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薄壳山核桃Carya illinoinensis[1]又称美国山核桃、长山核桃，是胡桃科Juglandaceae山核桃属Carya高大落叶乔木，原产于北美洲东南部[2]。薄壳山核桃果仁含有丰富的油脂，含油率为70%~75%[3]，油脂成分中的不饱和脂肪酸占总脂肪酸含量的90%以上，是不饱和脂肪酸占比最高的坚果之一[4]。薄壳山核桃还富含抗氧化成分，如酚类物质、单宁、黄酮类、维生素E和植物甾醇等[5-6]，这些物质对预防心脑血管疾病有一定的作用[7]。薄壳山核桃树干通直，质地坚韧，抗击力强，是一种优良木材；其树形挺拔、抗逆性强，可作为园林绿化的观赏树种。薄壳山核桃适应性强，目前已被世界多国引种栽培[8]。中国在19世纪初就已开始陆续引进薄壳山核桃，目前已在20多个省(区、市)栽培[9]。近些年安徽、浙江、江苏等地的栽培已开始规模化和产业化。薄壳山核桃的产量也开始上升，经济效益增加。MaxEnt模型(最大熵模型)可以根据已知的物种分布点和气候变量，对物种潜在的分布区进行预测。该模型具有运行时间短，操作简单，精确度高等优点，尤其在物种分布点较少的情况下可对其展开精准预测[10-11]，因此得到广泛应用[12-13]。MaxEnt模型被用于大量物种的潜在分布区预测，如经济植物潜在种植区的预测[14-16]、珍稀物种潜在生境的预测[17-19]、入侵物种的防控[20-21]和病虫害的防治[22-24]等方面。张日清等[25]根据薄壳山核桃在北美洲的生态宽度和前期中国引种效果，划分了薄壳山核桃的适生区范围；程晋昕等[26]根据北美产地气候数据与MaxEnt模型，对薄壳山核桃在云南的适生区进行了划分。鉴于薄壳山核桃寿命长的特点，预测当前和未来在中国的潜在种植区，有利于薄壳山核桃在中国的引种栽培。本研究以薄壳山核桃为研究对象，基于北美栽培区的分布点和全球的环境气候数据，利用MaxEnt模型预测薄壳山核桃当前和未来3种气候情景下在中国的潜在适生区，为薄壳山核桃长期的引种栽培提供理论参考。
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从薄壳山核桃在北美洲的分布数据中，共获取274条记录点，作为MaxEnt软件预测位点，数据信息来源于全球生物多样性信息机构(GBIF,
https://www.gbif.org/ )。为避免过拟合，以15 000 m为半径，设置圆形缓冲区，每个缓冲区内保留1个样本点[27]。最后共得到152个薄壳山核桃在北美洲的坐标数据，将其存为*.CSV格式以备用。 -
19种生物气候变量数据(表1)来源于世界气候数据网站
(http://www.worldclim.org/ )，空间分辨率为2.5 min，这些气候变量(bio)与生物的生存相关，由月均气温和降水量产生，反映了地区的气温、降水等特点[28]。数据包括现代气候数据(1970—2000年)、未来气候数据(2041—2060年和2061—2080年)。本研究选取第6次国际耦合模式比较计划(CMIP6)中的未来气候数据，模式为BCC-CSM2-MR。研究未来气候数据中选择了3种不同气候情景：SSP2-4.5(ssp245)、SSP3-7.0(ssp370)和SSP5-8.5(ssp585)，分别代表了中等强迫情景(2100年辐射强迫稳定在约4.5 W·m−2)、中等至高强迫情景(2100年辐射强迫稳定在约7.0 W·m−2)和高强迫情景(2100年辐射强迫稳定在约8.5 W·m−2)，辐射强迫数值越大表示碳排放程度越强，未来环境温度越高[29]。表 1 气候变量
Table 1. Climate variables
气候变量 描述 单位 气候变量 描述 单位 bio1 年均气温 ℃ bio11 最冷季平均气温 ℃ bio2 昼夜温差月均值 ℃ bio12 年降水量 mm bio3 等温性 bio13 最湿月降水量 mm bio4 气温的季节性 bio14 最干月降水量 mm bio5 最暖月最高气温 ℃ bio15 季节性降水 bio6 最冷月最低气温 ℃ bio16 最湿季降水量 mm bio7 年均气温范围 ℃ bio17 最干季降水量 mm bio8 最湿季平均气温 ℃ bio18 最暖季降水量 mm bio9 最干季平均气温 ℃ bio19 最冷季降水量 mm bio10 最暖季平均气温 ℃ 说明：等温性为昼夜温差月均值除以年均气温范围；年均气温范围为最暖月最高气温与最冷月最低气温的差值 -
气候变量与薄壳山核桃分布点的过强相关性，会对预测结果产生过拟合作用。为避免这一现象，提取19个生物气候变量与152个薄壳山核桃分布位点的数据，用SPSS 20.0进行Pearson相关性分析。若2个气候变量之间的相关性绝对值|r|＞0.8，则剔除在预测中贡献率较低的气候变量[30]。最后得到8个气候变量：年均气温(bio1)、昼夜温差月均值(bio2)、气温的季节性(bio4)、最干季平均气温(bio9)、最暖季平均气温(bio10)、年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)和最暖季降水量(bio18)，用于最终的预测。
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将最后筛选的8个气候变量和样点分布数据加载到MaxEnt 3.4.1软件中，测试数据集设为25%，训练数据集为75%，输出分布值的形式选择Logistic，其他参数默认。
MaxEnt模型预测的结果为受试者工作特征曲线(ROC)，ROC曲线下的面积(AUC)取值为(0, 1]。AUC越接近1，模型预测的结果越准确，当AUC＞0.9时，表示预测结果很精确[31]。
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根据MaxEnt模型预测的结果，利用ArcGIS 10.4.1软件掩膜提取功能提取薄壳山核桃在中国的适生范围。再利用ArcGIS的重分类功能，将MaxEnt模型预测的薄壳山核桃在中国实际栽培区域的适生概率进行适生等级划分。根据适生概率(P)，将预测的薄壳山核桃适生区划分为3类：非适生区(P＜0.08)、潜在低适生区(0.08＜P＜0.25)、潜在高适生区(P＞0.25)。
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从预测精度ROC曲线(图1)可知：训练集的AUC为0.987，检验集AUC为0.985。AUC均大于0.9，表示预测结果非常好，模型对薄壳山核桃适生区预测的准确度很高。
图 1 MaxEnt预测结果的AUC值
Figure 1. Forecast results of the AUC value by MaxEnt model
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从表2可知：最终预测的8个气候变量中，贡献率前4的气候变量为最干月降水量(bio14)、昼夜温差月均值(bio2)、最暖季平均气温(bio10)和气温的季节性(bio4)，累积贡献率达83.2%。最干月降水量的贡献率最大，达33.8%，表明最干月降水量是影响薄壳山核桃分布的重要气候变量。其次是昼夜温差月均值，占了21.8%。最暖季平均气温和气温的季节性贡献率都超过了10%，分别为17.3%和10.4%。剩余的4个气候变量贡献率总和为16.8%。
表 2 气候变量的贡献率
Table 2. Contribution of climate variables
气候变量 贡献率/% 累积贡献/% 气候变量 贡献率/% 累积贡献/% bio14 33.8 33.8 bio18 7.1 90.3 bio2 21.8 55.6 bio1 5.5 95.8 bio10 17.3 72.9 bio12 3.8 99.6 bio4 10.3 83.2 bio9 0.4 100.0 -
从图2可见：在刀切法检验中，变量的得分越高，对正规化训练增益影响越大。年均气温(bio1)的训练得分最高，超过1.7，说明其对薄壳山核桃的潜在分布影响最为重要。最暖季平均气温(bio10)、年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)和最干季平均气温(bio9)的训练得分超过1.2，说明它们对薄壳山核桃的分布较为重要。综上，年均气温(bio1)、最暖季平均气温(bio10)、年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)和最干季平均气温(bio9)是影响薄壳山核桃分布的关键气候变量。
图 2 刀切法检验气候变量的测试增益结果
Figure 2. Jackknife test to examine training gain result of climate variables
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选取对模型预测贡献率排名前4的气候变量对薄壳山核桃的适宜性气候进行分析。一般认为，当存在概率大于0.5时[32]，其对应的气候变量数值更利于薄壳山核桃的生长。最干月降水量(bio14)为15.5~156.0 mm时，较适宜薄壳山核桃生长(图3)。当最干月降水量低于15.5 mm时，存在概率急剧下降；当最干月降水量大于220.0 mm时，存在概率处于较低水平，说明最干月降水量过低过高都不利于薄壳山核桃生长。当昼夜温差月均值(bio2)大于10.5 ℃，最暖季平均气温(bio10)大于23.8 ℃，气温的季节性(bio4)大于687时，有利于薄壳山核桃的生长。
图 3 薄壳山核桃存在概率对主要气候变量的响应曲线
Figure 3. Response curves of existence probability of C. illinoinensis to main climate variables
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当前气候环境下，薄壳山核桃适生分布区的总面积为891 936 km2，其中潜在高适生区面积为55 142 km2，潜在低适生区面积为836 794 km2。大部分适生区位于中国东部地区和中部地区，主要集中在湖南、江西、安徽、浙江的北部和西部、福建西北部、湖北东部、河南南部和江苏中西部地区。在广东北部、广西东北部、山东南部和云南中西部有少量潜在低适生区。潜在高适生区在江西、河南西部、湖南东部和安徽北部有少量存在。
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不同年代不同碳排放的情景下，薄壳山核桃在中国的潜在高适生区面积相对于当前适生区有较大幅度的增加，潜在低适生区面积增加不多，甚至在有些情景下有所下降(表3)。
表 3 不同气候情景下薄壳山核桃在中国的适生区面积
Table 3. Suitable area of C. illinoinensis in China under different climate change scenarios
气候情景 起止年份 潜在高适生区面积/
km2潜在低适生区面积/
km2适生区总面积/km2
(约占中国陆地面积的比例/%)当前 1970—2000 55 142 836 794 891 936(9.29) 中等强迫情景(ssp245) 2041—2060 265 155 906 770 1 171 925(12.21) 2061—2080 591 863 827 055 1 418 918(14.78) 中等至高强迫情景(ssp370) 2041—2060 581 777 798 618 1 380 395(14.38) 2061—2080 837 574 866 531 1 704 105(17.75) 高强迫情景(ssp585) 2041—2060 571 657 842 062 1 413 719(14.73) 2061—2080 846 533 852 165 1 698 698(17.69) 未来不同碳排放情景下，薄壳山核桃的适生区地理位置变化不大，主要还是集中在中国的中东部地区。随着碳排放程度增加，适生区有向北方扩展的趋势，部分已延伸至河北南部、辽宁东部和吉林南部。潜在高适生区在福建、江西、浙江、湖南、湖北、安徽、河南、江苏和山东等省份内部扩张。河北、陕西和山西有少量潜在低适生区增加。云南的潜在低适生区主要还是集中在中西部。
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本研究预测结果表明：当前环境下薄壳山核桃的适生区主要集中在中国的东部和中部地区，这与现实情况基本相符。但预测分布区未涵盖四川、重庆等地，可能是由于预测所用的环境因素过少，对预测产生了一定影响。四川等地也可以栽种薄壳山核桃，其适应性也较好[33]。云南的适生区相对较少，主要集中在中西部地区，这也与其实际的种植区域相符[26]。广东和广西的北部只有少量适生区，而海南没有适生区分布，这是因为薄壳山核桃需要一定的低温促进花芽分化，温度过高也会使其死亡[25]。北京、辽宁等地也栽种过薄壳山核桃，由于积温不足等原因导致其不结果实，但可以作为绿化树栽植。山东南部有结果大树，北部结果不良或品质不佳[25]。这与预测的薄壳山核桃适生区南北界限也较为符合。中国中东部地区适生区的预测也是较为准确的，近几年江西、安徽等地种植的薄壳山核桃产量开始逐年上升。
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结合刀切法和模型预测中的贡献率可挖掘限制薄壳山核桃生长的气候变量。本研究中，最干月降水量(bio14)、昼夜温差月均值(bio2)、气温的季节性(bio4)、年均气温(bio1)、最暖季平均气温(bio10)、年降水量(bio12)和最干季平均气温(bio9)为主要气候变量，最佳阈值范围分别为15.5~156 mm、＞10.5 ℃(在一定范围内)、＞687(在一定范围内)、11.3~23 ℃、＞23.8 ℃(在一定范围内)、＞665 mm(在一定范围内)、−26.5~23.5 ℃。其中最干月降水量、昼夜温差月均值、最暖季平均气温和气温的季节性预测贡献率占80%以上。年均气温和年降水量的适宜范围与张日清等[9]的研究相符。本研究以气候变量为参考数据，未将土壤、地形等因素考虑在内，存在一定的局限性[34]。
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2041—2060年，3种气候情景下的薄壳山核桃适生区均有大量的内扩和轻微的北扩趋势。相较于当前气候情景，2041—2060年，3种气候情景下，原来存在于中国中东部地区的大量潜在低适生区转变为潜在高适生区。其中，中等至高等强迫情景下和高等强迫情景下，潜在低适生区转变为潜在高适生区的面积较大；2061—2080年，3种气候情景下，大量潜在低适生区也转变为潜在高适生区，潜在高适生区由江西、湖南东部、湖北东部向北延伸至安徽、河南等省份。可见未来碳排放增强的情景下，薄壳山核桃的适生区有向北方扩展的趋势，适生区最北延伸到了吉林南部和辽宁东部。赤桉Eucalyptus camaldulensis、千金榆Carpinus cordata和白栎Quercus fabri等物种在未来碳排放增强的情景下，适生区都有向北扩展的趋势，这与气温上升有一定的关系[34-36]。中国中东部地区可以参考本研究结果的适生区范围，在适宜区域种植薄壳山核桃。
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利用MaxEnt模型预测薄壳山核桃在中国的适生区有较高精度。在当前情景下，薄壳山核桃的适生区集中在中国中东部地区；随着未来气温的升高，薄壳山核桃的潜在高适生区在中国相应的中东部地区内部扩张，潜在适生区存在向北扩张的趋势，中国中东部地区比较适宜栽种薄壳山核桃。
Prediction on the potential planting area of Carya illinoinensis in China based on MaxEnt model
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摘要:
目的 预测当前和未来中国适宜种植薄壳山核桃Carya illinoinensis的地区，对薄壳山核桃的引种栽培提供参考。 方法 基于北美薄壳山核桃栽培区的分布数据和世界环境气候数据，利用MaxEnt模型和ArcGIS预测薄壳山核桃当前以及未来不同气候情景下在中国的适生区范围。 结果 ①训练集和检验集的AUC值分别为0.987和0.985，表明预测结果精度高。②刀切法检验结果和贡献率结果表明：年均气温、最暖季平均气温、年降水量、最干月降水量、最干季平均气温、昼夜温差月均值和气温的季节性是薄壳山核桃生长的关键气候变量。③预测薄壳山核桃当前在中国的适生区主要集中在中东部省份，包括江西、湖南、湖北、安徽、浙江、江苏和河南；在未来碳排放增强的气候情景下，薄壳山核桃在中国中东部省份的潜在高适生区的面积大幅增加，适生范围有向北移动的趋势，少量延伸到了辽宁东部和吉林南部。 结论 利用MaxEnt模型预测的薄壳山核桃适生区主要集中在中国的中东部省份；随着未来气温的升高，薄壳山核桃的潜在高适生区在中国相应的中东部地区内扩张。图3表3参36 Abstract:Objective The suitable areas for planting Carya illinoinensis in China at present and in the future are predicted, which can provide reference for the cultivation of C. illinoinensis. Method With the employment of MaxEnt maximum entropy model and ArcGIS, this study is aimed to make predictions of the suitable areas for planting C. illinoinensis in China at present and in the future in different climate scenarios based on distribution data of C. illinoinensis cultivated areas in North America and the global environmental climate variables so as to provide reference for the introduction and cultivation of C. illinoinensis. Result (1) The area under the curve (AUC) of the training data and the testing data were 0.987 and 0.985, indicating high accuracy of the prediction results. (2) The jackknife test results and contribution rate results showed that the annual mean temperature, the mean temperature of the warmest season, the annual precipitation, the precipitation of the driest month, the mean temperature of the driest season, the mean diurnal range and the temperature seasonality were the key climatic variables for the growth of C. illinoinensis. (3) It is predicted that the suitable planting areas of C. illinoinensis in China at present are mainly distributed in Jiangxi, Hunan, Hubei, Anhui, Zhejiang, Jiangsu and Henan whereas under a warmer climate scenario in the future, the highly suitable planting areas of C. illinoinensis in China will increase significantly, and show a tendency of moving northward to cover a some limited areas in eastern Liaoning and Southern Jilin. Conclusion The predictions made of the suitable planting area of C. illinoinensis in China using MaxEnt model were featured with high accuracy: currently, the suitable planting areas of C. illinoinensis are mainly distributed in central and eastern China while in the future, the potential highly suitable planting areas for C. illinoinensis in central and eastern China will expand inward with the increase of temperature and the potential suitable planting areas tend to expand northward. [Ch, 3 fig. 3 tab. 36 ref.] -
Key words:
- Carya illinoinensis /
- MaxEnt model /
- jackknife test /
- potential planting area /
- climate variables
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植物的蒸腾作用是其水分利用的主要方式，拉动水分在“土壤—植物—大气”连续体体系中不断循环迁移。蒸腾耗水与植物生命表征直接联系，决定着植物的水分盈缺和灌溉与否[1]。对活立木蒸腾耗水的准确测定，可以为低耗水树种选择、合理密度配置以及城市园林绿化等工作提供理论依据和参考[2]。树木蒸腾耗水产生的水势差会拉动水分通过木质部向上运输进而形成液流，因此树干液流可作为评估树木蒸腾耗水能力的一项重要指标[3-4]。目前，有多种方法可以评估树木蒸腾耗水能力，多数是通过测定树木液流速率来估算蒸腾耗水量和耗水能力。不同树干液流测定方法测量精度不同，在选择树干液流速率测量方法时需要考虑实验研究目的、活立木树种的生理条件和实验研究所处的自然环境等因素。目前液流速率的测量主要有同位素示踪法和热技术法[5] 2类。其中同位素示踪法通过将化学同位素作为示踪剂注射到树木木质部，从而检测树木液流速率；但该方法在野外应用不便，且测定精度较低，有待改进[6]。利用热技术法测定树干液流不受外界环境和树木自身结构影响，安装布置操作相对简易，并且对树木组织结构损伤较小，具有一定的应用优势[7]，因此被广泛应用于树干液流测定、液流速率与环境因子的关系研究中[8-10]。如王檬檬等[11]应用热技术法研究了晋西黄土区苹果Malus pumila树液流速率与太阳辐射、大气水份等的关系；温淑红等[12]应用热技术法分析了宁南黄土陵区山桃Amygdalus davidiana树树干液流速率与太阳辐射、温度、风速的关系；杨洁等[13]应用热技术法研究了树干液流时滞效应，并精确估算树木的蒸腾耗水；还有学者[14-15]应用热技术法探究树干木质部径向不同深度的液流速率和不同时间尺度下的液流速率特征等。目前常用的测量树干液流的热技术法主要有热脉冲法(Heat Pluse Velocity Method，HPVM)、热平衡法、热扩散法、热场变形法以及外热比法等，前3种方法在国内应用较多，后2种方法在国外有较为详细的应用描述，但在国内的研究有限。鉴于此，本研究综述了现有的树干液流无损检测方法，阐述这些方法的基本原理、装置布置、应用领域和最新研究案例，对不同热技术方法的测量精度、适用范围、潜在优势以及今后改进方向等方面进行讨论和比较，并对不同研究目标和实验条件下适用的测定方法给出建议，展望各自在液流研究方面的应用前景。
1. 基于热技术的液流检测方法
1.1 热脉冲法
热脉冲法最早由HUBER等[16]提出，首次用热作为液体流动的示踪剂，利用热脉冲测量植物液流速率。该装置由加热元件和2个热电偶组成探针块，通过测量加热器发出热脉冲随着液流上升到达热电偶处所需的时间，计算液流速率(图1A)。由于热传导和对流会使得测量结果偏高，MARSHALL[17]利用热流方程建立了热脉冲法的模型框架，为热脉冲法的进一步发展提供了理论基础。
基于脉冲加热的方法包括补偿热脉冲法、最大温差法(T-max法)以及热比率法。其中补偿热脉冲法(Compensation Heat Pulse Method，CHPM)通过测量2个对称放置在线性加热器两侧的温度传感器达到相同温度时的时间来计算液流密度，该装置安装探针时会对周围木材组织造成损伤而导致液流速率失真，因此需要根据不同探针间距设置校正参数[18]，从而使液流速率的测量值更接近真实值。T-max法[19]的装置由加热器和1个温度探针组成，通过记录从发出热脉冲至温度探针到达最大温度时的时间，再根据MARSHALL的基础理论计算液流速率。该方法设备简单，仅需确定被测树干边材的导热系数，即可计算树干液流密度。热比率法(Heat Ratio Method，HRM)基于补偿热脉冲法提出[20]，测量范围可以达到零值甚至延伸至负值，其装置由1个加热器和2个安装在加热器上下游的温度探针组成，通过测定2个探针的增温比即可计算液流速率。
1.2 热平衡法
热平衡法(Heat Balance Method，HBM)的原理是当树干内通过一定量液流时，加热元件作为热源会向树干提供已知的热量，直至树干温度趋于稳定。若不考虑热传导以及隔热层损失热量，热源提供的热量应与被液流带走的热量相等，可根据这种热平衡关系计算液流速率。热平衡法可分为茎热平衡法和树干热平衡法[21]。
1.2.1 茎热平衡法
茎热平衡法(Stem Heat Balance，SHB)[22]以环形加热元件作为热源，提供稳定的热量，热量散失途径包括树干液流带走、热传导向树干上下方散失和对流散失。装置(图1B)设计为包裹式，利用包裹式隔热层(通常为聚苯乙烯泡沫)防止热辐射造成的热量散失(树干周围的热辐射忽略不计)。加热元件上下方安装2对热电偶，用来测定液流通过后的温差，依据热量平衡关系计算液流。SHB法适用于测定胸径较小的树干，其优点是检测时不需要标定，不需要将热电偶插入树干中，对树木无直接损伤。
1.2.2 树干热平衡法
树干热平衡法(Trunk Heat Balance，THB)[23]的原理与茎热平衡法类似，均通过热量平衡关系计算液流，不同点是THB法测量装置(图1C)由插入树干的加热片和1对热电偶组成，2个热电偶分别安装在紧挨加热片上端(温度场最大值)和加热片下端(不受温度场影响)位置，通过记录液流通过前后树干温度差来计算液流。THB法同样不需要标定，并且可测定胸径较大的树干。但THB法设备较多，安装相对复杂，易对树干造成微损伤。目前热平衡法的应用较为广泛，通常用来研究环境因子与液流速率的关系以及耗水特性。
1.3 热扩散法
热扩散法(Thermal Dissipation Method，TDM)[24]又称Granier法，是目前应用最广泛的液流测定方法。该装置(图1D)包含2个传感器探针，沿液流方向插入树干中。下游(上部)探针包括加热元件(长约20 mm)，并缠绕在装有热电偶的钢针上，热电偶尖端正对加热元件的中间；下游(上部)探针不加热，用作参考探头，以测量木质部的环境温度。工作时下游探针以恒定功率(0.2 W)连续加热，受液流的散热影响，2个探头间存在温度差异，因此可通过温差与液流速率间的关系计算液流速率。
TDM法常用来研究树干液流与环境因子的关系。万艳芳等[25]应用热扩散技术测定并分析了青海云杉Picea crassifolia树干液流密度与环境因子的关系，确定液流密度的主要环境影响因子是太阳辐射。朱敏捷等[26]利用热扩散法测定了尾叶桉Eucalyptus urophylla树干液流，研究了树干液流的方位差异以及与环境因子的关系。姚增旺等[27]应用热扩散探针测定梭梭Haloxylon ammodendron树干液流，研究了树干液流与环境因子之间的时滞效应。另外，通过测定单株树干液流还可以推算林分蒸腾量。王志超等[28] 研究了林分蒸腾耗水规律后发现：忽略夜间林分蒸腾耗水量会导致对林分蒸腾耗水量的估计不准确。
1.4 热场变形法
基于热脉冲法测量树木液流密度时，需要测量热脉冲前后温度，获得温度差，这就要求木材具有较高的热稳定性；热脉冲法两侧测量需要时间间隔，可以测得液流密度的最大值为45 cm3·cm−2·h−1，说明该方法具有一定的局限性。为解决以上问题，NADEZHDINA等[29]提出了热场变形法(Heat Field Deformation，HFD)，通过记录线性加热器周围的木质部中不同径向位置的热场变化，将热场变形与树干木质部的液流密度联系起来。热场变形法液流检测系统(图1E)包括3个探针和1个加热器，其中2个探针沿轴向对称安装在加热器的上游和下游，另1个探针沿切向平行于加热器水平安装在加热器侧边，轴向探针测量对称温差，切向探针测量不对称温差。通过测定加热器周围轴向和切向的温度差来表征由树液流动而产生的热场变化，进而确定液流密度。液流密度q (cm3·cm−2·h−1)的一般计算公式为：
$$ q=3\; 600D_{{\rm{st}}}(K＋T_{{\rm{s}}-{\rm{a}}})/T_{{\rm{as}}}Z_{{\rm{ax}}}Z_{{\rm{tg}}}L_{{\rm{sw}}}。 $$ 其中：Dst表示树干边材热扩散率(m2·s−1)；(K＋Ts-a)/Tas表示温差比率；ZaxZtg表示传感器探针间距离的校正因子；Lsw表示边材深度。K表示零液流下Ts-a的绝对值，其中Ts-a为Tsym与Tas的差。Tsym表示对称探针间的温差；Tas表示非对称探针间的温差；Zax表示轴向上游探针与加热器的距离；Ztg表示切向探针与加热器的距离。
HFD传感器也可以记录反向流量，即将Tsym改为负值。因此，计算公式转换为：
$$ q＝－3 \;600D_{{\rm{st}}}(－K+T_{{\rm{s}}-{\rm{a}}})/T_{{\rm{as}}}Z_{{\rm{ax}}}Z_{{\rm{tg}}}L_{{\rm{sw}}}。 $$ 用HFD法测量液流密度，非零液流下，利用线性外推法能准确测得零液流密度，相比其他热技术方法优势显著。同时HFD法结合了对称与非对称温差测量，利用对称温差测量低液流密度较为有效，而测得的高液流密度与实际蒸腾量线性关系不显著，因此高液流密度准确性不够[30]。而利用非对称温差测量是中高液流密度准确性较高。因此，HFD法对于低液流量和高液流量都可以准确测定。
HFD法广泛应用于液流指数(the sap flow index，SFI) 的测定。SFI是植物水分状况的敏感指标，用来决定植物是否需要灌溉。SFI值通过在加热器周围轴向等距安装差动热电偶测得，是液流速率测定的原始数据之一[31]。此外，HFD法可以直接监测木质部的水分运动[32]，通过沿着木质部半径的不同深度，用围绕普通线性加热器的传感器进行液流测定，具有快速响应和高度敏感的特性。NADEZHDINA[33]在对枫树Acer spp. 水运输路径的研究中，利用HFD法测定枫树木质部液流，证实了枫树的维管结构具有完整拓扑结构。
1.5 外热比法
外热比法(External Heat-Ratio，EHR)是在热比率法的基础上提出的，用外部加热元件代替插入式加热元件，其基本原理与激光脉冲法(laser heat-pulse gauge，LHPG)类似。不同点是后者用近红外激光源代替插入式加热元件，并通过红外摄像机从外部监控热量传播，热脉冲速度由温度数据确定，并与液流速率相关。HELFTER等[34]利用激光脉冲法对小茎木本植物的液流速率进行了测定，发现小茎木本植物韧皮部与木质部液流速率几乎一致。CLEARWATER等[35]首次提出了外热比法(图1F)，将1个微型外部加热器(电子芯片电阻)和温度传感器(精密热电偶)粘在软木块上，并压在茎干表面。释放热脉冲后，根据2个热电偶的增温比来计算液流密度。利用外热比法可以测定灌木液流速率[36]，研究植物水动力学，对直径较小的茎干具有良好的适用性。外热比法最小可测直径为5 mm，可测液流密度为0.36~50.00 cm3·cm−2·h−1，较少应用于直径较大的茎干。因此，下一步可改进EHR技术，用于测定较大茎段植物的液流密度。
2. 问题与建议
2.1 热技术方法的不足与改进
探针的使用会对树干边材造成一定的破坏，使得探针处树干边材的热均匀性改变，从而降低测量结果的准确性。GREEN等[37]用二维的“热-液流”模型确定不同伤口大小的校正因子，给出了补偿脉冲法和T-max法的校正因子表，并通过比较美洲黑杨Populus deltoides与白柳Salix alba的液流通量值与实际蒸腾速率值的关系证明了校正因子的有效性。TESTI等[38]在补偿热脉冲法的基础上提出了校准平均梯度法(calibrated average gradient，CAG)，有效测定了低速液流，使用也较为简易。
LANGENSIEPEN等[39] 发现：为更好地适应小麦Triticum aestivum茎的解剖结构和热物理特性，在应用茎热平衡法测量小麦液流速率时，通过引入降噪方程可有效提高液流计的测量精度。TRCALA等[40]利用热场变形法的温度场理论，通过改变传感器的几何形状(从垂直到水平)来改善热平衡法的传感性能，实现了零液流和反向液流的测定。这种方法也被称为线性热平衡法[41]，是从基础传导—对流传热方程解析得出的精确方程，不仅提高了液流测定的精度，而且基于热导率信息实现了水含量的估算。NAKANO等[42]发现：对金柑Fortunella crassifocia进行环剥处理后，可利用热平衡法测定其韧皮部和木质部的液流速率。
TDM法测定液流速率需要估算线性回归关系，确定零液流状态下的温差，而这个过程会产生一定误差[43]，许多情况下准确性受到质疑[44]。因此用热扩散法确定树木的蒸腾量时，有必要对测量树种液流量估计方程进行校准[45-47]。
外热比法也存在一些不足。首先，大多数加热传感器从加热芯片的中心到两侧感温元件有一定的窄间距。随着热量沿横截面向内传播和沿茎轴上下传播，热量到达木质部导管时变得非常分散，来自液流的热比率信号会减弱。其次，加热器和温度传感器被安置在1个矩形的不导电硅酮/软木块中，无法有效隔绝环境温度对检测温度的影响，增加了液流检测结果的误差。再次，矩形加热芯片横压在圆柱形树干上，载荷不均匀，加热器元件使用窄的矩形芯片电阻，比圆形芯片更容易断开。为此，王胜[48]开发了1种新设计的EHR加热传感器，增加了加热元件至温度传感器的间距，使之更适应直径较大的茎干。改良后的装置茎干直径检测范围扩大，可用于胸径较小的树木测量。
2.2 基于热技术液流速度测量的常用方法比较
目前，基于热技术的树干液流测定方法日趋完善，不同方法具有相对应的优势和劣势。由表1可知：不同热技术方法液流测定装置均包括为加热器提供能量的能量供应单元和用于收集检测数据的数据记录仪。具体来看，热脉冲法不受环境条件以及树冠结构及根系特性的影响，装置简洁，但存在一定的灵敏度和精度问题。热平衡法无需标定，测量精度有所提高，但仅适于测定高液流密度。热扩散法是目前研究蒸腾耗水特性应用最广泛的方法，测定结果较准确，仪器成本较低，安装简单，有较成熟的商业化产品，但测定结果容易被低估。热场变形法操作复杂，应用较少，但该方法能够准确测定零液流以及逆向液流，测定精度与范围也有很大的提升。外热比法与激光脉冲法均可实现精确的零破坏检测，但仅适用于胸径较小的树干，另外，激光脉冲法装置成本昂贵，未能普及。
表 1 树干液流的测定方法对比Table 1 Comparison of methods for sap flow measurement方法 装置 优点 缺点 热脉冲法 加热器，2个热电偶 不受环境条件，树冠结构及根系特性的影响，简洁准确， 经济可行[49] 存在测定精度问题[37−38] 热平衡法 探针，加热元件 无需标定，进一步提高了测量精度[22−23] 不适用于液流速率较高的 植物[50] 热扩散法 加热探针，参照探针 测定结果较准确，仪器成本较低，安装简单，有较成熟的 商品化产品[51] 液流可能被低估[43] 激光热脉冲法 近红外激光源，红外摄像机 无须将热源插入植物茎干内，避免对茎干内组织破坏而造 成误差[34] 成本较高 热场变形法 加热器，3根探针 能够准确地测定零液流量以及逆向液流[52] 测定过程较复杂[29] 外热比法 微型外部加热传感器 精确、无损地测定胸径较小的树干中的双向液流[53] 微型外部量规的配置尚存 在问题[35−36] 2.3 活立木液流测定方法选择建议
利用热技术方法测定液流速率，可以精确估算树木蒸腾耗水量[54]，但不同热技术方法的测量精度、测定范围以及适用性不尽相同，实际应用时应根据不同实验条件选择不同的热技术方法。选择热技术方法测定树干液流通常需要考虑树木胸径大小、热技术方法的误差范围、热技术方法的测定精度、热技术方法的可行性等因素。
首先，不同胸径活立木应选用不同的热技术方法，外热比法和茎热平衡法适合测定胸径较小的树木，树干热平衡法适合测定胸径较大的树木。其次，不同热技术方法可测得的液流速率范围不同，补偿热脉冲法、T-max法以及热扩散法测定低速液流的误差较大，茎热平衡法测定高液流速率时误差较大，热比率法和热场变形法测定液流范围较广。热场变形法和外热比法可以测定逆向液流，热场变形法还可以准确测定零液流。热脉冲法、热平衡法和热扩散法较成熟[55]，应用较广泛，可行性较高。另外，将不同测定范围的热技术方法组合使用，可以有效提高测定精度。不同植物的液流速率不同。向日葵Helianthus annuus和玉米Zea mays等植物的液流速率相对较低，在利用T-max方法测定时，测量值总是略高于实际值[56]；换成热比率法测定也不够精确，而采用T-max法与热比率法组合测量则较为准确。
3. 热技术方法应用展望
利用热技术方法测定液流速率约80多年的研究，方法不断得到改进与创新，在校准度、测定范围和测定精度上均有所提高，同时，实验操作不断简化，数据实现自动化采集和存储，并逐步实现连续时间以及多层空间的同步测定[57]。其中，热脉冲法、热平衡法、热扩散法经一系列的发展与完善，极大程度上减小了测量误差[58]。热扩散法还形成了成熟的商业化产品，并得到了广泛的应用。虽然利用外热比法和热场变形法测定活立木液流速率的研究有限，但外热比法实现了精确的零破坏检测，热场变形法液流速率测定范围广，并可准确的测定零液流和逆向液流。在利用外热比法测定液流速率时，需要针对不同样本以及实验条件设计不同的量规，这是外热比法的不足之处。因此，外热比法和热场变形法亟待更为深入研究。
目前，热技术方法成为液流测量的首要选择。在未来，应用热技术测定树干液流仍需关注以下热点：在完善研究活立木蒸腾耗水特点的同时，结合土壤生物因子和气象因子与树干液流的关系，进一步深入研究活立木生理作用；从微观和宏观方面监控水分运动，研究水分利用与树木生长的关系；在生产实际方面，进一步完善活立木单株和森林林区的数据监控，为实现高效的林区治理提供有力依据。
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图 2 刀切法检验气候变量的测试增益结果
Figure 2 Jackknife test to examine training gain result of climate variables
图 3 薄壳山核桃存在概率对主要气候变量的响应曲线
Figure 3 Response curves of existence probability of C. illinoinensis to main climate variables
表 1 气候变量
Table 1. Climate variables
气候变量 描述 单位 气候变量 描述 单位 bio1 年均气温 ℃ bio11 最冷季平均气温 ℃ bio2 昼夜温差月均值 ℃ bio12 年降水量 mm bio3 等温性 bio13 最湿月降水量 mm bio4 气温的季节性 bio14 最干月降水量 mm bio5 最暖月最高气温 ℃ bio15 季节性降水 bio6 最冷月最低气温 ℃ bio16 最湿季降水量 mm bio7 年均气温范围 ℃ bio17 最干季降水量 mm bio8 最湿季平均气温 ℃ bio18 最暖季降水量 mm bio9 最干季平均气温 ℃ bio19 最冷季降水量 mm bio10 最暖季平均气温 ℃ 说明：等温性为昼夜温差月均值除以年均气温范围；年均气温范围为最暖月最高气温与最冷月最低气温的差值 
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表 2 气候变量的贡献率
Table 2. Contribution of climate variables
气候变量 贡献率/% 累积贡献/% 气候变量 贡献率/% 累积贡献/% bio14 33.8 33.8 bio18 7.1 90.3 bio2 21.8 55.6 bio1 5.5 95.8 bio10 17.3 72.9 bio12 3.8 99.6 bio4 10.3 83.2 bio9 0.4 100.0
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表 3 不同气候情景下薄壳山核桃在中国的适生区面积
Table 3. Suitable area of C. illinoinensis in China under different climate change scenarios
气候情景 起止年份 潜在高适生区面积/
km2潜在低适生区面积/
km2适生区总面积/km2
(约占中国陆地面积的比例/%)当前 1970—2000 55 142 836 794 891 936(9.29) 中等强迫情景(ssp245) 2041—2060 265 155 906 770 1 171 925(12.21) 2061—2080 591 863 827 055 1 418 918(14.78) 中等至高强迫情景(ssp370) 2041—2060 581 777 798 618 1 380 395(14.38) 2061—2080 837 574 866 531 1 704 105(17.75) 高强迫情景(ssp585) 2041—2060 571 657 842 062 1 413 719(14.73) 2061—2080 846 533 852 165 1 698 698(17.69)
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210106
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