且随着间伐强度的增加而增加。土壤温度是土壤呼吸速率变化的主要影响因子，土壤活性有机碳是重要因子。图3表5参44 Abstract:Objective This study, with a comparison of the differences in soil respiration rates of Cunninghamia lanceolata plantations under different thinning intensities, is aimed to investigate the main factors affecting soil respiration rates, so as to provide a scientific basis for forest management and carbon sink management. Method With a randomized block design, three thinning treatments, namely control (thinning 0%), moderate thinning (thinning 45%) and heavy thinning (thinning 70%) were arranged before short-term in-situ monitoring was conducted of soil respiration rates in C. lanceolata plantations using static box-meteorological chromatography. Result Thinning significantly increased the soil respiration rate in C. lanceolata forest, with an increase of 23.30% and 44.94% for the ones treated with moderate and heavy thinning respectively. Soil respiration rate was exponentially correlated with soil temperature at 5 cm depth, but not with soil water content. The temperature sensitivity coefficient (Q10) of soil respiration ranged from 1.77 to 2.16 under different thinning treatments, with the Q10 being the highest under the control treatment, and thinning decreased the temperature sensitivity of soil respiration in C. lanceolata stands. Soil respiration rate of C. lanceolata plantation was positively correlated with soil water-soluble organic carbon, microbial biomass carbon and permanganate-oxidizable carbon (P＜0.01). Conclusion Thinning promoted the soil respiration rate of C. lanceolata forest which increased with the increase of thinning intensity. Soil temperature is the main factor affecting the change in soil respiration rate, with soil active organic carbon being an important factor. [Ch, 3 fig. 5 tab. 44 ref.] -
榧树Torreya grandis是红豆杉科Taxaceae榧属Torreya中国特有的植物，呈片状分布于浙江、福建、江西、湖南、安徽等省的丘陵地带[1]。榧树雌雄异株，稀同株，种内变异十分丰富[2]。香榧T. grandis ‘Merrillii’是雌性榧树的一个优良栽培类型，其结实所需花粉来自雄性榧树天然居群。然而雄株因不结实而往往遭受随意砍伐，数量大幅度减少[3]。近年来随着香榧产业的发展，人们认识到充分优质的授粉对雌株种实产量及品质影响极大，日益重视在香榧丰产造林中配置授粉雄株的作用。因此，对榧树雄株开展调查与选优是提高香榧产量及质量的重要因素之一。表型性状多样性是植物多样性最直观的反映，是衡量生物多样性的重要指标，也是了解遗传变异的重要线索[4]。在板栗Castanea mollissima[5]、樱桃Cerasus pseudocerasus[6]、椰枣Phoenix dactylifera[7]、李Prunus divaricata[8]、玉米Zea mays[9]等物种中都开展了表型性状多样性研究。榧树雌雄异株，天然杂交，且生长地理环境存在差异，使得天然群体内榧树变异十分丰富[10]。近年来对榧树的研究主要集中在病害[11]、生物学特性[12]、栽培管理技术[13]、分子标记[14]等方面。由于香榧具有极高的经济价值，研究多集中在雌性香榧上，而雄性榧树的研究鲜见报道。董雷鸣等[15]探讨榧树雄株若干性状的变异发现：叶片与雄球花各指标均有较大的变异系数，且不同来源的花粉对香榧幼果坐果率有显著影响，表明榧树雄株具有很大的选育潜力。本研究以来自5个雄性榧树天然居群的121个单株为研究材料，对叶片、雄球花等10个表型性状指标进行多样性分析，并在此基础上初选雄性榧树优株，为今后雄性榧树资源保护、授粉树配置及新品种选育提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
浙江省与安徽省是榧树主要的天然分布区。榧树目前主要生产与利用的是其种子，野生雄株天然居群除采种外受到的人为干扰较少。本研究在基本呈野生状态的雄性榧树天然居群开展，分布点分别为浙江省淳安县半夏村(淳安)、杭州市临安区洪岭村(临安)、杭州市富阳区洞桥村(富阳)、浙江嵊州市榆树村(嵊州)及安徽省黄山市呈坎村(黄山)开展。在分布点的雄性榧树林中各选取10~30株生长旺盛，彼此间距不小于50 m，无病虫害，树龄50~200 a的实生雄性榧树作为研究对象，用于试验观测与采样，同时利用全球卫星定位系统(GPS)定位采样点(表1)。各单株采集新鲜叶片即时装入加硅胶的自封袋中，带回实验室置于−80 ℃冰箱保存。各单株采集20个带雄球花的1年生幼枝，枝条底部用湿纸巾包裹后置于采样袋，带回实验室进行水培。
表 1 5个雄性榧树天然居群的地理位置及采样数Table 1 Geographic locations of five natural populations in T. grandis居群 采样数量/株 样品编号 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 淳安 17 CA01~CA17 29°55′20″ 119°12′06″ 320~430 临安 24 LA01~LA24 29°59′30″ 119°12′32″ 305~360 富阳 24 FY01~FY24 30°05′47″ 119°38′42″ 360~410 嵊州 24 SZ01~SZ24 29°42′28″ 120°33′22″ 280~420 黄山 32 HS01~HS32 29°57′52″ 118°14′18″ 350~500 1.2 方法
1.2.1 叶片性状测定
各单株选取20个叶片，用游标卡尺测量(精确至0.01 mm)叶宽和叶长，并计算叶形指数(叶宽/叶长)；用托盘天平(PB1502-L，瑞士)称取叶质量。
1.2.2 雄球花表型性状测定
各单株随机选取30个雄球花，用游标卡尺测量雄球花横径、纵径，并计算花形指数(球花横径/纵径)，同时用托盘天平称取雄球花质量。
1.2.3 雄球花水培及散粉时间观察
各单株选取3个雄球花数量较多且长势良好的枝条插入水中，置于浙江农林大学校园，培养条件设置为温度20 ℃，湿度75%，光强400 μmol·m−2·s−1，二氧化碳摩尔分数520 μmol·mol−1，2 d更换1次水，每天定期观察并记录花枝散粉情况。当雄球花的小孢子叶松散，颜色变黄，花粉囊纵裂，部分花苞散出黄色花粉时记为始花期，直至完全散粉。大约3 d时间。
1.2.4 花粉得率测定
每个单株各选30个即将散粉(即各小孢子叶松散，花苞颜色变黄，花粉囊开始纵裂)的雄球花，置干燥玻璃培养皿中，放置在室内干燥桌面上，使雄球花自然散粉。待雄球花完全开放，抖落所有花粉，收集花粉称量，计算花粉得率。花粉得率=[花粉质量/(花粉质量+撒粉后球花质量)]×100%。
1.2.5 花粉生活力测定
在全程避光的条件下，用荧光染料反应法(fluorescein diaectate reaction，二乙酸荧光素染色)测定花粉生活力[16]。随机观测3个不同视野，统计有活力花粉(呈绿色)数量和花粉总数(绿色和黑色)。花粉生活力=(有活力花粉数量/花粉总数)×100%。
1.3 数据处理
运用Excel和SPSS 17.0对各指标进行数据统计和方差分析、t检验及相关性分析等。
2. 结果与分析
2.1 雄性榧树叶片与雄球花表型性状的差异显著性分析
方差分析表明：叶片性状的叶长在居群间有显著差异(P＜0.05)，雄球花性状的花粉得率在居群间呈极显著性差异(P＜0.01)，其他指标均无显著差异(表2)。t检验分析结果显示：在居群内单株间10个表型性状均差异极显著(P＜0.01)，表明雄性榧树表型性状的变异可能主要来源于居群内。
表 2 雄性榧树5个居群叶片与雄球花相关指标的方差分析Table 2 ANOVA in leaf- and male flower-associated parameters among five natural populations in T. grandis指标 平方和 自由度 均方 F P 指标 平方和 自由度 均方 F P 叶质量 0.000 4 0.000 0.434 0.784 球花横径 0.354 4 0.089 0.310 0.871 叶宽 0.298 4 0.075 0.792 0.533 球花纵径 2.138 4 0.543 0.421 0.793 叶长 51.915 4 12.979 2.498 0.046* 花形指数 0.010 4 0.003 0.240 0.915 叶形指数 0.002 4 0.001 0.820 0.515 花粉得率 0.170 4 0.043 4.980 0.001** 球花质量 0.001 4 0.000 0.686 0.603 花粉生活力 0.095 4 0.024 0.355 0.840 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 多重比较分析发现：叶长在5个居群间差异显著(P＜0.05)，5个居群中淳安居群的叶片平均最长(18.99 mm)，显著长于其他居群；嵊州与黄山居群的叶片最短，且2个居群间无显著差异；临安与富阳居群的叶片长度居中，2个居群间无显著差异(图1A)。花粉得率在5个居群间差异极显著(P＜0.01)，嵊州和富阳居群的花粉得率较高，显著高于其他居群，且2个居群间无显著差异；而淳安与临安居群花粉得率最低且无显著差异(图1B)。
图 1 雄性榧树5个居群叶长(A)和花粉得率(B)的变化Figure 1 Varieties among five natural populations in the leaf length(A) and pollen yield(B) in T. grandis数值为平均值±标准差；图柱上方不同字母表示不同居群间差异显著(P＜0.05)变异系数与性状的离散程度呈正相关，变异系数越大表明个体间的差异越大，多样性越丰富，选择的潜力就越大[17]。本研究表明：同一性状在不同居群中变异系数不同；同一居群中不同性状的变异系数也存在差异。5个雄性榧树居群间叶片的变异程度由大到小依次为叶质量、叶长、叶形指数、叶宽；雄球花的变异程度由大到小依次为花粉生活力、花粉得率、球花质量、球花纵径、球花横径、花形指数。花粉生活力的变异最为丰富，5个居群的花粉生活力为51.70%~58.51%，变异系数为39.04%~45.40%，平均值为42.36%；其次是花粉得率(31.03%~37.77%)，平均达34.13%；叶宽和球花横径变异系数较小，分别为10.82%和12.13%(表3)。
表 3 5个雄性榧树居群叶片与雄球花指标的极值与变异Table 3 Extreme values and variation in the parameters of leaves and male flowers of five natural populations in T. grandis居群 叶质量 叶宽 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.024 0.015 0.018±0.003 14.06 3.794 2.267 2.941±0.336 11.42 临安 0.025 0.012 0.018±0.003 19.44 3.775 2.400 2.901±0.345 11.90 富阳 0.023 0.013 0.017±0.003 15.36 3.422 2.344 2.850±0.281 9.86 嵊州 0.029 0.013 0.018±0.004 20.34 3.254 2.186 2.791±0.334 11.97 黄山 0.026 0.012 0.017±0.003 16.68 3.340 2.385 2.829±0.253 8.96 居群 叶长 叶形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 22.319 16.124 18.99±1.82 9.58 0.174 0.137 0.155±0.012 7.91 临安 25.475 13.650 18.41±2.84 15.45 0.228 0.107 0.161±0.029 18.27 富阳 25.139 15.360 18.05±2.51 13.93 0.205 0.130 0.159±0.015 9.68 嵊州 22.082 13.399 17.17±2.17 12.64 0.243 0.135 0.164±0.023 13.97 黄山 20.800 14.000 17.28±1.88 10.90 0.192 0.139 0.165±0.015 9.06 居群 球花质量 球花横径 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.071 0.038 0.056±0.010 18.71 4.883 3.267 4.288±0.440 10.26 临安 0.078 0.032 0.058±0.014 24.51 5.344 2.947 4.369±0.594 13.61 富阳 0.089 0.034 0.054±0.014 25.96 6.283 3.714 4.452±0.551 12.37 嵊州 0.093 0.033 0.052±0.016 31.49 5.975 3.589 4.321±0.542 12.54 黄山 0.089 0.033 0.053±0.014 27.06 6.147 3.640 4.330±0.514 11.86 居群 球花纵径 花形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 6.937 4.425 5.671±0.718 12.66 0.893 0.656 0.760±0.060 7.84 临安 7.890 4.166 5.988±1.100 18.37 0.872 0.555 0.740±0.090 12.11 富阳 8.555 4.768 6.121±1.016 16.59 0.928 0.602 0.736±0.088 11.91 嵊州 10.884 4.458 5.900±1.423 24.12 0.938 0.434 0.753±0.110 14.57 黄山 9.889 4.516 5.907±1.146 19.40 0.854 0.588 0.745±0.083 11.04 居群 花粉得率 花粉生活力 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 淳安 26.38 5.82 17.00±5.28 31.03 92.71 21.61 58.51±25.05 42.80 临安 32.19 8.32 17.38±6.11 35.16 97.26 19.34 51.70±21.52 41.62 富阳 45.12 11.54 23.31±8.12 34.84 92.55 16.73 52.19±22.40 42.93 嵊州 41.39 10.23 25.08±7.99 31.85 92.08 11.09 56.70±25.74 45.40 黄山 36.56 8.72 20.67±7.81 37.77 94.30 23.90 56.56±22.08 39.04 居群差异体现了居群对当地环境的不同适应状况，数值大小反映了不同居群对不同环境的适应性[18]。基于叶片的表型指标分析发现：5个天然居群的变异系数临安(16.27%)最大，其次是嵊州(14.73%)，淳安(10.74%)最小；而雄球花是嵊州(26.82%)和黄山(26.42%)的变异系数较高，淳安(19.49%)最小。本研究中榧树雄株的生殖器官花的变异系数大于营养器官叶。
2.2 雄球花散粉时间的变异
榧树雄株的散粉时间不仅与遗传有关[15]，也与地域气候、环境差异有关。榧树的雌雄花期不集中，且雄株花期比雌株早[19]，散粉时间一般在4月中旬[20]。因此在新造林中要配置适当花期的雄性授粉树，满足雌花充分受粉的要求[15]。
经温室水培雄球花枝观测统计，雄球花散粉时间在4月7−17日，散粉周期约10 d。中花型所占比例最大(47株)，占总样本数的38.84%，散粉时间在4月11−15日；晚花型比例最小(30株，24.79%)，散粉时间在4月15−17日(表4)。5个居群中，淳安、临安、黄山这3个居群的中花型偏多，分别有11、13、13株，而富阳和嵊州的早花型略多，花期为4月7−11日(表4)。
表 4 5个天然居群榧树雄株散粉期比较Table 4 Pollen availability of male flowers in T. grandis居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 淳安 4月9−17日 早 2 11.76 嵊州 4月7−15日 早 17 70.84 中 11 64.71 中 5 20.83 晚 4 23.53 晚 2 8.33 临安 4月9−17日 早 6 25.00 黄山 4月7−17日 早 7 21.87 中 13 54.17 中 13 40.63 晚 5 20.83 晚 12 37.50 富阳 4月7−15日 早 12 50.00 中 5 20.83 晚 7 29.17 2.3 雄性榧树叶片表型性状间的相关性分析
叶质量、叶长与叶形指数均呈极显著负相关(P＜0.05)，而其他指标间均为显著正相关(P＜0.05)(表5)。这与董雷鸣等[15]的研究结果一致。
表 5 雄性榧树叶片各指标之间的相关系数Table 5 Correlation coefficients among indexes of leaves in male T. grandis指标 叶质量 叶宽 叶长 叶形指数 叶质量 1 叶宽 0.381** 1 叶长 0.804** 0.476** 1 叶形指数 −0.626** 0.376** −0.513** 1 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 球花质量与球花大小及花粉得率呈显著正相关(P＜0.05)，球花大小与花粉得率均显著正相关(P＜0.05)，花粉活力与花粉得率呈极显著正相关(P＜0.01)，而球花质量和球花纵径都与花形指数呈极显著负相关，其他指标间相关性不显著(表6)。
表 6 榧树雄球花及各指标间的相关系数Table 6 Correlation coefficients among indexes of male flowers in T. grandis指标 球花
质量球花
横径球花
纵径花形
指数花粉
得率花粉
生活力球花质量 1 球花横径 0.735** 1 球花纵径 0.788** 0.693** 1 花形指数 −0.412** −0.020 −0.701** 1 花粉得率 0.209* 0.238* 0.296* −0.164 1 花粉生活力 0.103 0.010 0.035 −0.081 0.441** 1 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 2.4 雄性榧树优株的初选
花粉会对植株坐果率高低、果实大小以及产量等产生直接影响[21−22]。筛选适宜的雄性优株可以提供香榧基地授粉雄株不足、香榧树体坐果率低的现状，从而促进香榧产业健康发展。营养器官叶片受环境影响较大，因而榧树可基于生殖器官的性状初选核心种质[23]。本研究主要依据榧树雄株散粉时间、花粉生活力、花粉量的多少等综合进行雄株优株的筛选。早花类型中表现较好的优株有富阳居群的雄9、嵊州居群的雄5以及黄山居群的雄23，花粉生活力分别高达92.55%、92.08%、90.01%，花粉得率也在20%以上；中花类型表现最佳的优株有临安居群的雄22、嵊州居群的雄1，花粉活力均在90%以上，花粉得率也不低；而晚花类型中，淳安居群的雄3、临安居群的雄18以及黄山居群的雄1花粉生活力分别为92.71%、92.61%、91.65%，共初选36个单株作为优良授粉树，占所有供试材料的29.75%(表7)。
表 7 雄性榧树优株的初选Table 7 Screening of male elite trees in T. grandis居群 开花类型 编号 花粉生活力/% 花粉得率/% 花形指数 淳安 早花型 CA09 65.35 26.38 0.656 中花型 CA07 76.97 21.95 0.790 CA10 82.59 21.70 0.736 CA15 87.36 19.27 0.736 CA16 85.91 15.74 0.754 晚花型 CA01 86.00 22.19 0.743 CA03 92.71 19.98 0.826 CA17 82.05 22.16 0.735 临安 早花型 LA03 66.86 18.92 0.764 中花型 LA13 87.31 32.19 0.802 LA22 97.26 20.05 0.653 晚花型 LA17 87.00 20.98 0.818 LA18 92.61 23.91 0.850 富阳 早花型 FY03 70.56 34.28 0.782 FY06 81.58 32.29 0.822 FY09 92.55 23.02 0.605 FY14 85.04 30.23 0.660 FY19 69.44 33.37 0.602 晚花型 FY01 84.07 33.24 0.671 嵊州 早花型 SZ02 89.09 34.48 0.750 SZ05 92.08 38.23 0.725 SZ13 66.39 20.71 0.730 SZ16 86.05 30.28 0.799 SZ17 82.96 25.74 0.588 SZ24 88.63 25.67 0.766 中花型 SZ01 91.53 23.79 0.859 黄山 早花型 HS21 68.89 35.01 0.754 HS23 90.01 30.98 0.764 HS28 62.25 29.76 0.607 中花型 HS13 81.59 23.91 0.751 HS15 68.19 21.01 0.745 HS18 89.42 20.76 0.797 HS19 81.83 23.92 0.850 晚花型 HS02 91.65 25.67 0.705 HS04 87.61 21.98 0.595 HS29 87.16 24.81 0.801 3. 结论与讨论
本研究发现：在居群间，叶片与雄球花的10个表型指标，只有叶长和花粉得率差异显著，而居群内，单株间10个指标均差异极显著，表明居群内的变异比居群间更加丰富。该结果与刘浩凯等[24]研究雌性榧树居群遗传多样性的结果基本一致。因此，为配置香榧授粉树的榧树雄株选育可选择优良单株。
变异系数是衡量各观测性状变异程度的一个统计指标。本研究各指标的相对极差和变异系数的变化趋势完全不同，表明榧树雄株表型性状存在丰富的表型多样性。经过长期的自然选择，不同数量性状对环境形成了不同的适应能力。相关分析表明：雄性榧树的大部分表型性状相关性达显著或极显著水平，说明这些性状在环境适应中表现出相互调节的作用。
雄性榧株以提供花粉为主要利用目的，花粉得率和花粉生活力在居群间和个体间变异大，且比较稳定，不仅有利于选择，选择结果也相对可靠。本研究显示：雄球花各指标变异系数大，球花大小与花粉得率呈显著正相关，直接影响花粉得率。因此优株初选应从花粉生活力、花粉得率及球花大小等综合考虑。基于上述指标初步筛选出36个优良雄性单株，其中8个单株的花粉生活力在90%以上。在今后的育种工作中，这些雄性优株应是优先考虑的对象。本研究所有单株的花粉得率最高值为38.23%，与董雷鸣等[15]的研究结果类似。
居群内的变异主要受遗传因素的影响，而居群间的变异则与遗传和环境2个因素相关[25]。由于榧树雄株不结果，以往人为破坏严重，部分地区的雄株资源已濒临绝迹，雌雄比例严重失调。易官美等[26]对榧树资源分布进行调查发现：雌雄株比例在江西岩泉自然保护区为4∶1，在福建建瓯玉山镇居群为29∶1；在安徽居群为19∶1；在浙江诸暨赵家镇居群为99∶1。因此，加强雄性榧树资源保护刻不容缓，需加大种质资源调查与收集力度，建立雄性榧树优株资源库。
本研究仅对雄性榧树的表型多样性进行初步研究，后续的研究将扩大居群选择的范围及居群个数，并结合分子生物学从DNA水平深入揭示雄性榧树天然居群的遗传变异特点和规律。
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图 1 不同处理杉木林土壤呼吸速率的月动态
Figure 1 Monthly dynamic of soil respiration rate in C. lanceolata plantation under different thinning treatments
图 2 不同处理杉木林土壤温湿度的动态变化
Figure 2 Dynamics of soil temperature and moisture in C. lanceolata plantation under different treatments
图 3 不同处理杉木林土壤活性有机碳的季节变化
Figure 3 Seasonal variation of soil active organic carbon in C. lanceolata forest under different treatments
表 1 杉木林样地基本情况
Table 1. Basic conditions of the plots
间伐处理 林分密度/(株·hm−2) 平均胸径/cm 平均树高/m 郁闭度/% 伐前 伐后 伐前 伐后 伐前 伐后 伐前 伐后 对照 4 188±45 4 188±45 7.6±0.1 7.6±0.1 5.0±0.1 5.0±0.1 95 95 中度 4 140±225 1 833±55 7.3±0.1 7.8±0.4 5.1±0.1 5.3±0.2 95 62 重度 4 317±114 1 103±48 7.1±0.1 7.4±0.2 4.8±0.2 5.0±0.3 95 38 
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表 2 不同处理杉木林土壤呼吸速率及环境因子的年平均值
Table 2. Annual average values of soil respiration rate and environmental factors in C. lanceolata plantation under different thinning treatments
时间 间伐处理 土壤呼吸速率/
(mg·m−2·h−1)土壤温度/℃ 含水率/% 水溶性有机碳/
(mg·kg−1)微生物生物量碳/
(mg·kg−1)易氧化有机碳/
(mg·g−1)间伐后第1年 对照 149.32±2.92 c 15.00±0.19 b 27.54±0.89 a 96.80±2.18 b 266.21±6.84 c 10.74±0.66 b 中度 183.89±5.95 b 15.96±0.10 a 30.49±1.37 a 109.14±4.85 a 295.60±8.19 b 13.30±.0.81 a 重度 217.15±1.79 a 16.16±0.23 a 29.74±1.52 a 119.51±6.16 a 331.07±8.96 a 14.34±0.45 a 间伐后第2年 对照 151.61±6.01 c 15.67±0.23 b 21.47±0.73 a 101.83±1.57 c 244.72±9.71 b 9.28±0.32 b 中度 187.13±6.10 b 16.65±0.22 a 24.85±1.61 a 112.92±3.10 b 282.76±7.20 a 11.69±0.21 a 重度 219.02±2.18 a 16.91±0.29 a 23.39±2.31 a 122.21±2.94 a 307.12±14.35 a 11.73±0.36 a 平均 对照 150.46±1.61 c 15.34±0.15 b 24.51±0.62 a 99.31±1.05 c 255.47±7.01 c 10.01±0.31 b 中度 185.51±5.51 b 16.30±0.15 a 27.67±1.49 a 111.03±3.95 b 289.18±7.29 b 12.49±0.32 a 重度 218.09±1.44 a 16.53±0.26 a 26.56±1.91 a 120.86±3.80 a 319.09±9.62 a 13.04±0.40 a 说明：数值为平均值±标准误。不同字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。间伐后第1年为2018年2月至2019年1月，间伐后第2年为2019年2月至2020年1月。
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表 3 土壤呼吸速率与土壤温湿度回归模型以及温度敏感性系数(Q10)
Table 3. Regression models of soil respiration rate with soil temperature, moisture and temperature sensitivity (Q10)
时间 间伐处理 土壤温度 土壤湿度 Q10 a b R2 a b c R2 间伐后第1年 对照 0.252 0.077 0.934** −32.151 18.368 −1.481 0.151 2.16±0.09 中度 0.405 0.059 0.941** 1.251 −1.168 1.393 0.004 1.80±0.05 重度 0.491 0.057 0.882** −23.721 13.159 −0.322 0.034 1.77±0.07 间伐后第2年 对照 0.263 0.072 0.858** 16.971 0.095 0.129 0.268** 2.05±0.12 中度 0.351 0.066 0.884** −56.700 30.036 −2.710 0.067 1.93±0.10 重度 0.408 0.066 0.904** −41.085 21.324 −1.283 0.046 1.93±0.08 总 对照 0.262 0.074 0.904** −35.500 20.339 −1.730 0.192 2.10±0.08 中度 0.377 0.062 0.907** −11.228 6.651 0.238 0.011 1.86±0.06 重度 0.448 0.061 0.891** −26.646 14.972 −0.598 0.040 1.84±0.06 说明：间伐后第1年为2018年2月至2019年1月，间伐后第2年为2019年2月至2020年1月，总表示2018年2月到2020年1月总计。**表示相关极显著(P＜0.01)。
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表 4 土壤呼吸速率与环境因子的相关性
Table 4. Correlation between soil respiration rate and environmental factors
间伐处理 水溶性有机碳 易氧化有机碳 微生物生物量碳 土壤温度 土壤含水率 对照 0.838** 0.903** 0.860** 0.944** 0.201 中度 0.895** 0.850** 0.915** 0.957** 0.028 重度 0.864** 0.897** 0.881** 0.960** 0.014 总计 0.874** 0.885** 0.880** 0.924** 0.106 说明：双尾检验。**表示极显著相关(P＜0.01)。
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表 5 土壤呼吸速率与环境因子的多元回归模型
Table 5. Multiple regression model of soil respiration rate with environmental factors
间伐处理 模型 n F R2 P 对照 Rs=0.947xT 24 192.818 0.893 ＜0.001 Rs=0.689 xT +0.291 xPOXC 24 113.839 0.908 ＜0.001 Rs =0.890 xT +0.486 xPOXC +0.406 xMBC 24 92.408 0.923 ＜0.001 中度 Rs =0.967 xT 24 321.305 0.933 ＜0.001 Rs =0.724 xT +0.293 xWSOC 24 268.603 0.959 ＜0.001 重度 Rs =0.960 xT 24 261.820 0.919 ＜0.001 Rs =0.681 xT +0.343 xPOXC 24 267.618 0.959 ＜0.001 总计 Rs =0.935 xT 72 489.252 0.875 ＜0.001 Rs =0.630 xT +0.383 xPOXC 72 447.716 0.928 ＜0.001 Rs =0.580 xT +0.278 xPOXC +0.167 xWSOC 72 322.352 0.934 ＜0.001 说明：Rs为土壤呼吸速率；xT为土壤温度；xPOXC为土壤易氧化有机碳；xWSOC为土壤水溶性有机碳；xMBC为土壤微生物生物量碳。
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