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铅(Pb)是常见的土壤重金属污染源之一，具有不可降解性、生物累积性和高毒性，易进入食物链，最终损害人类健康[1]。植物修复是经济、环保的修复铅污染土壤的方法[2]，其中，观赏植物比食用植物更具优势[3−4]。与草本观赏植物相比，木本观赏植物由于其高生物量以及发达的根系在植物修复中更具潜力[5]。八仙花Hydrangea macrophylla是常见的木本观赏植物，世界各地均有栽培。八仙花因其生长迅速、适应性强、观赏价值高等优点，广泛应用于城市园林造景、盆花栽培及鲜切花生产[6]。此外，八仙花对铅有极强的耐性，是极具修复潜力的植物[7−8]。
目前，已有的相关研究多从生长生理、重金属积累特性、组学分析角度探讨八仙花对铅的耐受差异及机制[7−12]，但针对八仙花根际环境特征对其耐铅机制的影响研究未见报道。根际包含大量复杂生物及生态过程，是生态系统中最活跃的交互界面之一[13] 。重金属胁迫不仅直接影响根系生长，还会诱导植物根系分泌各种化合物，这些根系分泌物会改变土壤理化性质，影响土壤酶活性，改变根际铅的化学形态，进而影响植物对重金属的耐性及吸收[14−15] 。然而，重金属胁迫下植物根系氧化应激、根系分泌物和主要根际特征的综合响应机制鲜有研究。
本研究以八仙花为材料，研究其在不同质量分数铅处理下的铅吸收特性、根系氧化应激、根系分泌物及主要根际特征等，探讨其对重金属铅的吸收和耐受机制，为提高八仙花对铅污染土壤的修复效率和园林植物修复重金属污染土壤的应用提供参考。
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供试土壤采自陕西省杨凌区农田0~20 cm表层土，其理化性质为：pH 7.44、有机质14.76 g·kg−1、全氮112 mg·kg−1、有效磷7.80 mg·kg−1、速效钾219 mg·kg−1、铅26.50 mg·kg−1。在风干过筛后的土壤中加入Pb(NO3)2溶液，老化4个月后得到铅质量分数为500、1 500、2 500 mg·kg−1的污染土壤。土壤实际铅质量分数分别为529.10、1 532.27、2 524.98 mg·kg−1。土壤铅梯度设置参考GB 36600—2018《土壤环境质量 建设用地土壤污染风险管控标准》及预试验结果。
选取健康、长势一致的1年生八仙花扦插苗(株高16~18 cm)栽植于塑料盆(18 cm×16 cm×11 cm)中，每盆2 kg土，处理组土壤铅为500、1 500、2 500 mg·kg−1，对照为不添加铅的洁净土壤，每盆1株，重复3次。试验于西北农林科技大学科研温室中进行，光照为自然光，室温保持在 20~25 ℃，空气相对湿度为65%。试验期间定期浇水，且未施用植保产品。50 d后收获分析。
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试验结束后拍照记录植物样本。采用根系扫描仪系统(LA-S，万深)测定根系形态参数。将洗净的植物组织置于烘箱中，105 ℃下杀青30 min，70 ℃烘干至恒量，记录干质量。土壤样本经自然风干、粉碎、过2 mm筛后，用微波消解仪(MA165-001, Milestone)进行消化[16]，采用火焰原子吸收光谱仪(PinAAcle 900F, PerkinElmer)测定铅。利用植物标准品GBW-07603(GSV-2)和土壤标准品GBW-07405(GSS-5)进行质量控制，回收率分别为102.3%和102.1%。生物富集系数(BCF)=植物铅质量分数/土壤剩余铅质量分数；转运系数(TF)=植物地上部铅质量分数/植物地下部铅质量分数[17]，耐受指数=铅胁迫组根长/对照组根长×100%[18]。耐受指数可用于判定植物对重金属的耐受程度，高于50%时说明植物对重金属有较强的耐受性。
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相对电导率(EC)和过氧化氢(H2O2)依据参考文献[19−20]的方法测定。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性参照参考文献[17, 21]的方法测定。抗坏血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)参照文献[22]的方法测定。可溶性糖(SS)和脯氨酸(Pro)依照文献[20]的方法测定。
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将植物根系洗净擦干后放于盛有250 mL超纯水的烧杯中，杯身用锡箔纸覆盖以避光，室温下收集6 h，过滤后得到根系分泌物[23]。根系分泌物提取与测定参照JIN等[12] 的方法。通过GC-MS分析根系分泌物的组成。采用Rtx-5MS毛细管柱(30 m × 0.25 mm内径, 0.25 μm膜厚)分离根系分泌物。自动进样器在30∶1模式下，进样1 μL衍生化样品。进样口温度为280 ℃，离子源温度为230 ℃，传输线温度为320 ℃。升温程序从50 ℃开始，保持0.5 min，然后以15 ℃·min−1升至320 ℃，保持9 min。全扫描质谱范围为35~650 m·z−1。采用NIST17数据库对代谢产物进行鉴定。
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土壤pH值由pH计测定，土壤EC值由电导率仪测定，用重铬酸钾容量法测定土壤有机质[24] 。过氧化氢酶活性、脲酶活性和蔗糖酶活性测定参考文献[25]的方法。根际土壤不同铅形态采用Tessier连续提取法[18] 提取，再用火焰原子吸收光谱仪测定其质量分数。
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数据为3个平行独立试验的平均值±标准差。利用SPSS 26软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比较(P＜0.05)。用Origin 2019b软件绘图，Word 2021制表。
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如图1所示：八仙花在所有处理下均能存活，即使在2 500 mg·kg−1铅处理下，八仙花也未出现叶片发黄、失水萎蔫甚至整株干枯死亡等重金属毒害症状，但是株高却明显下降。由表1可见：八仙花生物量、根系总长、根系表面积和根尖数随着铅胁迫质量分数的增加而显著降低(P＜0.05，表1)，2 500 mg·kg−1铅处理下均达到最低，并伴随着根系颜色变褐。耐受指数均大于50%，说明八仙花对铅具有较强的耐受能力。
图 1 铅胁迫对八仙花生长及根系形态的影响
Figure 1. Effects of Pb stress on the growth and root morphology of H. macrophylla
表 1 铅胁迫下八仙花的生长参数
Table 1. The growth parameters of H. macrophylla under Pb stress
铅质量分数/ (mg·kg−1) 生物量/ (g·株−1) 根系总长/cm 根总表面积/cm2 根尖数/个 耐受指数/% 0(ck) 31.14±0.39 a 5 395.37±211.58 a 3 444.48±115.29 a 8 260.62±392.67 a 100.00 a 500 26.10±0.08 b 3 800.38±136.66 b 2 346.04±74.01 b 4 741.27±80.97 b 72.22±0.46 b 1 500 25.17±0.06 c 2 658.66±150.63 c 1 610.68±52.75 c 3 784.25±151.52 c 66.09±0.74 c 2 500 23.77±0.47 d 2 204.41±79.11 d 1 432.78±91.62 d 3 207.75±95.11 d 56.41±0.43 d 说明：数据为平均值±标准差(n=3)；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 -
随着土壤铅质量分数的增加，八仙花富集系数、转运系数呈下降趋势，地上及地下部铅质量分数呈上升趋势(表2)。各铅处理的地下部铅质量分数均高于地上部铅质量分数，表明八仙花主要将铅固定在根部。随着土壤铅质量分数的增加，富集系数较对照分别显著降低了27.1%、50.0%和58.3% (P＜0.05)。
表 2 铅胁迫下八仙花铅质量分数、富集系数和转运系数
Table 2. Pb concentration, enrichment coefficient and transport coefficient of H. macrophylla under Pb stress
铅质量分数/(mg·kg−1) 地上部铅/(mg·kg−1) 地下部铅/(mg·kg−1) 富集系数 转运系数 0(ck) 2.44±0.06 d 6.24±0.12 d 0.48±0.06 a 0.39±0.02 a 500 14.25±0.13 c 121.33±0.22 c 0.35±0.05 b 0.12±0.01 b 1 500 29.83±0.63 b 256.83±0.38 b 0.24±0.01 c 0.12±0.01 b 2 500 36.00±0.50 a 448.38±1.88 a 0.20±0.01 d 0.10±0.01 c 说明：数据为平均值±标准差(n=3)；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 -
由图2可见，随着铅胁迫质量分数的增加，八仙花根系H2O2质量分数及相对电导率均逐渐上升。表明铅胁迫促使植物体内H2O2积累，对细胞膜造成氧化损伤，使得电解质渗漏增加。八仙花根系中SOD、APX活性及GSH质量摩尔浓度、AsA质量分数随铅质量分数的升高呈先升高后下降的趋势，POD活性随铅质量分数的升高而升高。其中SOD、APX活性及GSH质量摩尔浓度在1 500 mg·kg−1铅处理时最高。AsA质量分数在500、1 500 mg·kg−1铅处理下显著高于对照(P＜0.05)。POD活性在2 500 mg·kg−1铅处理时最高，为对照的2.2倍。随着铅胁迫质量分数的增加，可溶性糖质量分数逐渐升高，而游离脯氨酸质量分数则呈先升高后下降的趋势，500 mg·kg−1铅处理时脯氨酸质量分数达到最高。
图 2 铅胁迫对八仙花根系氧化损伤、抗氧化系统和渗透调节物质的影响
Figure 2. Effects of Pb stress on oxidative damage, antioxidant system and osmotic regulatory substances in roots of H. macrophylla
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由表3可见：共检测到八仙花根系分泌物249种，其中相对含量最多的分泌物为脂肪酸，最少的为氨基酸。1 500 mg·kg−1铅处理分泌物数量最多(78种)。铅胁迫下八仙花根系分泌脂肪酸相对含量较对照显著上升(P＜0.05)；有机酸相对含量随铅质量分数的增长呈先上升后降低的趋势，在500 mg·kg−1铅处理下达到最高；氨基酸相对含量在2 500 mg·kg−1铅处理下最高，500、1 500 mg·kg−1铅处理下显著降低(P＜0.05)；铅胁迫下碳水化合物相对含量显著低于对照(P＜0.05)；各铅胁迫处理下胺类相对含量显著高于对照(P＜0.05)；醇类除了1 500 mg·kg−1铅处理下是对照组的69.7%，其他处理下变化不显著。
表 3 铅胁迫对八仙花根系分泌物数量和相对含量的影响
Table 3. Effect of Pb stress on the quantity and relative content of root exudates of H. macrophylla
铅质量分数/
(mg·kg−1)分泌物
数量相对含量/% 脂肪酸 有机酸 氨基酸 碳水化合物 醇类 酯类 胺类 其他 0(ck) 73 25.62±0.69 b 12.33±0.47 b 2.79±0.10 b 9.54±0.06 a 19.38±0.09 a 12.77±0.54 a 6.34±0.30 c 11.23±0.44 a 500 52 25.50±0.32 b 17.28±0.12 a 1.76±0.04 c 8.40±0.10 c 19.82±0.57 a 8.08±0.18 c 13.83±0.65 b 5.68±0.03 c 1 500 78 26.13±0.74 a 11.17±0.51 c 0.85±0.04 d 8.93±0.10 b 13.50±0.13 b 12.32±0.56 a 18.10±0.72 a 8.97±0.75 b 2 500 46 26.83±0.33 a 9.52±0.37 d 6.44±0.48 a 8.95±0.04 b 19.05±0.88 a 9.60±0.34 b 13.43±0.28 b 5.51±0.53 c 说明：数据为平均值±标准差(n=3)；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 -
由表4可见：500 mg·kg−1铅处理下土壤pH较对照无显著变化，1 500、2 500 mg·kg−1铅处理下pH显著降低(P＜0.05)。土壤EC在500 mg·kg−1铅处理下显著下降(P＜0.05)，在1 500、2 500 mg·kg−1铅处理下显著上升(P＜0.05)。处理组土壤有机质质量分数较对照组分别显著增加了18.6%、18.6%、25.8% (P＜0.05)。土壤蔗糖酶和过氧化氢酶活性随土壤铅质量分数的增加而增加，2 500 mg·kg−1铅处理下活性最高。土壤脲酶活性随土壤铅质量分数增加呈先上升后下降的趋势，其中1 500 mg·kg−1铅处理下活性最高，为对照的1.3倍。对照组土壤中残渣态、有机物结合态铅质量分数及占比均达到最大，而500、1 500、2 500 mg·kg−1铅处理下，铁锰氧化物结合态铅质量分数及占比最大。除有机物结合态铅在500 mg·kg−1铅处理下占比与对照相比上升外，残渣态和有机物结合态铅占比随着铅质量分数的增加而呈降低趋势，可交换离子态、碳酸盐结合态铅呈相反趋势。
表 4 铅胁迫对八仙花主要根际特征的影响
Table 4. Effect of Pb stress on the main rhizosphere characteristics of H. macrophylla
铅质量分数/
(mg·kg−1)pH 电导率/
(μS·cm−1)有机质/
(g·kg−1)蔗糖酶活性/
(mg·g−1·d−1)脲酶活性/
(mg·g−1·d−1)过氧化氢酶活性/
(mg·g−1·20 min−1)0(ck) 8.16±0.13 a 126.10±5.58 c 2.85±0.03 c 0.21±0.03 d 114.00±0.82 c 2.01±0.01 d 500 8.21±0.17 a 92.33±3.17 d 3.50±0.27 b 0.30±0.02 c 143.62±1.45 b 2.16±0.05 c 1 500 7.59±0.20 b 173.43±6.92 b 3.50±0.04 b 1.94±0.06 b 151.52±1.40 a 2.44±0.03 b 2 500 7.73±0.15 b 260.33±6.92 a 3.84±0.02 a 2.24±0.04 a 112.91±0.68 c 2.54±0.02 a 铅质量分数/
(mg·kg−1)铅化学形态质量分数及百分比/ (mg·kg−1) 可交换态铅 碳酸盐结合态铅 铁锰氧化物结合态铅 有机物结合态铅 残渣态铅 0(ck) 0 0.13±0.15 (0.53%) 0 8.96±1.36 (35.78%) 15.95±0.14 (63.69%) 500 1.43±0.12 (0.28%) 9.53±0.31 (1.84%) 274.67±12.22 (52.91%) 199.84±5.20 (38.50%) 33.63±3.71 (6.48%) 1 500 17.37±1.63 (1.17%) 74.27±3.79 (5.01%) 933.33±16.65 (62.96%) 416.48±3.39 (28.10%) 40.88±0.88 (2.76%) 2 500 52.67±10.40 (2.43%) 122.35±22.13 (5.66%) 1413.33 ±196.34 (65.34%)524.64 ±13.35 (24.25%)50.08±16.79 (2.32%) 说明：数据为平均值±标准差(n=3)；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 -
重金属胁迫对植物生长存在一定的剂量效应，吴桐等[26]发现随着铅质量分数的升高，八仙花的地上干质量呈先增加后下降的趋势。本研究不同质量分数铅胁迫均抑制了八仙花的生长。这是因为重金属胁迫促使植物激活自身防御系统，促进抗氧化酶及抗氧化物质的合成，从而清除体内过量的活性氧，而这一过程需消耗大量能量，故而影响植物的正常生长[27]。重金属胁迫还会阻碍植物根系发育，降低根系发达程度及根系表面活性位点数量，减弱植物从环境中吸收养分和重金属的能力[28]。八仙花对铅有较强的耐受性，通过根部细胞壁吸附和液泡区室化作用，以及膜蛋白严格限制转运，阻断铅向八仙花地上部的流动[11, 29]，将铅储存在根部以适应铅污染土壤，提高自身对铅的耐性。
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H2O2是一种重要的活性氧，反映植物氧化应激水平[30]。外源铅胁迫促使八仙花根系细胞产生过量的H2O2，对细胞膜造成氧化损伤，破坏细胞膜完整性。重金属离子可与细胞膜蛋白、巯基及磷脂类物质结合，使得细胞膜结构损伤、选择性降低及通透性增加，大量电解质渗向细胞外，重金属离子进入胞内，导致细胞内外离子失衡及细胞代谢功能紊乱[31]。
SOD、POD、APX、GSH和AsA是抗氧化系统中主要的抗氧化酶和非酶抗氧化剂，可以有效去除植物体内过量H2O2[32−33]，降低重金属对植物的氧化损伤[34]。本研究中铅胁迫下POD活性提高， SOD、APX活性及GSH、AsA水平呈现先上升后下降的趋势。这是因为随铅胁迫强度的增强，细胞中活性氧积累超过限度，使得SOD、APX和AsA分解或失活[33]。2 500 mg·kg−1铅处理下GSH质量分数下降可能因为GSH是合成螯合肽(PCs)的底物，直接与重金属离子结合[34]。
可溶性糖及脯氨酸可以有效防止细胞质渗透势过高造成的细胞脱水和膜脂过氧化，维持细胞代谢活动的正常[20]。有研究表明八仙花叶片中的可溶性糖及脯氨酸质量分数在铅处理下呈上升趋势[10]，在八仙花根系中也发现了同一现象，说明可溶性糖及脯氨酸的增加是八仙花应对铅胁迫的自身调节机制。
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本研究检测到的根系分泌物脂肪酸、醇类和有机酸在八仙花抗铅胁迫中发挥着重要作用。脂肪酸是细胞膜的重要组成成分[35]，与植物对重金属胁迫的耐受性呈正相关[16]。1 500和2 500 mg·kg−1铅胁迫显著增加了脂肪酸相对含量。这与SUN等[16]研究结果相反。说明铅胁迫下八仙花通过增加脂肪酸(如棕榈酸)的相对含量，以增加膜的流动性，维持细胞膜的正常结构和功能。植物根系分泌有机酸是一种外部缓解重金属毒性的机制，有机酸能够活化重金属，影响重金属在土壤中的迁移、转化及生物有效性[14]。本研究中500 mg·kg−1铅处理下有机酸相对含量的增加提高了八仙花对铅的吸收能力和耐受能力。这是因为八仙花根系分泌的一些有机酸可以螯合土壤中的铅，增强铅的活动性，从而促进植物对铅的吸收和积累。醇类可以保持细胞的渗透平衡，抵抗胁迫引起的氧化损伤[36]。已有研究表明十八醇相对含量的增加可促进抗氧化酶活性的提升，从而增强植物对重金属的抗性[16]。本研究发现，醇类相对含量只有在1 500 mg·kg−1铅处理下显著降低，说明铅胁迫对八仙花造成了一定的氧化损伤。
根系分泌物中胺类、碳水化合物和氨基酸在应对非生物胁迫时亦发挥着重要作用[37]。胺类相对含量的增加有利于消除活性氧，保护细胞膜，是八仙花对铅胁迫的一种响应机制。铅胁迫下八仙花根系分泌物中碳水化合物比例显著下降，与杜鹃Rhododendron simsii在胁迫下碳水化合物增加不同[36]。这可能因为铅胁迫并未使八仙花将储存在体内的有机营养物通过分解代谢降解，说明八仙花对铅胁迫环境有良好的适应性。高质量分数铅胁迫增加了蛋白质降解，从而增加了氨基酸相对含量。
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植物根系通过吸收、呼吸和分泌等一系列关键的生物功能改变土壤的生化特性，对土壤-植物系统有重要作用[24]。八仙花根系土壤pH降低是因为重金属Pb2+可以取代土壤中Ca2+、Na+或其他碱性阳离子[38]。此外，植物根系分泌的有机酸也会降低土壤pH[25]。土壤电导率与金属质量分数有关，八仙花根际土壤电导率的增加是由于Pb2+的增加，以及栽培基质湿度波动使得含盐量变高导致的[37]。铅胁迫下有机质比对照组增加。土壤有机质含丰富的官能团，拥有极强的络合能力，可与重金属结合形成难溶沉淀物质，降低重金属在土壤中的迁移性，从而有效降低植物对铅的吸收 [37−38]。
土壤酶活性与土壤养分质量分数密切相关，可指示土壤重金属污染程度[38]。随着铅质量分数的增加，八仙花根际土壤脲酶活性呈先增加后下降的趋势。原因是根系分泌物中含氮有机物(如胺类)增加，提高了土壤中氮质量分数，从而改善土壤肥力和土壤污染状况。而高质量分数铅会抑制土壤中微生物活性[39]，且铅会与脲酶活性基团结合，或者与酶底物络合[38]，从而抑制脲酶活性。植物根系分泌的低分子量化合物可以促进土壤微生物生长和繁殖，间接促进土壤酶活性的提高[25]。蔗糖酶和过氧化氢酶活性的提高表明了八仙花对铅污染土壤具有修复作用。
可交换离子态、碳酸盐结合态铅在土壤中易发生迁移、转化，具有较高的生物可利用度，易被植物吸收；铁锰氧化物结合态铅可以向可交换离子态、碳酸盐结合态铅转化，具有潜在的生物可利用度；有机物结合态铅可比较稳定存在于土壤中；残渣态铅能长期稳定存在于土壤中，不易于被植物吸收利用[40]。本研究中，铅胁迫下土壤有效态铅质量分数及占比的增加可能与pH降低有关。不同铅胁迫下八仙花根系分泌物组分与质量分数发生变化，使得土壤pH和氧化还原条件发生变化，土壤中高H+浓度可溶解和释放土壤中固定的铅，降低土壤赋存铅的稳定性，促进铅由难溶态向生物可利用态转化，从而有利于植物吸收。
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铅胁迫抑制了八仙花的生长和铅的富集、转运能力，增加了细胞膜透性，对细胞膜造成氧化损伤，但八仙花对2 500 mg·kg−1铅仍具有一定耐受能力。八仙花根系通过增加抗氧化酶活性(SOD、POD)以及释放更多非酶抗氧化物质(GSH、Pro、SS)，缓解铅胁迫造成的氧化损伤，还分泌更多的脂肪酸、胺类，以维持细胞结构、消除活性氧。此外铅胁迫使得土壤有机质及土壤酶活性增加，改善了土壤微生态环境。土壤pH降低、电导率值升高，提升了根际土壤有效态铅的水平，促进了八仙花对铅的吸收。本研究表明八仙花具有极强的铅耐受能力，是用于铅污染土壤修复的理想植物，未来可通过外源添加根系分泌的特定物质、改善根际特征来提高八仙花修复效率。
Effects of Pb stress on physiology and main rhizosphere characteristics of Hydrangea macrophylla
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摘要:
目的 探究铅胁迫对八仙花Hydrangea macrophylla根系生长生理、根系分泌物和根际土壤养分环境的影响，分析八仙花对铅胁迫的适应机制 ，为八仙花修复铅污染土壤提供科学依据。 方法 通过50 d的温室盆栽试验，研究0 (对照)、500、1 500、2 500 mg·kg−1铅胁迫对八仙花生长和铅吸收，根系氧化损伤、抗氧化系统、渗透调节物质和根系分泌物，及土壤理化性质、土壤酶和根际铅化学形态的影响。 结果 铅胁迫抑制了八仙花生长，尤其在2 500 mg·kg−1铅处理下，八仙花生物量较对照显著降低23.7%。但八仙花对高质量分数铅有一定耐受性，八仙花通过提高根系超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性，增加谷胱甘肽(GSH)质量分数，增强抗氧化能力，从而缓解铅胁迫对八仙花造成的氧化损伤；铅胁迫还提高了八仙花渗透调节物质的质量分数，其中可溶性糖质量分数在2 500 mg·kg−1铅处理下达到最大，脯氨酸质量分数则相反；八仙花根系可以分泌脂肪酸、胺类，维持细胞结构、消除活性氧，乙醇酸分泌的增加促进了对铅的吸收；铅胁迫下土壤微生态环境得到改善，根际土壤蔗糖酶和过氧化氢酶活性在2 500 mg·kg−1铅处理下达到最大，有效提高了土壤养分；随着铅质量分数的升高，根际pH降低、电导率增加，土壤铅可交换离子态、碳酸盐结合态占比最高分别达到2.03%、8.09%，提升了土壤铅的有效态成分，有利于八仙花对铅的吸收。 结论 八仙花对铅有良好的适应性，能够在含高质量分数铅的土壤中正常生长并改善土壤理化性质。图2表4参40 Abstract:Objective The objective is to explore the effects of different concentrations of lead (Pb) stress on the root growth physiology, root exudates and rhizosphere soil nutrient environment of Hydrangea macrophylla, and analyze its adaptation mechanism, provide a scientific basis to repair lead-contaminated soil. Method The effects of Pb [0 (the control), 500, 1 500, 2 500 mg·kg−1] stress on the growth and uptake of Pb, root oxidative damage, root antioxidant system, root osmotic regulatory substances and root exudates, soil physical and chemical properties, soil enzymes and rhizosphere Pb chemical morphology were studied by a pot experiment. Result Pb stress inhibited the growth of H. macrophylla, especially under 2 500 mg·kg−1 Pb treatment, the biomass decreased significantly by 23.7% compared with the control, but H. macrophylla had a certain tolerance to high concentrations of Pb. The oxidative damage caused by Pb stress on H. macrophylla was alleviated by increasing SOD and POD activities in the root, increasing GSH content and enhancing the antioxidant capacity. H. macrophylla also increased the content of osmotic regulatory substances. The soluble sugar content reached the maximum under 2 500 mg·kg−1 Pb treatment, while the proline content was opposite. The root could secrete fatty acids and amines to maintain cell structure, eliminate reactive oxygen species, and the increase of glycolic acid secretion promoted Pb absorption. Soil microecological environment was improved under Pb stress. The activities of sucrase and catalase in rhizosphere soil reached the maximum under the treatment of 2500 mg·kg−1 Pb, which effectively improved soil nutrients. With the increase of Pb concentration, rhizosphere pH value decreased and EC value increased, and the exchangeable ionic state and carbonate binding state of soil Pb accounted for 2.03% and 8.09% respectively, which increased the available state composition of Pb and was conducive to the absorption of Pb by H. macrophylla.Conclusion H. macrophylla has good adaptability to Pb, and can grow normally in soil with high concentration of Pb and improve the physical and chemical properties of soil. [Ch, 2 fig. 4 tab. 40 ref.] -
植物群落的空间(地带性)特征和时间(演替动态)特征都会反映在物种多样性这一重要的群落信息上[1]。森林群落的物种组成与结构是生态系统功能和过程的基础，既能反映群落的种间关系，也可表现环境对物种的影响，同时也是衡量植物群落稳定的重要尺度和方式[2]。物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异[3-4]，分析植物群落的结构和物种多样性，对揭示群落的更新、稳定性与演替规律具有重要的意义[5]。稳定性是群落内部各个植物种群、动物种群、微生物种群、土壤环境、气候等相互作用和生物运动的结果，是在群落演替进化过程中形成和表现的[6]。稳定性是植物群落结构与功能的综合特征，是生态系统存在的必要条件和重要功能表现[7]。物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性，它们之间的相互关系和相互影响一直受到生态学家的关注[8]。火山喷发为研究植被演替尤其是原生演替提供了难得的条件[9]。五大连池火山处于大小兴安岭和松嫩平原的交错地带，至今历经了7次火山喷发，形成了14座火山，拥有大陆上保存完整、分布集中、形态典型、种类最齐全的新老期火山地质地貌[10]。五大连池火山区生态条件独特复杂，由熔岩裸地到演化中的不同生境内可见低等植物和高等植物(演替中的不同植被生态系列)[11]。五大连池完好的内陆单成因火山地貌，原生而完整的植被演替过程，且地处植被交错区(大小兴安岭植被交错带)，是研究火山干扰和植被演替与生物多样性系统发育等的理想场所[12]。近年来，对火山森林群落的物种多样性有大量研究。如牟长城等[13]研究了长白山林区森林/沼泽交错群落的植物多样性，郝占庆等[14-17]研究了长白山北坡植物群落物种多样性，姜萍等[18]研究了长白山南坡森林群落组成-结构以及树种多样性。然而，对五大连池火山森林群落的多样性和稳定性研究尚未有报道。本研究以五大连池4座老期火山为研究对象，从森林群落多样性指数、年龄结构和优势树种的存活曲线入手，分析森林群落多样性与稳定性，为五大连池火山森林植被的演替、恢复与可持续发展提供科学依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
五大连池火山群(48°30′~48°50′N，126°00′~126°45′E)中心区由新期火山活动形成的巨大熔岩流——石龙、2座年轻火山和巨大的熔岩形成的石龙台地和火山堰湖群构成，四周由老期火山活动形成的玄武岩台地构成，台地上环布12座老期火山和众多熔岩流，是中国第1个以火山自然环境及生态系统为保护对象的自然保护区[19]。
本研究选取东焦得布山(48°39′13ʺN，126°16ʹ30ʺE)、小孤山(48°40′45ʺN，126°22ʹ06ʺE)、尾山(48°47′23ʺN，126°15ʹ26ʺE)和南格拉球山(48°44′13ʺN，126°00ʹ46ʺE)4座老期火山。研究区属温带大陆性季风气候，年平均气温−0.5 ℃，年平均降水量476.3 mm，年均无霜期121 d。研究区主要森林植被类型为温带落叶阔叶混交林，主要包括蒙古栎Quercus mongolica林和落叶阔叶林等。乔木优势树种南坡为蒙古栎和黑桦Betula davurica，北坡为紫椴Tilia amurensis和色木槭Acer mono等。研究区分布有暗棕壤性火山灰土和黑土性火山灰土[20]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与植被调查
于2018年7中旬至8月中旬植物生长旺盛期，采用样地调查法，在老期火山东焦得布山(高海拔525 m、中海拔475 m、低海拔425 m)，小孤山(高海拔450 m、中海拔425 m、低海拔400 m)，尾山(高海拔510 m、中海拔470 m、低海拔430 m)和南格拉球山(高海拔580 m、中海拔520 m、低海拔460 m)的南坡和北坡，每坡设置低、中、高3个海拔样地。乔木层共取24个样方，每个样方面积20 m×20 m，分别记录乔木种类、个体数、胸径、树高和群落的总郁闭度及所有乔木层树种的幼苗更新情况，用生长锥钻取胸径≥2.5 cm的乔木；灌木层分别设置4个2 m×2 m的小样方，共96个样方，记录灌木的密度、盖度、高度；草本层分别设置5个1 m×1 m的小样方，共120个样方，记录草本的密度、盖度、高度。
1.2.2 样地资料处理
将野外采取的年轮样芯，带回实验室固定在木槽内自然风干，待木芯完全风干后，用乳白胶固定在木槽上。固定后的芯样用砂粒由粗到细的砂纸打磨抛光，直到年轮清晰可见。用LINTAB年轮分析仪测年[21]。
1.2.3 多样性指数测度方法
采用Margalef、Simpson、Shannon-Wiener和Pielou等指数比较4座火山森林群落的丰富度、多样性和均匀度，多样性指数计算参考文献[3]。采用方差分析法(ANOVA)对各植物群落物种多样性指数进行差异性检验。多样性指数值均为平均值±标准误。植物种类的重要值可体现植物在群落中的相对重要性：乔木层重要值(IV1)=(相对密度+相对优势度+相对高度)/3；灌木和草本层重要值(IV2)=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3。
1.2.4 稳定性研究方法
森林群落的年龄结构是群落变化发展的内在依据，因此，通过对森林群落年龄结构分析，可以测度群落的稳定性和动态[22]。优势种或建群种的种群稳定对群落稳定有决定作用[23]。选取群落乔木层年龄结构、乔木层重要值最高种群的年龄结构判定森林群落的稳定性。本研究中龄级划分采用胸径≥2.5 cm(利用年轮样芯测定年龄)的乔木划分，龄级划分标准以20 a为1个龄级，Ⅰ龄级为0~20 a、Ⅱ龄级为20~40 a，Ⅲ龄级为40~60 a，其他龄级以此类推[24]。统计分析后绘制群落的年龄结构图和种群的年龄结构图，以此判断群落的稳定性。
2. 结果与分析
2.1 森林群落结构特征
从表1可见：乔木树种北坡最多的山体为10种，南坡最多的山体为6种，群落树种组成简单。研究区南北坡向上森林群落在结构数量上都有差异，北坡各山体间乔木层和草本层的物种数目相差较大，而南坡各山体间森林群落各层次在结构数量上差异不明显(东焦得布山草本层除外)。
表 1 五大连池火山森林群落的环境特征和数量特征Table 1 Characteristics of the quantitative and environment of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 喷发时间/万a 海拔/m 坡向 乔木层 灌木层 草本层 盖度/% 种数 盖度/% 种数 盖度/% 种数 东焦得布山 17~19 531.9 北 60±13 10±1 50±16 12±1 20±4 24±3 南 70±13 6±1 15±6 6±1 30±3 37±2 小孤山 28~34 453.5 北 70±7 5±1 25±2 9±1 5±2 11±1 南 80±2 5±1 10±4 5±1 15±5 23±1 尾山 40~50 516.6 北 75±4 8±1 45±12 7±1 25±12 28±7 南 80±0 4±1 20±6 5±0 20±3 17±3 南格拉球山 70~80 596.9 北 65±0 10±1 40±12 7±1 20±3 14±3 南 60±6 3±1 10±3 4±1 30±9 23±1 说明：盖度和种数为群落内各样方的平均值±标准差 2.2 森林群落物种多样性特征
2.2.1 北坡森林群落物种多样性特征
从图1可见：4座火山北坡森林群落的各层次物种多样性指数有差异。Margalef指数和Shannon-Wiener指数从大到小依次为乔木层、草本层、灌木层，乔木层最大值分别为东焦得布山和尾山，最小值都为小孤山；灌木层最大值都为东焦得布山，最小值分别为南格拉球山和尾山；草本层最大值都为尾山，最小值都为南格拉球山。Simpson指数和Pielou指数从大到小依次为乔木层、灌木层、草本层，乔木层最大值都为尾山，最小值分别为小孤山和东焦得布山；灌木层最大值都为东焦得布山，最小值都为尾山；草本层最大值分别为尾山和东焦得布山，最小值都为南格拉球山。可见，4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层的影响；乔木层尾山的多样性指数、优势度指数和均匀度指数都最高，而小孤山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最低；灌木层东焦得布山4种多样性测度指标都最大，而尾山多样性指数、优势度指数和均匀度都最小；草本层尾山物种的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最高，而南格拉球山4种多样性测度指标都最低。方差分析表明：4座火山北坡间，Margalef在乔木层是极显著差异(P＜0.01)，在草本层是显著差异(P＜0.05)；Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异外(P＜0.05)，其余群落内各层次的各种多样性指数均无显著差异(表2)。
图 1 五大连池火山北坡森林群落物种多样性特征Figure 1 Diversity index of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes表 2 五大连池火山森林群落多样性指数的方差分析和变异系数Table 2 One-way ANOVA and variation coefficient of the diversity index of forest communities in Wudalianchi Volcanoes多样性指数 层次 北坡 南坡 南北坡间 平均值 F P 变异系数 平均值 F P 变异系数 F P 变异系数 Margalef指数 乔木层 1.087±0.076 8.436 0.007** 0.234 0.443±0.080 0.235 0.869 0.188 34.135 0.000** 0.505 灌木层 0.588±0.039 0.871 0.495 0.125 0.196±0.058 0.472 0.711 0.455 32.885 0.000** 0.579 草本层 0.644±0.181 4.220 0.046* 0.843 0.899±0.117 3.369 0.084 0.354 1.347 0.259 0.563 Simpson指数 乔木层 0.688±0.027 2.639 0.121 0.107 0.212±0.048 0.097 0.959 0.160 78.882 0.000** 0.573 灌木层 0.432±0.041 1.155 0.385 0.200 0.160±0.049 0.701 0.581 0.562 18.448 0.000** 0.577 草本层 0.409±0.070 3.849 0.057 0.506 0.611±0.038 2.252 0.170 0.154 6.020 0.023* 0.359 Shannon-
Wiener指数乔木层 1.342±0.074 4.687 0.036* 0.168 0.391±0.077 0.080 0.969 0.127 79.321 0.000** 0.611 灌木层 0.716±0.073 1.156 0.384 0.216 0.244±0.073 0.616 0.626 0.526 20.742 0.000** 0.609 草本层 0.750±0.160 3.306 0.078 0.605 1.193±0.110 4.108 0.056 0.264 5.020 0.036* 0.443 Pielou指数 乔木层 0.834±0.026 0.987 0.447 0.063 0.353±0.057 0.116 0.948 0.121 62.497 0.000** 0.443 灌木层 0.728±0.049 1.204 0.369 0.147 0.306±0.091 0.746 0.558 0.582 17.356 0.000** 0.527 草本层 0.615±0.087 3.958 0.053 0.418 0.809±0.026 0.446 0.727 0.044 4.234 0.052 0.280 说明：*表示差异显著(P＜0.05)；**表示差异极显著(P＜0.01) 4座火山北坡间，群落内各层次的物种多样性指数呈不同变化。本研究用变异系数定量表示群落物种多样性指数空间变化程度的差异(表2)。草本层的各种多样性指数变化最大，乔木层的Simpson指数和Pielou指数变化最小。因此，乔木层在物种多样性指数的空间变化上比灌木层和草本层更稳定，草本层表现出最大的空间差异。
对4座火山北坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明：乔木层与草本层的各指数均呈正相关性，而乔木层与灌木层、灌木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关性，其他各指数间均呈负相关。说明4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层和草本层的影响。
表 3 五大连池火山森林群落层次间多样性指数的相关系数Table 3 Correlation coefficients of the diversity index between forest community layers in Wudalianchi Volcanoes坡向 Margalef指数 Simpson指数 Shannon-Wiener 指数 Pielou指数 乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层北 0.493 0.312 0.117 −0.146 0.462 −0.342 −0.112 0.552 −0.404 −0.410 0.114 −0.334 南 0.162 0.298 0.222 0.049 −0.243 0.275 0.124 −0.103 0.261 0.128 −0.264 0.476 2.2.2 南坡森林群落物种多样性特征
从图2可见：4座火山南坡森林群落中的各层次物种多样性有差异。Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数从大到小依次为草本层、乔木层、灌木层。乔木层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山，最小值都是南格拉球山；乔木层Pielou指数最大值为小孤山，最小值为东焦得布山。灌木层4种多样性指数最大值都为南格拉球山，最小值都为尾山；草本层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山，草本层Pielou指数最大值为小孤山，草本层4种多样性指数最小值都为南格拉球山。可见，4座火山南坡森林群落物种多样性主要受草本层和乔木层的影响。乔木层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大，而南格拉球山4种多样性指数都最小；灌木层南格拉球4种多样性指数都最大，而尾山4种指数都最小；草本层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大，而南格拉球山4种多样性指数都最小。
图 2 五大连池火山南坡森林群落物种多样性特征Figure 2 Diversity index of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes4座火山南坡间，群落内各层次的各种物种多样性指数均无显著差异(表2)。4座火山南坡间，灌木层的各种多样性指数变化最大，乔木层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数总体上变化最小，草本层的均匀度指数变化最小。因此，乔木层和草本层在物种多样性指数的空间变化上表现出比灌木层更稳定，灌木层表现出最大的空间差异。
对4座火山南坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明：乔木层与灌木层、灌木层与草本层各指数均呈正相关，而乔木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关，其他指数均呈负相关。说明4座火山南坡森林群落物种丰富度主要受草本层的影响。
2.2.3 南北坡向间森林群落物种多样性特征比较
由表2可知：4种多样性指数都是乔木层和灌木层北坡高于南坡，草本层北坡低于南坡，说明北坡乔木层和灌木层的物种多样性指数高于南坡，而草本层低于南坡。同时，南北坡向间仅草本层的Margalef指数没有显著差异，其余物种多样性指数均呈极显著(P＜0.01)或显著差异(P＜0.05)。北坡乔木层和灌木层的Simpson指数和Pielou指数的变异系数都低于南坡，而北坡草本层物种多样性指数的变异系数均高于南坡。同时，南北坡向间物种多样性指数的变异系数都较大。
2.3 森林群落稳定性特征
2.3.1 北坡森林群落稳定性特征
从图3可见：4座火山北坡森林群落的年龄结构均为稳定型，群落表现稳定增长状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级(40~80 a)的乔木株数占个体总数的69.74%，且无Ⅰ龄级(0~20 a)个体，处于成熟树阶段，群落的稳定性较差，其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的73.53%(东焦得布山)、56.56%(尾山)和75.90%(南格拉球山)，处于中龄树阶段，群落的稳定性较好。
图 3 五大连池火山北坡森林群落的年龄结构Figure 3 Age structure of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes
图 4 五大连池火山北坡紫椴的年龄结构Figure 4 Age structure of T. amurensis in north slope of Wudalianchi Volcanoes
图 5 五大连池火山南坡森林群落的年龄结构Figure 5 Age structure of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes由表4可知：在北坡各山体的乔木层中，紫椴的重要值相对较高，其次为色木槭、山槐和黑桦，表明紫椴在北坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析北坡群落的稳定情况，进一步对北坡乔木层中重要值最大的紫椴的年龄结构进行分析。
表 4 五大连池火山森林群落乔木树种的重要值Table 4 Tree species with importance value of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 坡向 重要值 山槐 山杨 紫椴 黑桦 蒙古栎 色木槭 白桦 黄榆 春榆 裂叶榆 黄檗 东焦得布山 北 1.07 0.19 0.74 0.15 − 0.53 0.03 0.09 0.02 0.09 0.06 南 − 0.04 0.35 0.10 2.49 0.02 − − − − 0.01 小孤山 北 − 0.53 1.51 0.18 − 0.68 − − − 0.10 − 南 0.01 − 0.11 0.22 2.65 0.01 − − − − − 尾山 北 0.20 0.32 0.84 0.05 0.31 0.78 0.46 0.03 − − − 南 − − 0.01 0.01 1.67 0.31 − − − − − 南格拉球山 北 0.09 0.23 0.79 0.48 0.40 0.64 0.24 0.04 − 0.28 − 南 − − − 0.15 2.72 0.13 − − − − − 说明：山槐Maackia amurensis，山杨Populus davidiana，白桦Betula platyphylla，黄榆Ulmus macrocarpa，春榆Ulmus japonica， 裂叶榆Ulmus laciniata，黄檗Phellodendron amurense。–表示没有数值 由图4可知：4座火山的紫椴年龄结构均呈稳定型，Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的80.49%(东焦得布山)、56.76%(小孤山)、78.79%(尾山)和62.22%(南格拉球山)，都处于中龄树阶段，群落的稳定性都较好，为稳定增长种群。群落的发展变化是以各个体的变化以及增减来实现的，年龄结构正是变化的依据，说明4座火山北坡森林群落处于稳定增长型状态。
2.3.2 南坡森林群落稳定性特征
由图5可知：4座火山南坡森林群落的年龄结构均为稳定型，群落处于稳定状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级的乔木株数占总数的85.62%，处于成熟树阶段，群落的稳定性较差，其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级的乔木株数分别占总数的80.18%(东焦得布山)、59.16%(尾山)和80.41%(南格拉球山)，都处于中龄树阶段，群落的稳定性较好。
由表4可知：在南坡各山体的乔木层中蒙古栎的重要值较高，其次为紫椴和黑桦，表明蒙古栎在南坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析南坡群落的稳定情况，进一步对南坡乔木层中重要值最大的蒙古栎的年龄结构进行分析。从图6可见：4座火山蒙古栎的年龄结构均呈稳定型，Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总株数的94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)和58.53%(南格拉球山)，均处于成熟树阶段，群落的稳定性都较好，为稳定型种群，说明4座火山南坡森林群落处于稳定状态。
图 6 五大连池火山南坡蒙古栎的年龄结构Figure 6 Age structure of Q. mongolica in north slope of Wudalianchi Volcanoes2.3.3 南北坡向间森林群落物种稳定性特征比较
由图3~6可知：4座火山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的比例均是北坡低于南坡，且北坡的龄级明显多于南坡。同时，北坡重要值最大的树种紫椴的Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的比例大，而南坡4座火山重要值最大的树种蒙古栎的Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总数的比例高达94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)、58.53%(南格拉球山)，且蒙古栎的龄级少于紫椴。综上可知，北坡森林群落的稳定性强于南坡。
3. 讨论
3.1 森林群落结构与物种多样性的关系
从群落结构的角度来研究生物群落的物种多样性是很有意义的，因为森林群落结构是群落中植物与植物之间、植物与环境之间相互关系的可见标志，也是群落其他特征的基础[25-26]。本研究各山体森林群落的乔木层和灌木层物种数北坡较南坡丰富，北坡物种多样性各指数也高于南坡，同时，森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数高。在各山体间南北坡上森林群落乔、灌、草3层物种丰富度和多样性变异都有差别。乔木层的Simpson指数变化都是最小，北坡上草本层的物种多样性各指数变化在各群落间表现出最大的差异，南坡上灌木层的物种多样性指数变化在各群落间表现出最大的差异，其原因在于物种多样性指数不仅受均匀度指数的影响，还受到物种丰富度的制约。各山体北坡森林群落间乔木层和草本层的物种数相差较大，故使群落间丰富度指数在乔木层和草本层分别是极显著差异和显著差异，Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异，且北坡上各森林群落内乔木层与草本层的物种多样性各指数均呈正相关。可见，北坡上乔木种类数量对草本物种有影响，而灌木层的物种数相差较小，导致物种多样性各指数没有显著差异；南坡森林群落间乔木、灌木、草本层物种数目相差不大，群落间各层次的物种多样性各指数均无显著差异，且南坡上各森林群落内乔木层与灌木层、灌木层与草本层的种物种多样性指数均呈正相关。
3.2 森林群落物种多样性与稳定性的关系
物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性，它们之间的相互关系和相互影响已引起了国内外许多生态学者的关注[1, 8-9, 26]。均匀度是群落物种多样性研究中重要的概念[27]。以均匀度来考虑物种多样性与群落稳定性的关系时，群落的物种均匀度指数越高，群落的物种间相互差异越不显著，说明群落的稳定性越高，从演替动态的角度来看其稳定性就越高[1]。本研究森林群落物种多样性结果表明：乔木种群对群落具有支配作用，决定着群落的发展趋势，能够反映整个群落的物种多样性动态规律。因此，探知乔木层物种多样性与群落稳定性的问题，更有利于认知森林群落物种多样性与其稳定性之间的关系。高贤明等[1]在暖温带若干落叶阔叶林群落物种多样性及其与群落动态的关系研究发现：3个栎属Quercus林均匀度指数均较高，为0.56~0.76，是比较稳定的群落类型。本研究南北坡向各森林群落内乔木层的物种均匀度指数均较高，分别为0.31~0.41和0.77~0.89，是比较稳定的群落。森林群落的稳定程度和发展趋向，是受群落内外诸种生态学因素所决定。但是不管多方面的因素如何影响，影响的原因何等复杂，最终是以群落中各种群的变化来作为承受其结果的表达。因此，在群落的发展过程中，群落结构和相应种群结构变化可从年龄结构反映出来，相对稳定的森林群落应有相对稳定的种群结构，因而有相对稳定的年龄结构。不同稳定程度的森林群落的年龄结构图与种群的年龄结构图相近[22]。本研究南北坡森林群落的年龄结构都是稳定型，重要值高的蒙古栎和紫椴种群的年龄结构也都是稳定型，这说明南北坡各森林群落处于稳定状态。
3.3 坡向对森林群落多样性和稳定性的影响
在局部地区较小的尺度上，物种丰富度、多样性指数和均匀度指数也受到环境因素的影响。因为物理和生物因子的异质性发生在空间的各个尺度上，即使微生境如1株树或1束灌丛就可产生资源的异质性，从而影响其他生命体的分布(包括种类和数量)[28]。坡向影响了非生物资源分配，对地表接收的太阳辐射量能够产生较大的影响，进而使不同坡向的光、热、水、土等自然因素呈现较大的差异，营造局部小气候，从而使不同坡向的群落结构和群落物种多样性等产生相应的变化。在五大连池老期火山，南坡与北坡植物群落上层的主要生态因子光照和与之相关的水分和温度等生态因子存在一定的差异，耐干旱、瘠薄、喜光惯生长于阳坡的乔木和灌木种类少，耐阴湿惯生于北坡的乔木和灌木种类多，物种多样性增加，但同时北坡灌木种类多且盖度大导致草本植物可获得生长机会减少，致使北坡草本种类少且盖度小，物种多样性较南坡低。综上表明：北坡与南坡群落上层的光照、水分与温度等生态因子的差异导致北坡的乔木层和灌木层的物种多样性各指数均大于南坡，而草本层的物种多样性低于南坡，南北坡向间物种多样性各指数差异显著且变异系数都较大。稳定性与多样性具有更为复杂的关系，植物种的多样性并不能完全代表群落的稳定性，但却是群落稳定性的必要条件[29]。闫东锋等[30]在宝天曼栎属天然林物种多样性与稳定性研究中，通过群落物种多样性与稳定性相关机制的讨论，认为在森林生态系统中，物种多样性高可以导致较强稳定性，两者具有显著的正相关关系，并且发现最稳定的群落及不稳定的群落乔木层多样性指数的最大值分别为1.99和0.46。李凤英等[31]在凉水国家级自然保护区森林群落结构及物种多样性分析研究中发现：红松Pinus koraiensis-白桦Betula platyphylla森林群落乔木层多样性指数为2.08。本研究森林群落乔木层多样性最高值在北坡，为1.49，同时，北坡森林群落的年龄结构也较稳定，重要值显著高的紫椴种群的年龄结构也较稳定。综上所述，五大连池火山北坡森林群落多样性指数较高，且森林群落稳定性更好。
五大连池4座老期火山森林群落结构北坡较南坡丰富，北坡的乔木层和灌木层的物种多样性指数均大于南坡，而草本层的物种多样性低于南坡，南北坡向间物种多样性指数差异显著且变异系数都较大。北坡森林群落多样性指数也较南坡高，且森林群落稳定状态更好。同时，山体间森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数也较高。
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图 1 铅胁迫对八仙花生长及根系形态的影响
Figure 1 Effects of Pb stress on the growth and root morphology of H. macrophylla
图 2 铅胁迫对八仙花根系氧化损伤、抗氧化系统和渗透调节物质的影响
Figure 2 Effects of Pb stress on oxidative damage, antioxidant system and osmotic regulatory substances in roots of H. macrophylla
表 1 铅胁迫下八仙花的生长参数
Table 1. The growth parameters of H. macrophylla under Pb stress
铅质量分数/ (mg·kg−1) 生物量/ (g·株−1) 根系总长/cm 根总表面积/cm2 根尖数/个 耐受指数/% 0(ck) 31.14±0.39 a 5 395.37±211.58 a 3 444.48±115.29 a 8 260.62±392.67 a 100.00 a 500 26.10±0.08 b 3 800.38±136.66 b 2 346.04±74.01 b 4 741.27±80.97 b 72.22±0.46 b 1 500 25.17±0.06 c 2 658.66±150.63 c 1 610.68±52.75 c 3 784.25±151.52 c 66.09±0.74 c 2 500 23.77±0.47 d 2 204.41±79.11 d 1 432.78±91.62 d 3 207.75±95.11 d 56.41±0.43 d 说明：数据为平均值±标准差(n=3)；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 铅胁迫下八仙花铅质量分数、富集系数和转运系数
Table 2. Pb concentration, enrichment coefficient and transport coefficient of H. macrophylla under Pb stress
铅质量分数/(mg·kg−1) 地上部铅/(mg·kg−1) 地下部铅/(mg·kg−1) 富集系数 转运系数 0(ck) 2.44±0.06 d 6.24±0.12 d 0.48±0.06 a 0.39±0.02 a 500 14.25±0.13 c 121.33±0.22 c 0.35±0.05 b 0.12±0.01 b 1 500 29.83±0.63 b 256.83±0.38 b 0.24±0.01 c 0.12±0.01 b 2 500 36.00±0.50 a 448.38±1.88 a 0.20±0.01 d 0.10±0.01 c 说明：数据为平均值±标准差(n=3)；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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表 3 铅胁迫对八仙花根系分泌物数量和相对含量的影响
Table 3. Effect of Pb stress on the quantity and relative content of root exudates of H. macrophylla
铅质量分数/
(mg·kg−1)分泌物
数量相对含量/% 脂肪酸 有机酸 氨基酸 碳水化合物 醇类 酯类 胺类 其他 0(ck) 73 25.62±0.69 b 12.33±0.47 b 2.79±0.10 b 9.54±0.06 a 19.38±0.09 a 12.77±0.54 a 6.34±0.30 c 11.23±0.44 a 500 52 25.50±0.32 b 17.28±0.12 a 1.76±0.04 c 8.40±0.10 c 19.82±0.57 a 8.08±0.18 c 13.83±0.65 b 5.68±0.03 c 1 500 78 26.13±0.74 a 11.17±0.51 c 0.85±0.04 d 8.93±0.10 b 13.50±0.13 b 12.32±0.56 a 18.10±0.72 a 8.97±0.75 b 2 500 46 26.83±0.33 a 9.52±0.37 d 6.44±0.48 a 8.95±0.04 b 19.05±0.88 a 9.60±0.34 b 13.43±0.28 b 5.51±0.53 c 说明：数据为平均值±标准差(n=3)；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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表 4 铅胁迫对八仙花主要根际特征的影响
Table 4. Effect of Pb stress on the main rhizosphere characteristics of H. macrophylla
铅质量分数/
(mg·kg−1)pH 电导率/
(μS·cm−1)有机质/
(g·kg−1)蔗糖酶活性/
(mg·g−1·d−1)脲酶活性/
(mg·g−1·d−1)过氧化氢酶活性/
(mg·g−1·20 min−1)0(ck) 8.16±0.13 a 126.10±5.58 c 2.85±0.03 c 0.21±0.03 d 114.00±0.82 c 2.01±0.01 d 500 8.21±0.17 a 92.33±3.17 d 3.50±0.27 b 0.30±0.02 c 143.62±1.45 b 2.16±0.05 c 1 500 7.59±0.20 b 173.43±6.92 b 3.50±0.04 b 1.94±0.06 b 151.52±1.40 a 2.44±0.03 b 2 500 7.73±0.15 b 260.33±6.92 a 3.84±0.02 a 2.24±0.04 a 112.91±0.68 c 2.54±0.02 a
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铅质量分数/
(mg·kg−1)铅化学形态质量分数及百分比/ (mg·kg−1) 可交换态铅 碳酸盐结合态铅 铁锰氧化物结合态铅 有机物结合态铅 残渣态铅 0(ck) 0 0.13±0.15 (0.53%) 0 8.96±1.36 (35.78%) 15.95±0.14 (63.69%) 500 1.43±0.12 (0.28%) 9.53±0.31 (1.84%) 274.67±12.22 (52.91%) 199.84±5.20 (38.50%) 33.63±3.71 (6.48%) 1 500 17.37±1.63 (1.17%) 74.27±3.79 (5.01%) 933.33±16.65 (62.96%) 416.48±3.39 (28.10%) 40.88±0.88 (2.76%) 2 500 52.67±10.40 (2.43%) 122.35±22.13 (5.66%) 1413.33 ±196.34 (65.34%)524.64 ±13.35 (24.25%)50.08±16.79 (2.32%) 说明：数据为平均值±标准差(n=3)；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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