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森林生物量是森林碳储量的主要载体,约占陆地碳库的45%和全球碳库的31%,在维系陆地碳循环和稳定全球气候方面发挥着主导作用,因此准确估算乔木和林分生物量对于评估森林生态系统碳储量、碳汇及生态系统服务功能至关重要[1]。异速生长方程是将林木的胸径(DBH)和树高(H)等易测因子转换为林分生物量的常用方法[2−3]。该方法结构简单、精确度高并且可以获得树木各器官生物量的分配规律,已被广泛应用于树木生物量的估算[4−5]。树木的异速生长关系受树种、林龄、竞争关系、立地条件以及气候等因素的综合影响[6−7],如何研发高精度的异速生长方程一直是国内外学者研究的重点。
以往的研究大多采用幂函数且多利用DBH作为预测变量,建立异速生长方程估算树木生物量[3, 8−11]。有研究认为:树木的高径比更能反映树木的形状,因此将H作为额外的预测变量来建立异速生长方程,这比仅基于DBH建立的异速生长方程的预测精度要高[12]。还有研究发现:树冠直径可以作为树木生物量的预测变量,且树冠直径的加入可改善生物量的预测精度[13−14]。此外,树木的异速生长关系并非静态。随着林分的生长,微立地条件(如光照和土壤养分)以及单株树木之间相互作用关系都会发生巨大变化,这将导致树木的树形、树冠结构和根系特征发生变化,进而导致各组分生物量分配比例及其异速生长关系发生变化[7]。因此,采用没有考虑林龄的特定异速生长方程参数估算各组分生物量时可能出现较大误差[15−16]。总之,在异速生长关系的众多影响因素中,选择最优参数组合作为预测变量来建立异速生长方程,是提高异速生长方程预测精度的核心。
桉树Eucalyptus是中国南方重要的速生丰产林树种之一,种植面积已达546万hm2[17],其巨大的林分生产力和碳汇功能,关系着中国的木材供给安全和碳收支平衡,因此对桉树人工林生物量的精确估算意义重大。以往很多研究已对中国桉树人工林建立了异速生长方程,如杨忠等[18]对元谋干热河谷桉树人工林的研究发现:幂函数可较真实地反映桉树生物量随DBH及H的变化趋势;张利丽等[19]建立了仅使用DBH的雷州半岛尾巨桉Eucalyptus urophylla×E. grandis人工林生物量各器官的异速生长模型;揭凡等[20]基于已发布文献数据,建立了桉树人工林地上部分和地下部分生物量异速生长模型。这些异速生长方程的研究大部分未加入林龄因素,也不清楚桉树的哪些生长指标受到林龄的显著影响,这限制了对中国桉树人工林碳储量及其固碳潜力的精确估算。为此,本研究以中国种植面积最大的尾巨桉为研究对象,采用整株收获法,测定1、2、3、6、10年生的57株尾巨桉各器官的生物量,分析其生物量分配格局随林龄的变化特征,并基于H、DBH和林龄建立了各器官不同的异速生长模型,探讨不同异速生长模型的预测精度差异,确定加入林龄后预测精度显著提高的异速生长模型。研究结果可为桉树异速生长模型的优化提供参考,并为中国桉树产业碳储量及碳汇精准评估提供理论依据和数据支持。
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试验地设置于广东湛江桉树人工林生态系统国家定位观测研究站内(21°16′N,110°05′E)。海拔为80~220 m。根据1980—2020年的长期气象记录,该地属南亚热带海洋性季风气候,年平均降水量为1 760.9 mm,其中77%~85%出现在雨季(5—10月)。年平均气温为23.1 ℃。最低气温为1.4 ℃,出现在1月;最高气温为38.1 ℃,出现在7月,年相对湿度为80.4%[21]。根据世界土壤资源参考基准,该地区土壤属于由玄武岩风化沉积物发育的暗红湿润铁铝土,土壤呈酸性,0~80 cm土层土壤的平均pH为4.9[22]。
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本研究选取的5个林龄(1、2、3、6和 10 a)的尾巨桉人工林均为平地造林,造林无性系为 DH32-29,造林方式均为挖穴造林,造林密度均为1 666株·hm−2。任意2块林分间直线距离均小于1 km,立地差异小,且经营方式完全相同。在每个林龄的尾巨桉人工林中分别建立3个20 m×20 m的正方形样地。对每个样地进行每木检尺,记录胸径(DBH)和树高(H),按径阶选取样树,其中1、2年生采用1 cm整化,3年生采用2 cm整化,6、10年生采用3 cm整化 (表1)。整株收割,测量其生物量。
表 1 样木的基本信息
Table 1. Basic informations of sample woods
林分年
龄/a平均胸
径/cm平均树
高/m径阶范
围/cm样本
数量活立木密度/
(株·hm−2)林分年
龄/a平均胸
径/cm平均树
高/m径阶范
围/cm样本
数量活立木密度/
(株·hm−2)1 4.92±0.92 5.27±0.90 3.00~4.00 3 1 666 3 10.95±1.79 12.51±0.87 7.00~9.00 3 1 616 4.00~5.00 3 9.00~11.00 3 5.00~6.00 3 11.00~13.00 3 6.00~7.00 3 6 12.62±2.80 16.09±1.95 8.00~11.00 3 1 449 2 8.71±1.37 11.81±1.38 5.00~6.00 3 1 616 11.00~14.00 3 6.00~7.00 3 14.00~17.00 3 7.00~8.00 3 10 22.35±2.89 20.71±2.68 18.00~21.00 3 1 366 8.00~9.00 3 21.00~24.00 3 9.00~10.00 3 24.00~27.00 3 10.00~11.00 3 说明:径阶数值采用上限排除法,平均胸径与平均树高的表示形式为平均值±标准差。 -
用油锯砍伐尾巨桉样树,测量树高、冠幅、胸径和枝下高。在测定干全长的同时,将干按照2 m规格分成若干木段(在1.3~2.0 m处额外增加1段),在每个区分段底直径的位置截取圆盘,所余不足2 m长度的干为梢头木,在梢头木底直径的位置也截取圆盘,称取全部木段与圆盘质量,作为干鲜质量。将枝从每个木段上分离,并将叶从枝上完全分离,在原地分别称取枝及叶鲜质量。在1株树中均匀收集圆盘、叶和枝的样本各50 g,送至实验室。
根生物量的测量采用人工挖掘法。首先挖掘树桩,后挖掘其余的根系,并尽可能挖掘至根尖。清理粘附在根上的泥土,并在原地称其鲜质量。称量后收集树桩与根的样本50 g,送至实验室。
将干、枝、叶、树桩和根的样本在恒温干燥箱中以85 ℃烘烤至恒量,计算各部分的含水量。树木各器官干质量均利用含水量由鲜质量换算。地上生物量为干、枝、叶生物量之和;根生物量为树桩与根生物量之和。将其相加得到单株树木总生物量,并计算出各林龄树木不同器官及整株平均生物量。
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分别计算每个林龄尾巨桉各器官生物量的平均值、各器官生物量占总生物量的百分比,及根生物量与地上部分生物量、叶生物量与干生物量、枝生物量与干生物量的比值,并研究其变化与林龄变化之间关系。绘制树木各器官生物量与地上部分生物量的关系。
本研究参考XIANG等[23]的异速生长模型,将所有变量经过自然对数转换后(确保各变量之间的线性关系并使其满足异方差的要求),采用单独的胸径 (DBH)、单独的树高(H)、胸径和树高的组合(DBH 2 H),以及胸径(DBH)和树高(H)同时作为预测变量4种模型形式来建立不包含林龄的各器官异速生长模型1~24。另外,又将林龄作为补充变量引入上述4种模型形式,同时考虑林龄的个体效应及其与其他预测变量(即DBH、H和DBH 2 H)间的交互效应,建立包含林龄的各器官异速生长模型25~48,以验证引入林龄是否可以提升模型对生物量预测的准确性。
在以前的研究中,只有使用最广泛的2个方程,即DBH模型和DBH 2 H模型有加入林龄的拟合研究。在本研究中则对上述所有方程均加入了林龄作为拟合变量,且同时选取每个树木器官的包含了林龄的最佳拟合方程。另外,由于对生物量进行对数转换会对回归估计带来偏差,因此,将用于预测的模型反向转换时需要计算矫正因子(FC)进行偏差矫正[11]。
本研究采用R-3.6.3的nlme包对模型进行拟合,并估计截距、斜率和树木各器官生物量与预测变量的固定效应之间的关系。
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对于拟合的结果,计算赤池信息准则(CAI)[24]和残差标准误(ERS),以确定模型的适用性。同时,为了比较各模型的拟合优度,随机选取70%的数据进行模型拟合,另外30%用于验证模型拟合能力。将验证集中使用模型计算的预测值与树木生物量的实测值进行对比,利用调整决定系数($ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $)和平均预测误差(EMP)估计模型拟合优度。
本研究利用R-3.6.3进行数据分析,利用Origin 2022绘图。
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由图1A可知:尾巨桉各器官平均单株生物量随林龄增长而增加,其中干生物量由1年生的2.62 kg·株−1增长至10年生的206.67 kg·株−1;枝生物量由1年生的1.13 kg·株−1增长至10年生的31.81 kg·株−1;叶生物量由1年生的0.95 kg·株−1增加至10年生的8.81 kg·株−1;根生物量由1年生的1.10 kg·株−1增加至10年生的55.52 kg·株−1。在所有林龄中,干生物量均最大,其在总生物量中的占比随林龄增加而增加,从1年生的45.21%增加至10年生的68.25%,叶生物量及枝生物量均随林龄的增加而呈下降趋势,其中叶生物量占比由1年生的16.31%下降至10年生的2.91%,枝生物量占比由1年生的19.43%下降至10年生的10.51%。根生物量随年龄的变化则呈相对稳定趋势,自19.05%上升至25.21%后,又回落至18.33%(图1B)。
图 1 不同林龄尾巨桉生物量分配格局
Figure 1. Patterns of biomass allocation in E. urophylla×E. grandis at different stand ages
各器官生物量与地上生物量呈现出显著的线性关系(图2),其中干生物量的回归斜率最高,为0.849,决定系数(R2)为0.998;叶生物量的回归斜率最低,为0.030,R2为0.900;枝和根生物量的回归斜率分别为0.121和0.208,R2分别为0.923和0.884。这说明随着地上生物量的增加,各器官生物量的增长率不同,从大到小依次为干、根、枝、叶。由表2可见:根生物量与地上生物量的比值(根冠比)在各林龄间的平均值由0.235增加至0.337,后下降至0.225,总体趋势平稳。多重比较后发现:1、2、6、10年生林龄间根冠比数值无显著差异,所有林龄根冠比平均值为0.26。枝生物量与干生物量的比在2年生之前下降,此后维持在0.14左右。叶生物量与干生物量比在1~2年生时急剧下降,由0.361降至0.107,在3~10年生时略微下降(0.043~0.068)。
图 2 尾巨桉各器官单株生物量与地上生物量拟合
Figure 2. Fitting of individual tree biomass of various organs of E. urophylla×E. grandis with aboveground biomass
表 2 尾巨桉各器官间单株生物量比率随林龄的变化
Table 2. Changes in single-tree biomass ratios among various organs of E. urophylla×E. grandis with stand age
林龄/a 根生物量/
地上生物量枝生物量/
干生物量叶生物量/
干生物量林龄/a 根生物量/
地上生物量枝生物量/
干生物量叶生物量/
干生物量1 0.235 0.430 0.361 6 0.251 0.144 0.052 2 0.263 0.143 0.107 10 0.225 0.154 0.043 3 0.337 0.144 0.068 -
对尾巨桉各器官(根、枝、干、叶),地上生物量及总生物量进行回归分析,共建立24个不含林龄的尾巨桉生物量异速生长模型(表3)。依据$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $、EMP和CAI对模型拟合效果进行评价。评价结果表明:干生物量最优模型为模型4 (DBH和H模型),$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $=0.992, EMP=6.532%;枝生物量最优模型为模型8 (DBH和H模型),$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $=0.880, EMP=4.654%;叶生物量最佳模型为模型12 (DBH和H模型),$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $=0.684, EMP=3.131%;根生物量最优模型为模型13 (DBH模型),$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $=0.961, EMP=5.702%。对地上生物量和总生物量的拟合发现,无最大$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $和最小EMP的组合,因此引入CAI作为辅助评价指标。选取地上生物量各模型中具有最大${{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $的模型17和具有最小EMP的模型20,并选取CAI最小的模型。对总生物量各模型采用相同选择方式,在模型21和模型24中,选取CAI最小的模型,即地上生物量最优拟合模型为模型17 (DBH模型),总生物量最优拟合模型为模型21 (DBH模型)。
表 3 桉树人工林各器官不含林龄的生物量估测模型
Table 3. Models for estimating biomass of eucalyptus plantation forests by organ without stand age
模型编号 因变量 预测变量 βi0 βi1 βi2 ERS FC CAI $ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $ EMP/% 1 lnBst lnDBH −3.390*** 2.819*** 0.198 1.020 −2.796 0.988 15.329 2 lnH −4.294*** 2.992*** 0.379 1.074 45.139 0.760 31.771 3 ln(DBH 2 H) −3.839*** 0.981*** 0.127 1.008 −35.879 0.991 6.594 4 lnDBH+lnH −3.819*** 2.008*** 0.931*** 0.126 1.008 −28.036 0.992 6.532 5 lnBbr lnDBH −3.900*** 2.266*** 0.411 1.088 51.183 0.779 8.105 6 lnH −3.980*** 2.139*** 0.738 1.313 94.521 0.337 12.947 7 ln(DBH 2 H) −4.073*** 0.761*** 0.509 1.138 67.036 0.660 9.651 8 lnDBH+lnH −3.078*** 3.820*** −1.783*** 0.289 1.043 33.141 0.880 4.654 9 lnBlf lnDBH −2.752*** 1.443*** 0.309 1.049 30.082 0.615 4.669 10 lnH −2.635*** 1.367*** 0.494 1.130 64.880 0.294 6.724 11 ln(DBH 2 H) −2.685*** 0.485*** 0.362 1.068 41.757 0.529 5.378 12 lnDBH+lnH −2.070*** 2.392*** −1.089*** 0.252 1.032 23.012 0.684 3.131 13 lnBrt lnDBH −3.878*** 2.546*** 0.296 1.045 26.836 0.961 5.702 14 lnH −4.529*** 2.634*** 0.515 1.142 67.830 0.583 16.449 15 lnDBH 2 H −4.235*** 0.879*** 0.315 1.051 31.470 0.891 8.424 16 lnDBH+lnH −3.968*** 2.375*** 0.195 0.294 1.044 34.402 0.944 5.982 17 lnBab lnDBH −2.520*** 2.563*** 0.151 1.011 −23.122 0.984 15.244 18 lnH −3.179*** 2.653*** 0.448 1.105 57.539 0.662 51.487 19 ln(DBH 2 H) −2.881*** 0.885*** 0.184 1.017 −8.271 0.942 18.871 20 lnDBH+lnH −2.616*** 2.380*** 0.210 0.147 1.011 −17.100 0.977 13.434 21 lnBtt lnDBH −2.284*** 2.558*** 0.161 1.013 −18.204 0.988 17.691 22 lnH −2.940*** 2.648*** 0.451 1.107 58.157 0.655 67.534 23 ln(DBH 2 H) −2.644*** 0.883*** 0.193 1.019 −4.695 0.940 25.156 24 lnDBH+lnH −2.378*** 2.380*** 0.204 0.157 1.012 −11.837 0.980 16.482 说明:Bst. 干生物量;Bbr. 枝生物量;Blf. 叶生物量;Brt. 根生物量;Bab. 地上生物量;Btt. 总生物量。ERS. 残差标准误;FC. 矫正因子;CAI. 赤池信息准则;EMP. 平均预测误差。***表示P<0.001水平上有显著性;βi0、βi1、βi2为回归系数。 -
将林龄作为自变量加入后再次进行回归分析,建立了加入林龄自变量的生物量异速生长模型共24个(表4),其中树干生物量最优模型为模型27(DBH和H+林龄模型),$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $=0.993,EMP=7.167%;枝生物量最优模型为模型32 (DBH和H+林龄模型),$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $=0.894,EMP=3.931%;根生物量最优模型为模型37 (DBH+林龄模型),$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $=0.959,EMP=7.164%;叶生物量、地上生物量及总生物量无最大$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $和最小EMP的组合。对于叶生物量,仅有模型35的$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $在0.9以上,因此可认为模型35为最佳模型(DBH 2 H+林龄模型)。对于地上生物量和总生物量,和不含林龄的异速生长模型选取的方式相同,于模型43、模型44和模型47、模型48中分别选取CAI最低拟合方程,得出地上生物量最优模型为模型43 (DBH 2 H+林龄模型),总生物量最优模型为模型47 (DBH 2 H+林龄模型)。
表 4 桉树人工林各器官加入林龄的生物量估测模型
Table 4. Models for estimating the biomass of eucalyptus plantation forests by adding organs to stand age
模型
编号因变量 预测变量 βi0 βi1 βi2 βi3 βi4 βi5 ERS FC CAI $ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $ EMP/% 25 lnBst lnDBH+a −3.617*** 2.829*** 0.291*** −0.089** 0.171 1.015 4.399 0.963 14.593 26 lnH +a −2.721*** 2.156*** −0.151 0.097 0.225 1.026 38.563 0.973 20.152 27 ln(DBH 2 H)+a −3.516*** 0.908*** 0.084 −0.005 0.115 1.007 −0.947 0.993 7.167 28 lnDBH+lnH+a −3.552*** 1.378*** 1.318** 0.140 0.066 −0.094 0.111 1.006 22.208 0.988 7.957 29 lnBbr lnDBH+a −2.619*** 1.671*** −0.399* 0.155** 0.368 1.070 71.897 0.872 6.345 30 lnH+a −1.004 0.683* −0.720 0.312* 0.519 1.144 93.797 0.787 7.458 31 ln(DBH 2 H)+a −2.154*** 0.464*** −0.591* 0.077** 0.415 1.090 83.892 0.822 6.935 32 lnDBH+lnH+a −2.495*** 4.076*** −2.258*** −0.408 −0.178 0.319 0.299 1.046 83.620 0.894 3.931 33 lnBlf lnDBH+a −1.938*** 1.282*** −0.507*** 0.163*** 0.264 1.036 50.066 0.686 3.955 34 lnH+a −0.751 0.548* −0.805* 0.300** 0.388 1.078 74.726 0.598 5.271 35 ln(DBH 2 H)+a −1.620*** 0.364*** −0.638*** 0.077*** 0.295 1.044 61.371 0.969 4.151 36 lnDB+lnH+a −1.992*** 2.235*** −0.862 −0.395 0.065 0.054 0.254 1.033 73.541 0.670 3.160 37 lnBrt lnDBH+a −4.083*** 2.544*** 0.290 −0.088 0.295 1.044 57.307 0.959 7.164 38 lnH+a −3.141*** 1.788*** 0.233 −0.022 0.421 1.093 80.024 0.906 13.746 39 ln(DBH 2 H)+a −3.873*** 0.788*** 0.170 −0.012 0.320 1.052 66.739 0.953 8.777 40 lnDBH+lnH+a −4.358*** 2.484*** 0.143 0.597* 0.010 −0.200 0.297 1.045 83.276 0.942 7.110 41 lnBab lnDBH+a −2.218*** 2.333*** 0.114 −0.022 0.133 1.009 −14.121 0.976 14.261 42 lnH+a −1.236*** 1.650*** −0.290 0.150* 0.257 1.033 47.385 0.950 31.455 43 ln(DBH 2 H)+a −2.050*** 0.734*** −0.079 0.017* 0.131 1.009 7.631 0.994 13.088 44 lnDBH+lnH+a −2.131*** 1.775*** 0.486* −0.016 0.017 0.008 0.130 1.009 32.134 0.985 13.055 45 lnBtt lnDBH+a −2.076*** 2.373*** 0.146 −0.034 0.155 1.012 14.686 0.960 20.894 46 lnH+a −1.106** 1.675*** −0.187 0.116 0.282 1.041 53.588 0.943 44.784 47 ln(DBH 2 H)+a −1.903*** 0.744*** −0.032 0.011 0.157 1.012 19.870 0.987 19.751 48 lnDBH+lnH+a −2.069*** 1.905*** 0.428 0.109 0.019 −0.037 0.152 1.012 41.869 0.986 18.834 说明:a. 林龄。Bst. 干生物量;Bbr. 枝生物量;Blf. 叶生物量;Brt. 根生物量;Bab. 地上生物量;Btt. 总生物量;ERS. 残差标准误;FC. 矫正因子;CAI. 赤池信息准则;EMP. 平均预测误差。***表示P<0.001水平上有显著性;**表示P<0.01;*表示P<0.05。βi0、βi1、βi2、βi3、βi4、βi5为回归系数。 -
将不含林龄的各器官异速生长方程和加入林龄的各器官异速生长方程对比。在干水平上,不含林龄的异速生长方程最优模型为模型4,加入林龄后的异速生长方程最优模型为模型27。将两者进行比较,模型4的$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $小于模型27,模型27的EMP大于模型4,且两者$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $均大于0.99,将两者的预测值进行t检验,结果无显著差异(P=0.978)。由此可知:在干生物量预测方面,模型4与模型27均可视为最佳预测模型。在枝水平上,不含林龄的异速生长方程最优模型为模型8,加入林龄的最优异速生长模型为模型32,比较发现模型32的$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $大于模型8,且EMP小于模型8。由此可知:在枝水平上,加入林龄的模型32为最优预测模型。在叶生物量的8个模型中,仅有加入林龄的模型35的$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $>0.9,因此选择模型35为叶生物量预测的最佳模型。在根水平上,不含林龄的最优模型(模型13)拥有比加入林龄的最优模型(模型37)更大的$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $与更小的EMP。由此可知:根生物量的最佳预测模型为不含林龄的模型13。在地上生物量水平上,比较不含林龄的最佳模型(模型17)与加入林龄的最佳模型(模型43),发现模型43为两者中具有较的大$ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $和较小的EMP,因此模型43为地上生物量的最佳预测模型。在全株生物量水平上进行比较,不含林龄最优模型21的EMP=17.691%,小于加入林龄最优模型47 (EMP=19.751%)。由此可知:在全株生物量预测中,不含林龄的模型21为最优模型。
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林龄对树木生物量分配格局的影响既是树木自身生长的结果,同时也是树木为保证各个器官的生理活动和功能而进行资源分配平衡的结果[25−26]。以前的研究表明:植株的地上生物量在总生物量中的占比为79.00%[27−28]。本研究发现:尾巨桉人工林的地上生物量占总生物量的比例为74.79%~81.67%。地上生物量随林龄变化的分配模式为随着林龄的增长,干生物量占比逐渐增加,而枝生物量与叶生物量的占比逐渐减小。这与很多研究的结论相似[29−33]。在幼龄期,较高的枝和叶生物量占比,可以保证更多的生物量被分配用于光合作用[21],这对于幼树的存活极为重要[30, 34]。随着林龄的增长,树木为了保证自身的物理稳定性[30],会将更多的生物量分配给干的生长,因此叶和枝生物量增加的比例小于干生物量增加的比例[25],进而导致干生物量占比随林龄逐渐增大,而枝和叶生物量占比随林龄的增大逐渐减小。根生物量在总生物量中的占比随林龄变化无一定规律。在本研究中,根生物量占比先增加,后逐渐下降,直至稳定,为18.33%~25.21%。这与其他研究得出的根生物量占比在林分建立后即大幅下降,最终稳定在一个数值的结论并不一致[30, 35]。这可能是由于人工林的人为抚育措施,尤其是施肥,对根系发育有着重要的影响,施肥时间的不固定性同样会导致根系生物量所占比例发生起伏[19]。
本研究发现:与对其他树种的研究结果一致[7, 36−40],尾巨桉各器官生物量均符合异速关系理论;加入树高变量后,除根生物量、地上生物量及总生物量以外,其余各器官生物量的异速生长方程拟合效果均有提升。有许多研究也讨论了树高作为第2变量加入后对树木生物量异速生长方程的影响[41−43],如WANGER等[41]对白松Pinus armandii进行研究,发现树高的加入改善了叶生物量异速生长方程的预测精度,XIANG等[23]对杉木Cunninghamia lanceolata的研究表明:加入树高变量后,提高了干、枝及叶生物量模型的预测精度;CIENCALA等[43]研究认为:赤松Pinus densiflora树高的加入轻微改善了各器官生物量方程的拟合效果。但JENKINS等[44]在对美国主要树种进行异速生长方程研究后认为:树高并不是一个有效变量,仅小部分改善预测效果。
林龄的加入对树木不同器官生物量的预测模型的改善程度并不相同。当将林龄加入异速生长方程后,枝、叶和地上生物量的异速生长方程的拟合效果均有改善,其中叶生物量方程的拟合效果改善最为明显,但对干生物量、根生物量和总生物量的拟合效果改善不大。这与PEICHL等[30]对白松的年龄序列下各器官生物量异速生长方程的研究结果一致。他们的研究表明:林龄变量的加入可改善枝和叶生物量的估算。XIANG等[23]对杉木的研究也表明:枝、叶生物量在不同林龄中有较高的变异。SAINT-ANDRÉ等[29]对杂交桉E. hybrid的研究也发现:林龄的加入改善了干、枝、叶和地上生物量的预测效果,但未改善根生物量的预测效果。同时他们也指出:加入林龄后,预测结果的变异不是林龄单一作用的结果,而是林龄和竞争共同作用的结果。BOND-LAMBERTY等[45]在研究6种北方树种的地上和地下生物量异速生长模型时引入了林龄,但发现引入林龄后对预测效果的改善并不总是具有显著性,具体取决于立地条件和树种。因此,在建立异速生长模型时,除考虑常规测树因子(树高、胸径、林龄等)以外,还需考虑竞争关系和立地条件等因素。
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尾巨桉人工林各器官的生物量分配格局存在明显的林龄效应。随着尾巨桉林林龄的增加,枝、叶生物量占总生物量的比例逐渐下降,而干生物量占总生物量的比例逐渐增加,根生物量的比例先增加后下降,整体呈稳定趋势。在异速生长模型拟合效果对比中,加入树高因素后,干生物量、枝生物量及叶生物量模型的预测效果明显改善,但对根生物量、地上生物量及整株生物量预测效果的影响较小。将林龄作为变量加入异速生长方程后,枝生物量、叶生物量和地上生物量方程的预测结果明显改善,而对根生物量、干生物量及整株生物量影响较小。在各器官生物量最优模型选择上,以单独的DBH为自变量的模型对根生物量和总生物量的预测要优于其他模型;以DBH 2 H+林龄为自变量的模型对叶生物量和地上生物量的预测最佳;以DBH和H+林龄为自变量的模型对枝生物量的预测最佳;在对干生物量的预测精度对比中,以DBH和H与以DBH 2 H+林龄为自变量的预测模型之间无显著差异,均能较好的预测干生物量。
Age effect on biomass distribution pattern and optimization of allometric growth equation in Eucalyptus urophylla×E. grandis plantations
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摘要:
目的 分析桉树Eucalyptus spp.人工林生物量分配格局随林龄的变化特征,为精准评估中国桉树产业碳储量及碳汇提供理论依据和数据支持。 方法 以雷州半岛尾巨桉E. urophylla×E. grandis人工林为研究对象,采用整株收获法测定1、2、3、6、10 年生的57株尾巨桉各器官的生物量,并利用胸径(DBH)、树高(H)和胸径-树高(DBH 2 H和DBHH)作为自变量分别建立不加入林龄变量与加入林龄变量的各器官生物量、地上生物量和总生物量的异速生长模型,进而筛选最优模型。 结果 尾巨桉各器官的生物量均随林龄增大而增大,但各器官生物量占总生物量的比例随林龄变化的特征并不相同,其中干生物量占比随林龄的增大而增大,由1年生的45.21%增长至10年生的68.25%;枝和叶的生物量占比则随林龄的增大而减小,分别由1年生的19.43%和16.31%减少至10年生的10.51%和2.91%;根生物量占比随林龄先增大后减小,由1年生的19.05%增长至3年生的25.21%后,逐渐下降到10年生的18.33%。尾巨桉的根冠比为0.16~0.39。在各器官生物量最优模型选择上,以DBH为自变量且未加入林龄变量的模型对根生物量和总生物量的预测优于其他模型;以DBH 2 H为自变量且加入林龄变量的模型对叶生物量和地上生物量的预测最佳;以DBH、H和林龄3个变量为自变量的模型对枝生物量的预测最佳;在对干生物量的预测精度对比中,以DBHH与以DBH 2 H+林龄为自变量的预测模型之间无显著差异,均能较好地预测干生物量。 结论 林龄对尾巨桉人工林各器官生物量分配比例影响较大,加入了林龄的异速生长模型对桉树人工林枝、叶和地上生物量的预测精度显著改善。图2表4参45 Abstract:Objective This study aims to analyze the biomass distribution pattern of Eucalyptus plantations at different ages, so as to provide theoretical basis and data support for accurate assessment of carbon storage and carbon sink in China’s Eucalyptus industry. Method Eucalyptus urophylla×E. grandis plantation in Leizhou Peninsula was taken as the research object. The whole-plant harvesting method was used to measure the biomass of various organs in 57 trees aged 1, 2, 3, 6 and 10. Using diameter at breast height (DBH), height (H), and diameter at breast height-tree height (DBH 2 H and DBHH) as independent variables, allometric growth models for organ biomass, aboveground biomass, and total biomass without and with age variables were established, respectively, to screen for the optimal model. Result The biomass of different parts of E. urophylla×E. grandis increased with age, but the proportion of each organ to the total biomass varied with age. The proportion of stem biomass increased with age, from 45.21% at 1 year old to 68.25% at 10 years old, whereas the proportion of branch and leaf biomass decreased with forest age, from 19.43% and 16.31% at 1 year old to 10.51% and 2.91% at 10 years old , respectively. The proportion of root biomass first increased from 19.05% at 1 year old to 25.21% at 3 years old, and then gradually decreased to 18.33% at 10 years old. The root to shoot ratio of E. urophylla×E. grandis ranged from 0.16 to 0.39. In selecting the optimal model for biomass of various organs, the model with DBH as the independent variable (without age variable) had better predictions for root biomass and total biomass than other models. The model with DBH 2 H plus age as independent variables had the best predictions for leaf biomass and aboveground biomass. The model with DBH, H, and age as independent variables had the best predictions for branch biomass. Regarding the prediction accuracy for stem biomass, there was no significant difference between the prediction models with DBHH and DBH 2 H plus age as independent variables, and both models could predict stem biomass well. Conclusion Forest age has significant impacts on the biomass allocation ratio of various organs in E. urophylla×E. grandis plantations. The prediction accuracy of branch, leaf, and aboveground biomass in E. urophylla×E. grandis plantations significantly improves if forest age is included in the allometric growth model. [Ch, 2 fig. 4 tab. 45 ref.] -
Key words:
- Eucalyptus urophylla×E. grandis /
- forest age /
- biomass /
- distribution pattern /
- allometric growth model
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珠江三角洲地区河湖纵横,是富有岭南特色的水乡聚落聚集地;聚落植被空间特有的线性特征对村民生活、乡村传统文化传承等具有巨大作用,其带状滨河空间具有明显边缘效应和较强的异质性,是城乡最富有魅力的界面,也是理想的生态走廊,成为城乡景观中最具表现力的地带[1]。但乡村聚落居住区人口密集,居住和生产活动频繁,对滨水植物生态系统的结构和功能影响巨大[2-4];植被特征和功能也因居民需求的多样化而呈现出较强多样化特征,并随着线性聚落居民点的分布差异而变化[5-7]。因此,研究人与植物的双向关系、植物在人们居住活动中所发挥的作用以及居住建设活动对植物多样性的影响等,对乡村聚落植物生态环境的改善和聚落文化的传承具有十分重要的意义[8]。目前国内外对滨河乡村植物基本特征、植物群落结构特征、树木健康评价等聚落植物景观[5-9],植物景观与村聚落建筑、农田、道路和水体等景观要素的相互关系[10],乡村人居林分类、结构和配置等[11-17]较为关注,但对基于乡村聚落分布的线性特征及人居需求变化造成植物景观特征变化的研究较少。本研究以典型带状滨河乡村聚落——广州南沙河涌区的3涌为对象,研究聚落带状空间的植物多样性特征以及居住建设活动对其产生的影响,调查不同村落中植物群落的种类及分布变化,分析造成这一变化的影响因素,以期从植物景观建设的视角为中国乡村振兴计划中建设“宜居”的生态环境提出建议[18-20]。
1. 研究区概况
广州南沙河涌区位于广东省广州市最南端,珠江入海口处,是珠江三角洲经济区的几何中心。该区域属亚热带海洋季风气候,年平均气温为21.9 ℃,年平均降水量为1 647.5 mm,雨量充沛,雨热同季,热量和辐射丰富,植被为热带雨林季风植被。区域由北向南按照形成时序依次命名为1涌、2涌、3涌等直至19涌,每条河涌由西闸口和东闸口限制,总面积约160 km2[21]。研究区以南沙河涌区北部的3涌为代表。该涌建成距今约70 a,共有行政村7个,以农田、鱼塘为边界划定乡村植物景观研究范围。调研区域以道路为中心,除大型农业用地外,两侧为建筑、广场、桥、河流、水塘等与村民日常生活密切相关的区域。受城市化建设影响,3涌从西闸至东闸被工厂隔开,根据河涌两岸用地类型对乡村聚落河段进行划分,形成居住农业段(R-A1)-居住段(R)-农业段(A)-居住农业段(R-A2)分布序列。研究区总长为5.3 km,其中居住段占34.0%,农业段约占16.2%,乡村聚落呈非连续分布。
2. 研究方法
2.1 样地调查
根据卫星影像资料确定研究区域主要植物种类及基本性质,采用样方法进行实地群落调查。在河涌两岸乡村聚落带(不包含工厂段),每隔200 m设置对应的2个样地,其中R-A1和R段分别有12个,A段8个,R-A2段14个,共46个样地。各样地划出40 m × 40 m 的样方,并在样方内设置乔木样方(5 m × 5 m),灌木样方(5 m × 5 m)和草本样方(1 m × 1 m),记录其中的乔木名称、空间位置、株数、树高、胸径及年龄,记录灌木或草本的名称、空间位置、株数(盖度)和高度。测量对应样地的河道宽度,记录样方内建筑的覆盖面积、数量、高度等基本信息[22]。
2.2 数据分析
2.2.1 多样性指数及重要值计算
选取相对多度、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Patrick丰富度指数(R)、Pielou均匀度指数(J)和重要值[22],指示植物基本多样性特征。
2.2.2 其他指标计算
建筑盖度(CB)=(S投影/S总)×100%,其中S投影为样方内建筑投影面积,S总为样方总面积;河道宽度(WR):成对样地测量4组河道宽度,其平均值即为该组样地对应河道宽度(m)。
2.2.3 数据统计分析
利用Excel 2016统计分析植物各项形态指标种类、数量及其变化趋势,利用SPSS进行相关统计分析。
3. 结果与分析
3.1 植物种类构成
调查发现:研究区共有植物77种,隶属于44科70属,其中乔木42种,灌木19种,草本13种,藤本3种;乔木占54.55%,具绝对性优势,藤本植物最少。就科属而言,研究区以蔷薇科Rosaceae、棕榈科Palmae植物为主,桑科Moraceae和芸香科Rutaceae次之。
3.2 优势植物构成特征
计算4个河段中乡村聚落植物乔、灌、草的重要值(表1)可知:不同河段的优势乔灌木差异较小,乔木均以龙眼的重要值最高,黄皮Clausena lansium、菠萝蜜Artocarpus heterophyllus和苹婆Sterculia nobilis次之,体现了聚落居民对果树的需求;近西闸口以小叶榕Ficus concinna和白颜树Gironniera subaequalis重要值较高,可能作为风水文化林的形式在河涌区整体植物景观风貌中发挥作用。灌木以九里香Murraya exotica、桂花Osmanthus fragrans和米仔兰Aglaia odorata等观叶观花植物为主,主要见于庭院内外空间,用于满足聚落居民的观赏需求。草本植物以香蕉Musa nana和青皮竹Bambusa textilis为主,成片栽植于河岸边、池塘边和街道两侧。
表 1 优势种重要值特征Table 1. Significant value characteristics of dominant species河段 乔木 灌木 草本 种名 重要值 种名 重要值 种名 重要值 R-A1 龙眼Dimocarpus longan 0.26 桂花Osmanthus fragrans 0.46 香蕉Musa nana 0.64 桃Amygdalus persica 0.12 散尾葵Chrysalidocarpus lutescens 0.18 青皮竹Bambusa textilis 0.21 小叶榕Ficus concinna 0.06 九里香Murraya exotica 0.10 大米草Spartina anglica 0.10 落羽杉Taxodium distichum 0.05 金银花Lonicera japonica 0.07 白花鬼针草Bidens alba 0.05 菠萝蜜Artocarpus heterophyllus 0.05 米仔兰Aglaia odorata 0.05 R 龙眼 0.21 桂花 0.37 香蕉 0.45 白颜树Gironniera subaequalis 0.14 九里香 0.10 青皮竹 0.29 黄皮Clausena lansium 0.08 散尾葵 0.10 甘蔗Saccharum officinarum 0.12 大王椰子Roystonea regia 0.07 米仔兰 0.10 紫苏erilla frutescens 0.04 番石榴Psidium guajava 0.06 月季Rosa chinensis 0.06 狗尾草Setaria viridis 0.03 A 龙眼 0.20 木薯Manihot esculenta 0.56 香蕉 0.68 黄皮 0.13 木瓜Chaenomeles sinensis 0.27 青皮竹 0.24 芒果Mangifera indica 0.11 桂花 0.08 美人蕉Canna indica 0.04 苹婆Sterculia nobilis 0.07 九里香 0.08 朱蕉Cordyline fruticose 0.03 番石榴 0.06 R-A2 龙眼 0.34 朱蕉 0.32 香蕉 0.40 菠萝蜜 0.11 桂花 0.22 青皮竹 0.27 大王椰子 0.09 九里香 0.13 大米草 0.22 黄皮 0.08 变叶木Codiaeum variegatum 0.08 闭鞘姜Costus speciosus 0.05 罗汉松Sterculia nobilis 0.05 米仔兰 0.08 美人蕉 0.02 3.3 植物生长结构特征
研究发现(表2):不同河段群落上层(高于8 m)植被多以落羽杉Taxodium distichum、龙眼Dimocarpus longan、大王椰子Roystonea regia、白颜树及小叶榕为主;不同河段树种丰富度指数不同(图1),其中以R段最高(10),R-A1和R-A2段其次,A段最低(2);即居住密集区植被较为高大,常以古树名木或风水林的形式存在,农业段多为断枝枯木,罕有大型古树,植被多为人工栽植果树。各河段的群落中层植被以龙眼、黄皮、菠萝蜜和苹婆等果树为主,见于道路、庭院河岸等各类植物功能区,白颜树、美丽异木棉Ceiba speciosa和柳树Salix babylonica等景观观赏树种也较为常见,见于街边游憩广场或小游园;中层植被丰富度指数同样以R段最高(18),A段(11)最低。相比之下,因包含小乔木、灌木和大型草本植物,群落下层植被丰富度指数较高,近东闸口的R-A2段丰富度指数达到了29,调查显示该段庭院面积较大,庭院内栽植经济类、观赏类果树等的可选择性较高,而近西闸口的R-A1段则庭院面积相对较小,植被多为盆栽为主,因而丰富度指数略低(11);R和A段丰富度指数基本相当,植被以香蕉、青皮竹及龙眼为主。
表 2 不同高度层树种相对多度Table 2. Relative abundance of tree species at different heights河段 0~4 m 4~8 m >8 m 种名 相对多度/% 种名 相对多度/% 种名 相对多度/% R-A1 香蕉 82.02 龙眼 31.08 落羽杉 44.44 青皮竹 11.43 桃 27.03 龙眼 25.93 桂花 2.69 落羽杉 13.51 苦楝 Melia azedaeach 11.11 龙眼 1.85 白颜树 8.11 樟树Cinnamomum camphora 7.41 橡皮树Ficus elastica 0.50 荔枝Litchi chinensis 4.05 R 青皮竹 35.41 龙眼 45.22 大王椰子 43.33 香蕉 32.13 黄皮 14.01 白颜树 23.33 黄皮 16.39 苹婆 8.92 落羽杉 6.67 番石榴 4.43 菠萝蜜 5.10 龙眼 6.67 龙眼. 3.44 罗汉松Podocarpus macrophyllus 3.82 小叶榕 3.33 A 香蕉 63.51 龙眼 31.65 小叶榕 66.67 青皮竹 14.85 美丽异木棉Ceiba speciosa 25.32 苦楝 33.33 龙眼 5.36 黄皮 16.46 美丽异木棉 4.12 杨桃Averrhoa carambola 6.33 R-A2 香蕉 37.23 龙眼 52.00 大王椰子 55.56 龙眼 19.70 柳树Salix babylonica 13.09 小叶榄仁Terminalia neotaliala 27.78 青皮竹 16.01 菠萝蜜 12.73 龙眼 13.89 菠萝蜜 5.59 黄皮 7.27 黄皮 3.56 落羽杉 4.73 3.4 植物多样性特征
由图2可知:不同河段植被多样性指数波动较大,总体表现为R(2.52)>R-A2(2.45)>R-A1(1.53)=A(1.53),4个河段不同生活型植被多样性则表现为乔木>灌木>草本。均匀度指数差异较小,总体表现为R-A2(0.67)>R(0.65)>A(0.49)>R-A1(0.45),说明均匀度大小与河段用地类型和地理位置相关;不同河段乔灌草均匀度相对大小不同,R-A1段表现为乔木(0.74)>灌木(0.69)>草本(0.48),R段表现灌木(0.82)>乔木(0.80)=草本(0.80),A段表现为灌木(0.62)>乔木(0.47)>草本(0.43),R-A2段表现为灌木(0.69)>草木(0.68)>乔本(0.65)。4类河段中R段多样性指数和均匀度指数均最高,主要原因是作为居住用地,R段两岸居住建筑分布多,人为活动频繁,受居民需求层次影响,庭院观赏植物更多,植物选择自由度较高,种类也较为丰富。而同为半居住半农业河段,近西闸的R-A1段乔木多样性高于近东闸口的R-A2段,原因在于西闸口居住建筑密度较高,居民更倾向选择乔木;而东闸口居住密度较小,人为干扰较小,大米草Spartina anglica,白花鬼针草Bidens alba等低矮灌木和草本植物更易生长,自然生态性较强。A段为农业用地,虽然干扰频率较低,但在以经济需求为本的人为管理下均质性较高,多为成片果树林或香蕉等可食用类植物,因此各类指数都低于其他河段。
3.5 居住建设活动对植物多样性的影响
实地调查发现:河涌南岸居住活动较为频繁,而北岸以农用地为主,因此本研究主要对南岸进行植物多样性与河道宽度和建筑盖度相关关系的分析。
Pearson相关性检验发现(图3):河道宽度与河段区位相关性显著(r=0.700,P<0.05),河道宽度不受用地的限制,而与河段区位直接相关;多重比较(LSD)发现:与其他河段相比,R-A2段河道宽度更大(P<0.05),其他河段河道宽度则无显著差异。对河道宽度与乔灌草的多样性和均匀度指数的相关性分析发现:河道宽度与草本植物多样性呈显著正相关(r=0.537,P<0.05);单因素方差分析发现:R与R-A2段草本植物多样性差异显著(P<0.05),不同河段表现为R-A2>A>R-A1>R,结合河道宽度认为,河段河道宽度越大,草本植物多样性越高,也就是说,河道宽度较高河段,其河岸带自然性较高,滨河自然野生草本植物生存空间较大,种类也较为丰富。
如图4所示:不同河段植被均匀度指数变化较小,建筑盖度变化不明显。Pearson相关性分析发现:建筑盖度与灌木均匀度呈显著负相关(r=−0.414,P<0.05),即建筑盖度越大,灌木分布越不均匀;主要原因在于建筑密集区,庭院分布也较为密集,桂花、九里香和散尾葵Chrysalidocarpus lutescens等常用做庭院造景灌木,受人为干较大;而在建筑盖度较低河段,由庭院导致的灌木分布不均匀的现象则相对较弱。
总的来看,乔木和灌木在不同河段多样性差异不显著,受居住活动影响较小,表明整体乡村聚落河岸带植物景观较为统一,稳定性较强。河道宽度与草本植物多样性显著相关,建筑盖度与灌木均匀度显著相关;前者受河涌本身属性影响,而后者与人居庭院灌木选择的多样化相关,且由西闸口至东闸口的不同河段无明显上升或下降的变化规律,但呈现出多样性指数和河道宽度上升的变化趋势,而均匀度变化趋势则较为平缓。
4. 结论与讨论
4.1 结论
本次样地调查共记录河涌乡村聚落带内植物44科70属77种,其中乔木42种,灌木19种,草本13种,藤本3种;以蔷薇科和棕榈科植物种类数最多,桑科和芸香科次之。
不同河段优势植物种类无显著差异,乔木以龙眼、小叶榕和黄皮等为主,灌木以桂花、九里香和米仔兰为主,草本以香蕉和青皮竹为主。突显了居民的生存、感官和审美等不同层次需求。
由西至东不同河段乔木多样性呈下降趋势,灌木和草本无明显趋势,均匀度无明显变化趋势,但居住段乔灌草的多样性和均匀度指数明显高于其他河段,而农业段各项指数较低于其他河段;主要原因在于农业段受人为管理,栽植经济类树种,异质性较差,而居住密集区植物栽植以居民多样化需求为导向,植物多样性较高。河道宽度与草本植物多样性显著相关,建筑盖度与灌木均匀度显著相关,未发现其他显著相关特征;说明居住建设活动,如河道建设、房屋建设等,对河涌的主体植物,如大型乔灌木的影响较小,但对草本和灌木等低矮植物或盆栽类植物的影响较为显著。
不同河段间优势树种无明显差异,但不同高度层优势树种不同,下层以香蕉、青皮竹和龙眼为主,中层以龙眼、黄皮、落羽杉和白颜树为主,上层以龙眼、小叶榕和大王椰子为主。
4.2 讨论
研究区域虽然是高度人工化的河岸带生态系统,但乡村聚落居民的生活对自然界有很强的依赖性,而聚落树种的选择主要由乡村聚落的主体——人的本能需求为主导,是人为选择,但却是在“无意识”的经验下完成的[23],说明:在乡村聚落长久的历史发展过程中,适应性强、经济价值高的树种获得了聚落居民的青睐而成为地域特征性树种,其重要值也较高。从个人层面到社会层面聚落居民需求可分为3个层次,第1层次,生存、感官和健康,即对植物作为可食用或可利用资源、环境净化和树冠遮光等的需求;第2层次,心理、审美和隐私,即对植物观赏属性、情感寄托和围合私密空间的需求;第3层次,群体、交通、安全和文化,即对植物构成的聚集空间,防护和集体意识形态层面的文化等的需求[24-26]。结合实地调查结果可知:优势植物不仅能够适应地域气候条件,还发挥了多种功能,以较高的经济和观赏等价值而得到广泛应用,并在邻里之间、代际之间传承[26-27]。在河涌区我们也发现:聚落居民需求主要停留在第1和第2层次,以食用和经济需求为首,观赏和感官等需求次之,因此在居民与植物的“双向选择”过程中,保留种类和数量最多的是果树,也就是说果树景观构成了河涌区的主体植物景观,并且不受用地类型和分布位置的限制[28]。
本研究依托河涌乡村聚落的线性特征,针对河涌两岸的用地状况进行植物多样性变化规律及其影响因素进行研究,分析乡村聚落带内植物基本特征、不同生活型及不同高度层的优势植物特征、植物多样性特征,以及居住建设活动对植物多样性特征的影响。唐赛男等[29]对乡村聚落植物多样性及人类活动对其影响的研究发现,不同人类活动影响下植物多样性等特征呈现出显著差异,尤其在典型带状特征河涌乡村聚落中,道路和居住建筑的建设活动对植物多样性的影响较为突出,并在不同用地类型中呈现出一定规律性,与本研究一致。带状河涌乡村聚落中,受居民需求导向影响,优势种以经济可食用植物为主,观赏和文化类为辅;居民居住活动,如居住建筑和庭院建设对乡村聚落整体植物多样性影响不大。以本研究为例,尽管居住用地植物多样性较农业用地高,但在统计学上差异不显著,居住用地仍然以经济类食用树种为主,这与农业用地主要树种相一致。但由于河段区位和居住建设活动的影响,盆栽灌木和草本类植物部分呈现显著差异。因此,在局部区域进行城镇化对大型乔灌多样性特征的影响不具有实际应用价值,但小尺度范围研究能体现出典型河涌的植物种属以及地域居民对植物的需求特征,突显出地域植物文化。
未来研究应进一步扩大研究范围,选取不同地区同类型以及同地区不同年代的乡村聚落带进行对比研究,增加乡村聚落样本量及其特征的差异性,以进一步说明在城镇化影响下,人类居住活动对植物景观的影响,以及不同地形地貌、气候及文化背景下,滨河乡村聚落植物多样性及其受城镇化影响程度的差异,以及乡村聚落近年来的发展趋势等,分析哪些人类活动以何种程度对乡村聚落的植物景观产生着积极的影响,哪些又产生了强烈的负面影响,去粗取精,探索改善人为干扰负面效应的方法,以指导乡村聚落规划建设活动,对无限制的城市化活动实现科学管控,保留具地域特色的乡村植物景观,建设人与自然和谐相处的乡村聚落生态环境。
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表 1 样木的基本信息
Table 1. Basic informations of sample woods
林分年
龄/a平均胸
径/cm平均树
高/m径阶范
围/cm样本
数量活立木密度/
(株·hm−2)林分年
龄/a平均胸
径/cm平均树
高/m径阶范
围/cm样本
数量活立木密度/
(株·hm−2)1 4.92±0.92 5.27±0.90 3.00~4.00 3 1 666 3 10.95±1.79 12.51±0.87 7.00~9.00 3 1 616 4.00~5.00 3 9.00~11.00 3 5.00~6.00 3 11.00~13.00 3 6.00~7.00 3 6 12.62±2.80 16.09±1.95 8.00~11.00 3 1 449 2 8.71±1.37 11.81±1.38 5.00~6.00 3 1 616 11.00~14.00 3 6.00~7.00 3 14.00~17.00 3 7.00~8.00 3 10 22.35±2.89 20.71±2.68 18.00~21.00 3 1 366 8.00~9.00 3 21.00~24.00 3 9.00~10.00 3 24.00~27.00 3 10.00~11.00 3 说明:径阶数值采用上限排除法,平均胸径与平均树高的表示形式为平均值±标准差。 表 2 尾巨桉各器官间单株生物量比率随林龄的变化
Table 2. Changes in single-tree biomass ratios among various organs of E. urophylla×E. grandis with stand age
林龄/a 根生物量/
地上生物量枝生物量/
干生物量叶生物量/
干生物量林龄/a 根生物量/
地上生物量枝生物量/
干生物量叶生物量/
干生物量1 0.235 0.430 0.361 6 0.251 0.144 0.052 2 0.263 0.143 0.107 10 0.225 0.154 0.043 3 0.337 0.144 0.068 表 3 桉树人工林各器官不含林龄的生物量估测模型
Table 3. Models for estimating biomass of eucalyptus plantation forests by organ without stand age
模型编号 因变量 预测变量 βi0 βi1 βi2 ERS FC CAI $ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $ EMP/% 1 lnBst lnDBH −3.390*** 2.819*** 0.198 1.020 −2.796 0.988 15.329 2 lnH −4.294*** 2.992*** 0.379 1.074 45.139 0.760 31.771 3 ln(DBH 2 H) −3.839*** 0.981*** 0.127 1.008 −35.879 0.991 6.594 4 lnDBH+lnH −3.819*** 2.008*** 0.931*** 0.126 1.008 −28.036 0.992 6.532 5 lnBbr lnDBH −3.900*** 2.266*** 0.411 1.088 51.183 0.779 8.105 6 lnH −3.980*** 2.139*** 0.738 1.313 94.521 0.337 12.947 7 ln(DBH 2 H) −4.073*** 0.761*** 0.509 1.138 67.036 0.660 9.651 8 lnDBH+lnH −3.078*** 3.820*** −1.783*** 0.289 1.043 33.141 0.880 4.654 9 lnBlf lnDBH −2.752*** 1.443*** 0.309 1.049 30.082 0.615 4.669 10 lnH −2.635*** 1.367*** 0.494 1.130 64.880 0.294 6.724 11 ln(DBH 2 H) −2.685*** 0.485*** 0.362 1.068 41.757 0.529 5.378 12 lnDBH+lnH −2.070*** 2.392*** −1.089*** 0.252 1.032 23.012 0.684 3.131 13 lnBrt lnDBH −3.878*** 2.546*** 0.296 1.045 26.836 0.961 5.702 14 lnH −4.529*** 2.634*** 0.515 1.142 67.830 0.583 16.449 15 lnDBH 2 H −4.235*** 0.879*** 0.315 1.051 31.470 0.891 8.424 16 lnDBH+lnH −3.968*** 2.375*** 0.195 0.294 1.044 34.402 0.944 5.982 17 lnBab lnDBH −2.520*** 2.563*** 0.151 1.011 −23.122 0.984 15.244 18 lnH −3.179*** 2.653*** 0.448 1.105 57.539 0.662 51.487 19 ln(DBH 2 H) −2.881*** 0.885*** 0.184 1.017 −8.271 0.942 18.871 20 lnDBH+lnH −2.616*** 2.380*** 0.210 0.147 1.011 −17.100 0.977 13.434 21 lnBtt lnDBH −2.284*** 2.558*** 0.161 1.013 −18.204 0.988 17.691 22 lnH −2.940*** 2.648*** 0.451 1.107 58.157 0.655 67.534 23 ln(DBH 2 H) −2.644*** 0.883*** 0.193 1.019 −4.695 0.940 25.156 24 lnDBH+lnH −2.378*** 2.380*** 0.204 0.157 1.012 −11.837 0.980 16.482 说明:Bst. 干生物量;Bbr. 枝生物量;Blf. 叶生物量;Brt. 根生物量;Bab. 地上生物量;Btt. 总生物量。ERS. 残差标准误;FC. 矫正因子;CAI. 赤池信息准则;EMP. 平均预测误差。***表示P<0.001水平上有显著性;βi0、βi1、βi2为回归系数。 表 4 桉树人工林各器官加入林龄的生物量估测模型
Table 4. Models for estimating the biomass of eucalyptus plantation forests by adding organs to stand age
模型
编号因变量 预测变量 βi0 βi1 βi2 βi3 βi4 βi5 ERS FC CAI $ {{R}}_{\text{adj}}^{\text{2}} $ EMP/% 25 lnBst lnDBH+a −3.617*** 2.829*** 0.291*** −0.089** 0.171 1.015 4.399 0.963 14.593 26 lnH +a −2.721*** 2.156*** −0.151 0.097 0.225 1.026 38.563 0.973 20.152 27 ln(DBH 2 H)+a −3.516*** 0.908*** 0.084 −0.005 0.115 1.007 −0.947 0.993 7.167 28 lnDBH+lnH+a −3.552*** 1.378*** 1.318** 0.140 0.066 −0.094 0.111 1.006 22.208 0.988 7.957 29 lnBbr lnDBH+a −2.619*** 1.671*** −0.399* 0.155** 0.368 1.070 71.897 0.872 6.345 30 lnH+a −1.004 0.683* −0.720 0.312* 0.519 1.144 93.797 0.787 7.458 31 ln(DBH 2 H)+a −2.154*** 0.464*** −0.591* 0.077** 0.415 1.090 83.892 0.822 6.935 32 lnDBH+lnH+a −2.495*** 4.076*** −2.258*** −0.408 −0.178 0.319 0.299 1.046 83.620 0.894 3.931 33 lnBlf lnDBH+a −1.938*** 1.282*** −0.507*** 0.163*** 0.264 1.036 50.066 0.686 3.955 34 lnH+a −0.751 0.548* −0.805* 0.300** 0.388 1.078 74.726 0.598 5.271 35 ln(DBH 2 H)+a −1.620*** 0.364*** −0.638*** 0.077*** 0.295 1.044 61.371 0.969 4.151 36 lnDB+lnH+a −1.992*** 2.235*** −0.862 −0.395 0.065 0.054 0.254 1.033 73.541 0.670 3.160 37 lnBrt lnDBH+a −4.083*** 2.544*** 0.290 −0.088 0.295 1.044 57.307 0.959 7.164 38 lnH+a −3.141*** 1.788*** 0.233 −0.022 0.421 1.093 80.024 0.906 13.746 39 ln(DBH 2 H)+a −3.873*** 0.788*** 0.170 −0.012 0.320 1.052 66.739 0.953 8.777 40 lnDBH+lnH+a −4.358*** 2.484*** 0.143 0.597* 0.010 −0.200 0.297 1.045 83.276 0.942 7.110 41 lnBab lnDBH+a −2.218*** 2.333*** 0.114 −0.022 0.133 1.009 −14.121 0.976 14.261 42 lnH+a −1.236*** 1.650*** −0.290 0.150* 0.257 1.033 47.385 0.950 31.455 43 ln(DBH 2 H)+a −2.050*** 0.734*** −0.079 0.017* 0.131 1.009 7.631 0.994 13.088 44 lnDBH+lnH+a −2.131*** 1.775*** 0.486* −0.016 0.017 0.008 0.130 1.009 32.134 0.985 13.055 45 lnBtt lnDBH+a −2.076*** 2.373*** 0.146 −0.034 0.155 1.012 14.686 0.960 20.894 46 lnH+a −1.106** 1.675*** −0.187 0.116 0.282 1.041 53.588 0.943 44.784 47 ln(DBH 2 H)+a −1.903*** 0.744*** −0.032 0.011 0.157 1.012 19.870 0.987 19.751 48 lnDBH+lnH+a −2.069*** 1.905*** 0.428 0.109 0.019 −0.037 0.152 1.012 41.869 0.986 18.834 说明:a. 林龄。Bst. 干生物量;Bbr. 枝生物量;Blf. 叶生物量;Brt. 根生物量;Bab. 地上生物量;Btt. 总生物量;ERS. 残差标准误;FC. 矫正因子;CAI. 赤池信息准则;EMP. 平均预测误差。***表示P<0.001水平上有显著性;**表示P<0.01;*表示P<0.05。βi0、βi1、βi2、βi3、βi4、βi5为回归系数。 -
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20240180