试验地点设在黑龙江黑河（五大连池）国家森林生态系统定位观测研究站。五大连池（48°30′~48°50′N，126°00′~126°45′E）位于黑龙江省黑河市西南部，总面积为988.66 km²；属温带大陆性季风气候区，冬季严寒漫长，夏季凉爽短促，年平均气温为-0.5 ℃，无霜期为121.0 d，年平均降水量为476.3 mm，多年平均相对湿度为69%；主要土壤类型是火山石质土、火山灰土、草甸土、沼泽土、泥炭土。森林植被主要有针阔混交林和落叶阔叶林，优势植物有落叶松Larix gmelini，白桦Betula platyphylla，山杨Populus davidiana，蒙古栎Quercus mongolica，黑桦B. dahurica等。因老黑山和火烧山在1722-1723年的爆发，巨量熔岩阻断了白河谷河道，形成了5个溪水相连的串状湖泊，五大连池因此得名^[1]。五大连池地区有14座火山，其中老黑山和火烧山为新期火山，东焦得布山、小孤山、尾山和南、北格拉球山等12座火山为老期火山（图 1）。

图  1  研究区位置及其概况

Figure 1.  Location and basic information of experiment sites

采用“以空间代替时间”的研究方法，选择人为干扰小、生态环境完整、喷发记录清晰的5座火山（以火山最后一次喷发时间作为生态系统发育的起始时间）作为研究样区，共设立了43个20 m × 20 m研究样方。样方的详细情况见表 1。

2014年8月和2015年8月分别测定了43个样方植物群落的密度（株·m^-2），平均冠幅（m²·株^-1），盖度（%，即所有林木树冠的椭圆形面积之和占地面面积的比例），平均胸径（cm·株^-1）和平均高度（m·株^-1）等指标计算群落多样性^[15]。

多样性测度指标有：①丰富度R=（S-1）/lnN。②多样性Shannon-Wiener指数$H = - \sum\limits_{i = 1}^k {{P_i}\ln {P_i}} $。③均匀度Pielou指数J=H/lnS。④Simpson优势度指数$D =1 - \sum\limits_{i = 1}^k {P_i^2} $。其中S为群落中的总种数，P_i为种i的个体数占群落中总个体数的比例，即P_i=n_i/N，n_i为种i的个体数，N为观察到的个体。

在各样地中心按梅花型方式选5个采样点，各点间距在5 m之内。2015年8月在各样点用环刀（0~10 cm）取样5次重复，均匀混合组成待测土样。五大连池火山熔岩台地区域土壤很薄，部分仅有10 cm左右，因此以0~10 cm土壤层中作为取样对象。

土壤pH值的测定采用电极电位法；有机质和全氮采用元素分析仪测定；铵态氮、硝态氮采用流动分析仪测定；全磷采用氢氧化钠熔融钼锑抗比色法测定；速效磷采用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法测定；全钾的测定采用氢氧化钠熔融-原子吸收法，速效钾的测定采用醋酸铵浸提-原子吸收法^[16]。

采用Excel软件进行绘图，利用SPSS 19.0软件进行方差分析，Pearson相关性分析等统计分析。

根据实地踏勘和调查统计，在老黑山、东焦得布山、小孤山、尾山、南格拉球山等不同年代火山熔岩台地的43个调查样方，共发现维管束植物358种，隶属于72科205属。其中蕨类植物9科11属19种，裸子植物1科1属1种，种子植物63科193属338种（表 2）。

随着火山形成年代的增加，不同火山台地植被物种的科、属、种组的数量成呈递增趋势，恢复期最长的研究区（南格拉球山），物种最多（图 2）。新期火山台地主要由大面积的缺少土壤的玄武岩熔岩构成，植被物种组成简单，植被物种的丰富度也低，绝大多数物种均是1科1属1种1生活型，仅有蔷薇科Rosaceae，菊科Compositae，禾本科Gramineae，百合科Liliaceae，石竹科Caryophyllaceae等分布有多属多种多生活型，显示这些类群对玄武岩熔岩环境具有较好的适应性。

图  2  不同年代火山台地植物组成科、属、种的聚集过程

Figure 2.  Gathering progress of family, genus, species of plants in volcanic platform in different periods

调查结果和物种重要值研究显示，不同年代火山熔岩台地植物群落的建群种和优势种也存在明显差异。在新期火山老黑山，落叶松，白桦，香杨Populus koreana，珍珠梅Sorbaria sorbifolia，万年蒿Artemisia sacrorum等物种是植物群落的优势种或建群种；在中老期火山地区，蒙古栎，黑桦，紫椴Tilia amurensis，五味子Schisandra chinensis，乌苏里薹草Carex ussuriensis等为植物群落的优势种或建群种。

随着火山形成年代的增加，乔木层、灌木层和草本层的Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数的总体变化趋势一致，均是逐渐增加后减小（图 3）。不同的是乔木层和灌木层趋势一致，在恢复至17万a时，达到最大值，后减小并趋向稳定，而草本层植物多样性是在恢复到28万a达到最大值，后呈减小的趋势。经单因素方差分析，火山形成时间对乔木层、灌木层和草本层的4种多样性指数均具有显著差异（P＜0.05）。

图  3  五大连池不同年代火山台地植物多样性

Figure 3.  Plant diversity indexes in volcanic platform in different periods

随着火山形成时间的增加，土壤pH值、全磷、全钾、速效钾质量分数趋向一致，均为先减小后增加，在新期火山老黑山具有最大值（图 4）。而土壤有机质、全氮、铵态氮、硝态氮、速效磷总体都呈现先增加后减小。经单因素方差分析，不同火山形成时间对土壤特征的影响差异显著（P＜0.05）。

图  4  五大连池不同年代火山台地土壤理化性质特征

Figure 4.  Comparisons of soil nutrients of volcanic platform in different periods

草本层、灌木层多样性指数和土壤养分的Pearson相关分析（表 3）表明：氨态氮、硝态氮、全磷、速效磷和速效钾与乔木层、灌木层和草本层的4种多样性特征没有显著相关（P＞0.05）。土壤pH值对草本丰富度指数、多样性指数和均匀度指数具有极显著的负相关（P＜0.01）；土壤有机质和全氮与乔木层和灌木层的丰富度指数呈显著正相关（P＜0.05）；土壤全钾与乔木层多样性指数、草本层多样性和丰富度呈显著负相关（P＜0.05），全钾与乔木层丰富度指数呈极显著负相关（P＜0.01）。

五大连池位于黑龙江大小兴安岭和松嫩平原的交错地带，特殊的地理位置使得该区种子植物的种类成分复杂。在五大连池不同年代火山熔岩台地内共出现维管束植物72科205属358种，而新期火山植被群落中仅有28科44属56种，且大多数植物为1科1属1种，丰富度极低，显示熔岩环境对其分布植物具有显著的胁迫。这与岩石裸露率高，土层浅薄，土壤稀少而干燥的自然条件有关^{[13, 17]}。

物种多样性是衡量植被群落结构与功能复杂性的一个重要指标，物种多样性的变化反映了植被的恢复程度^[8]。研究结果显示：不同年代火山台地植被群落组成存在明显差异，乔木层、灌木层和草本层的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、均匀度和丰富度指数均是在演替初期具有最小值，表现为先增加后减小的趋势。相似的结论在日本中部Mount Kiyosumi暖温带地区也有报道，火山爆发后由原生演替而来的中间演替阶段的森林显示了最高的物种多样性^[18]，支持了森林生态系统中间阶段具有较高物种多样性的“中度干扰假说”^[19]。

植物群落的正向演替是土壤养分不断积累、物理性能不断改善的过程，而植物群落的逆向演化是土壤不断退化的过程。新期火山熔岩台地的植被群落由苔藓地衣、草本群落、稀疏的阔叶矮曲林和落叶松混交林群落构成，郁密度低，地表凋落物稀少，因此pH值较高。中老期火山台地的植被群落多为紫椴-黑桦-蒙古栎群落构成，大量的凋落物分解后产生较多的二氧化碳有机酸，可减低土壤pH值，这与崔宁洁等^[8]的研究结果相一致。自然界中的全磷、全钾、速效钾质量分数与成土的岩石矿物类型、风化成土条件及土壤本身特性有密切关系^[14]。老黑山的土壤全磷、全钾、速效钾质量分数最高，显示熔岩台地环境土壤受火山喷发形成的玄武岩母岩影响明显，这与福英等^[4]对五大连池火山熔岩土壤养分的研究相一致。土壤有机质和氮含量主要来自于植物枯枝落叶及根系腐烂^[20]，老黑山台地地表凋落物稀少，土壤氮的输入量较低，导致土壤有机质和氮含量最低^[21]，与福英等^[4]对新期火山土壤碳、氮质量分数的研究一致。

随着火山喷发年代的增加，台地土壤pH值以及全磷、全钾等养分特征的变化趋势与福英等^[4]对不同年代火山土壤养分的研究并不一致，究其原因，虽然研究对象均是不同喷发期的火山序列，但本研究选择人为干扰小、生态环境完整、喷发记录清晰的5座火山作为研究对象，与福英等选择的研究个体并不相同。五大连池共有14座新、老期火山，喷发期时间和个体原因可能会导致研究结果的不同，因此，我们下一步将对不同喷发期的14座火山的植被和土壤进行细致的研究。

植物生长发育受土壤养分条件的制约，土壤性质的差异会导致群落结构和物种多样性的变化^[13]。特别是火山喷发的特殊性^[22]，土壤pH值、有机质等会对植物物种多样性造成极大的影响。本研究结果表明：土壤pH值对草本丰富度指数、多样性指数和均匀度指数具有极显著影响（P＜0.01），与张荣涛^[23]对五大连池不同时期火山的研究相一致；五大连池不同年代火山台地植被类型植物多样性指数同表层土壤有机质和全量的正相关显著，这与张荣涛的研究结果并不一致，但杨小波等^[24]和王凯博等^[25]的研究与本研究结果类似。不同火山土壤全钾与乔木层、草本层的多样性和丰富度均有不同程度的负相关性，与对五大连池熔岩矮曲林多样性和土壤全钾相关性研究一致^[26]，这可能与火山喷发形成的富钾玄武岩母质的特征有关。

五大连池不同年代火山熔岩台地内共出现维管束植物72科205属358种，而新期火山植被群落中仅有维管束植物28科44属56种。随着火山形成年代的增加，不同火山台地植被物种的科、属、种组的数量成呈递增趋势。随着火山形成年代的增加，不同年代火山台地乔木层、灌木层和草本层的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、均匀度和丰富度指数均先增加后减小的趋势，支持了森林生态系统中间阶段具有较高物种多样性的“中度干扰假说”。随着火山形成年代的增加，不同年代火山台地土壤pH值、全氮、全钾、速效钾质量分数呈现先减小后增加的趋势，土壤有机质、全氮、铵态氮、硝态氮、速效磷质量分数呈现先增加后减小的趋势。因此，本研究认为：五大连池不同火山台地的乔、灌、草不同层次多样性指数受到土壤的pH值、全氮、全钾的影响更显著。

黑龙江省五大连池风景名胜自然保护区管理委员会旅游局李洪光、科研管理中心朱月山对本项目在野外考察期间给予了极大的支持与帮助。特此致谢！