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中国每天产生约5万t厨余垃圾,占城市生活垃圾的40%~60%[1]。现有的厨余垃圾处理模式中,饲料化的环境效应最好且成本效益高[2]。利用资源昆虫进行垃圾处理是目前厨余垃圾资源化利用的研究热点,拟黑多刺蚁Polyrhachis vicina幼蚁、黑水虻Hermetia illucens、黄粉虫Tenebrio molitor等昆虫均可以作为资源昆虫处理垃圾[3−5]。黑水虻可有效分解厨余垃圾并将其转化为油脂和蛋白质等高价值生物质[6],黄粉虫幼虫对厨余垃圾的利用率可达38.88%[7]。厨余垃圾含有一定量的金属元素,一般较难对其进行有效处理[8−10]。有研究表明:白蚁与微生物的共同作用,可使木质纤维素材料得到高效的利用[11],据统计,白蚁1 a可以消耗30~70亿t木质纤维素[12]。白蚁还可以通过取食腐烂的有机物和木材,富集重金属[13]。在培菌白蚁肠道和菌圃中存在不同质量分数的金属离子,这些金属离子可能对肠道共生微生物和木质纤维素降解酶的活力有一定影响[14−16]。白蚁肠道系统中许多种酶需要与某些金属离子相结合,来实现其催化活性,这些酶的催化活性在许多生物过程中起到至关重要的作用,例如产氢过程、呼吸过程和碳水化合物水解过程等[17−18]。
黑翅土白蚁Odontotermes formosanus对林木、绿化、堤坝等具有严重危害性,但同时也是一种重要的资源昆虫,在自然环境下,它可以高效降解木质纤维素[19]。黑翅土白蚁是否具有处理厨余垃圾的潜力目前尚不明确。本研究拟探究食物中含有的Al3+、Ca2+、Fe3+和Mg2+对黑翅土白蚁消化代谢的影响,为生产上仿生利用黑翅土白蚁来处理农林废弃物和厨余垃圾提供了新的思路。
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供试黑翅土白蚁蚁巢采自福建省三明市大田县,带回室内在26 ℃避光条件下饥饿3 d后供处理。供试饵料为桂花Osmanthus fragrans枯枝木屑,采自浙江大学紫金港校区校友林,在80 ℃烘箱内烘48 h,研磨过20目筛;在100 ℃烘箱内烘24 h后备用。无水三氯化铝、无水氯化钙、无水三氯化铁和无水硫酸镁均为分析纯,购自沪试国药集团化学试剂有限公司。漆酶(laccase)和纤维素酶(cellulase)试剂盒购自苏州梦犀生物医药科技有限公司。
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将无水三氯化铝用去离子水稀释至100.00、10.00、1.00、0.10、0.01 g·L−1 5个质量浓度,以去离子水为对照(ck)。每个处理取10.00 mL,分别与10 g木屑混合均匀,静置24 h后置于80 ℃烘箱中烘干48 h,得到含有Al3+质量分数分别为100.00、10.00、1.00、0.10、0.01 g·kg−1的5组Al3+饵料处理组和ck饵料。将饵料分别装入1.50 mL离心管中并压实,用电子天平称量获得饵料质量。取3个直径一致的蚁巢,在每个蚁巢中同时放入6组饵料。15 d后取出离心管,80 ℃烘干至恒量,去除泥土后称量剩余饵料质量,计算取食率,取平均值。与对照组无显著差异的Al3+最大质量分数为黑翅土白蚁对该金属离子的最大可取食质量分数。其他3种金属离子的最大可取食质量分数测定同上。分别以含最大可取食质量分数的Al3+、Ca2+、Fe3+、Mg2+饵料饲喂黑翅土白蚁,共4个处理组,以去离子水处理的饵料为对照(ck),设3次重复,持续饲喂30 d。
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参考LI等[16]的方法。在蚁巢中随机挑选10只体长为0.45±0.05 mm 的低龄工蚁置于PTFE烧杯中,加入5.00 mL浓硝酸后,用封口膜密封,依次于80 ℃加热盘上加热1.0 h,160 ℃加热1.5 h,蒸发约0.50 mL。用孔径为0.22 μm的水系滤膜过滤,取0.75 mL滤液用去离子水定容至25.00 mL,得到体积分数约3%的浓硝酸稀释液。每个处理重复3次,使用电感耦合等离子发射光谱仪测定金属元素。
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参考TOYAMA-KATO等[20]的方法。称取0.1 g上层菌圃于PTFE烧杯中,加入1.00 mL浓硝酸后,用封口膜进行密封。置于60 ℃加热盘上加热4.0 h后向烧杯内加入1.00 mL浓硝酸,再依次在加热盘75 ℃加热0.5 h,130 ℃加热0.5 h,最后200 ℃加热0.5 h。冷却后向烧杯内加入10.00 mL浓硝酸复溶,用孔径为0.22 μm的水系滤膜进行过滤,后续处理同1.2.2。
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采用分光光度法对黑翅土白蚁工蚁及新建菌圃中的漆酶和纤维素酶活力进行测定,参照试剂盒说明书进行操作。
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数据均为平均值±标准差,使用SPSS 26进行单因素方差分析,采用LSD法进行多重比较。
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黑翅土白蚁对含Al3+、Ca2+和Fe3+饵料的最大可取食质量分数均为1.00 g·kg−1,对含Mg2+饵料的最大可取食质量分数为10.00 g·kg−1(图1)。对Al3+、Ca2+ 、Fe3+和Mg2+ 4种金属离子而言,黑翅土白蚁总体上偏好取食质量分数较低的饵料。同时,在供试的4种金属离子中,黑翅土白蚁对Mg2+的接受程度最高。
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取食含有1.00 g·kg−1 Al3+、Ca2+或Fe3+的饵料后,黑翅土白蚁虫体对应的金属元素Al、Ca和Fe质量分数与ck之间无显著差异(图2A~C)。取食含有1.00 g·kg−1Ca2+的饵料后,黑翅土白蚁虫体内Al质量分数最低,与ck差异显著(P<0.05)。由图2D可见:取食含有10.00 g·kg−1Mg2+饵料后,黑翅土白蚁虫体内Mg 质量分数最高,为6.18 mg·g−1,与ck和取食其他3种金属元素的均差异显著(P<0.05)。说明只有取食含有10.00 g·kg−1 Mg2+的饵料,Mg会在黑翅土白蚁体内富集,而其他3种金属元素不会在黑翅土白蚁体内富集。
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取食含有1.00 g·kg−1 Al3+或Ca2+的饵料后,其菌圃内对应的金属元素Al和Ca质量分数与ck之间无显著差异(图3A~B)。取食含有1.00 g·kg−1 Fe3+或含有10.00 g·kg−1Mg2+的饵料后,菌圃内对应的Fe质量分数为1.29 mg·g−1,Mg为2.52 mg·g−1,均显著高于ck (P<0.05)(图3C~D)。其中取食含有10.00 g·kg−1Mg2+饵料后菌圃内的Al质量分数较ck显著提高(P<0.05),取食含有1.00 g·kg−1 Al3+、Ca2+、Fe3+的饵料后,菌圃中Mg质量分数较ck显著降低(P<0.05)。说明取食含金属离子的饵料对黑翅土白蚁新建菌圃内相应金属元素质量分数有一定影响。就本研究而言,黑翅土白蚁取食含有1.00 g·kg−1 Fe3+或含有10.00 g·kg−1·Mg2+饵料后,对应的金属元素Fe和Mg会在菌圃中富集。
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表1数据表明:1.00 g·kg−1 Al3+、Ca2+和Fe3+显著促进了黑翅土白蚁虫体内的漆酶活性(P<0.05),说明上述质量分数的3种金属离子可提高白蚁的木质素降解能力;1.00 g·kg−1 Fe3+显著抑制了新建菌圃内的漆酶活性(P<0.05),其酶活性仅为62.91 nmol·g−1·min−1,但被摄入食物中的10.00 g·kg−1 Mg2+显著促进(P<0.05),酶活性达到了419.65 nmol·g−1·min−1,说明Fe在菌圃富集会降低菌圃微生物的木质素降解能力,而Mg正好相反。1.00 g·kg−1 Ca2+和Fe3+显著抑制了黑翅土白蚁虫体内的纤维素酶活性(P<0.05),但10.00 g·kg−1 Mg2+则对该酶起到显著促进作用(P<0.05),说明不同金属离子在白蚁体内可能存在竞争关系,且Mg的富集会提高黑翅土白蚁虫体内的纤维素降解能力。1.00 g·kg−1 Fe3+显著促进了新建菌圃中的纤维素酶活性(P<0.05),其酶活性为1 098.77 μg·g−1·min−1,但10.00 g·kg−1 Mg2+显著抑制了新建菌圃中的纤维素酶活性(P<0.05),其酶活性为745.40 μg·g−1·min−1。说明Fe在菌圃富集会提高菌圃微生物的纤维素降解能力,而Mg在菌圃富集则会降低菌圃微生物的纤维素降解能力。
表 1 黑翅土白蚁虫体内及新建菌圃内漆酶和纤维素酶活性
Table 1. Activities of laccase and cellulase in the body of O. formosanus and in new-built fungus combs
处理 漆酶活性/(nmol·g−1·min−1) 纤维素酶活性/(μg·g−1·min−1) 虫体 菌圃 虫体 菌圃 ck 2.84±0.66 c 227.79±18.67 b 1129.21±111.55 b 923.25±31.04 b Al 15.65±2.48 a 151.11±17.25 bc 1253.91±54.33 b 932.67±36.95 b Ca 9.81±0.44 b 146.36±40.72 bc 682.67±70.10 c 907.02±34.90 b Fe 7.38±1.30 b 62.91±7.74 c 615.41±83.35 c 1098.77±108.31 a Mg 1.90±0.64 c 419.65±18.62 a 1600.71±13.19 a 745.40±32.09 c 说明:Al指含有1.00 g·kg−1 Al3+饵料;Ca指含有1.00 g·kg−1 Ca2+饵料;Fe指含有1.00 g·kg−1 Fe3+饵料;Mg指含有10.00 g·kg−1 Mg2+饵料。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。 -
白蚁富含蛋白质、维生素和许多必需的矿物质元素[21] ,可以食用;培菌白蚁的共生真菌蚁巢伞,味道鲜美,营养价值高,研究还发现蚁巢伞属真菌具有镇痛抗炎、防癌抗癌、降血脂及抗氧化等药理作用和生物功能活性[22]。在本研究中,取食含有1.00 g·kg−1 Al3+、Ca2+、Fe3+或10.00 g·kg−1 Mg2+的饵料后,黑翅土白蚁仍可进行正常的生理活动并构建菌圃,由此可以看出黑翅土白蚁具有处理含有一定质量分数金属离子的厨余垃圾和农林废弃物的潜力。
培菌白蚁可以在肠道微生物的帮助下有效分解木质纤维素,菌圃内的细菌[23]可以通过产生包括纤维素酶在内的大量降解木质纤维素的酶,来实现与蚁巢伞协同降解木质纤维素的功能[24]。培菌白蚁的共生蚁巢伞可以产生纤维素酶、果胶质水解酶类、木聚糖酶等,同时也能产生与木质素分解有关的漆酶,培菌白蚁可以利用共生蚁巢伞高效降解木质纤维素[25−26]。LI等[27]发现Al3+对解淀粉芽孢杆菌漆酶活性有促进作用,与本研究中1.00 g·kg−1 Al3+能够促进黑翅土白蚁虫体内的漆酶活性结果一致,在饵料中添加1.00 g·kg−1 Al3+有利于提高黑翅土白蚁及其菌圃微生物联合降解木质素的能力,而不会显著影响纤维素降解能力,对黑翅土白蚁的资源性利用具有现实意义。肖东来等[28]研究发现Mg2+对香菇 Lentinuda edodes 羧甲基纤维素酶活性具有激活作用,而WANG等[29]的研究结果表明较高质量分数的Mg2+能够抑制黄粉虫纤维素酶活力。在本研究中,10.00 g·kg−1 Mg2+抑制了菌圃内的纤维素酶活性,却促进了黑翅土白蚁虫体内的纤维素酶活性,一方面是因为同种金属离子对不同来源的同一类酶的影响程度可能不同[30];另一方面,LI等[19]的研究已经证实白蚁和菌圃微生物对木质素的降解具有互补性,推测黑翅土白蚁能够通过自身和菌圃微生物对木质纤维素降解的互补性来抵抗一定质量分数金属离子的负面影响,有关金属离子对木质纤维素降解酶的联合影响有待进一步研究。
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本研究确定了黑翅土白蚁对饵料中Al3+、Ca2+和Fe3+的最大可取食质量分数均为1.00 g·kg−1,对饵料中Mg2+的最大可取食质量分数为10.00 g·kg−1。金属元素Mg能够在黑翅土白蚁虫体内和菌圃内富集,不同金属离子对黑翅土白蚁虫体和菌圃内漆酶和纤维素酶活性的影响不同,其中1.00 g·kg−1 Al3+可以提高黑翅土白蚁及其菌圃微生物联合降解木质素的能力。黑翅土白蚁具有对含有金属离子的厨余垃圾和农林废弃物进行资源化处理的应用潜力,今后需要进一步研究混合金属离子对黑翅土白蚁消化代谢的影响,以推动其资源化处理厨余垃圾和农林废弃物的实际应用。
Effects of metal ions on digestion and metabolism of Odontotermes formosanus
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摘要:
目的 探究金属离子对黑翅土白蚁Odontotermes formosanus消化代谢过程的影响,挖掘黑翅土白蚁对含有金属离子的厨余垃圾和农林废弃物进行资源化处理的潜在价值。 方法 根据浓度梯度法,将含有不同质量分数Al3+、Ca2+、Fe3+和Mg2+的饵料供给黑翅土白蚁,确定黑翅土白蚁对饵料中金属离子的最大可取食质量分数。采用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES)测定黑翅土白蚁虫体内及其新建菌圃内的对应金属元素质量分数,明确饵料中Al3+、Ca2+、Fe3+和Mg2+对虫体内及新建菌圃内对应金属元素质量分数的影响。采用试剂盒法测定黑翅土白蚁虫体内及其新建菌圃内漆酶和纤维素酶的活性,确定饵料中Al3+、Ca2+、Fe3+和Mg2+对上述酶活性的影响。 结果 黑翅土白蚁对饵料中Al3+、Ca2+和Fe3+的最大可取食质量分数均为1.00 g·kg−1,对饵料中Mg2+的最大可取食质量分数为10.00 g·kg−1。黑翅土白蚁取食含有10.00 g·kg−1 Mg2+的饵料后,其虫体内和菌圃内都发生了Mg的富集;取食含有1.00 g·kg−1 Fe3+的饵料后,Fe仅在菌圃内富集。取食含有1.00 g·kg−1 Al3+的饵料,会显著提高黑翅土白蚁虫体内的漆酶活性(P<0.05);取食含有1.00 g·kg−1 Ca2+的饵料,会显著提高黑翅土白蚁虫体内的漆酶活性(P<0.05),但会显著降低纤维素酶活性(P<0.05);取食含有1.00 g·kg−1 Fe3+的饵料,会显著提高黑翅土白蚁虫体内的漆酶活性和菌圃中的纤维素酶活性(P<0.05),但会显著降低菌圃中的漆酶活性和黑翅土白蚁虫体内的纤维素酶活性(P<0.05);取食含有10.00 g·kg−1 Mg2+的饵料,会显著提高黑翅土白蚁虫体内的纤维素酶活性和菌圃中的漆酶活性(P<0.05),但会显著降低菌圃中的纤维素酶活性(P<0.05)。 结论 黑翅土白蚁可取食分别含有1.00 g·kg−1 Al3+、Ca2+和Fe3+的饵料和含有10.00 g·kg−1 Mg2+的饵料,1.00 g·kg−1 Al3+可以提高黑翅土白蚁和菌圃微生物对木质素的联合降解能力。黑翅土白蚁具有资源化处理厨余垃圾和农林废弃物的应用潜力。图3表1参30 Abstract:Objective This study aims to explore the role of metal ions in influencing the digestive generation process of Odontotermes formosanus, which is beneficial to explore the potential value of resource treatment of agricultural and forestry waste and kitchen waste containing metal ions by O. formosanus. Method According to the concentration gradient method, the bait containing different mass fraction of Al3+, Ca2+, Fe3+ and Mg2+ was fed to O. formosanus to determine the maximum edible mass fraction of metal ions in bait for O. formosanus. ICP-OES was used to measure the corresponding metal elements in O. formosanus body and new-built fungus combs, and to obtain the effects of feeding baits containing Al3+, Ca2+, Fe3+ and Mg2+ on the corresponding metal elements mass fraction in O. formosanus body and new-built fungus combs. The activities of laccase and cellulase in O. formosanus body and new-built fungus combs were determined by kit method, and the effects of feeding baits containing Al3+, Ca2+, Fe3+ and Mg2+ on the activities of these enzymes were determined. Result The maximum edible mass fraction of Al3+, Ca2+ and Fe3+ in baits of O. formosanus was 1.00 g·kg−1, and Mg2+ in baits was 10.00 g·kg−1. Mg enrichment occurred both in O. formosanus body and new-built fungus combs after feeding baits containing 10.00 g·kg−1 Mg2+; Fe was only enriched in new-built fungus combs after feeding baits containing 1.00 g·kg−1 Fe3+. The laccase activity in O. formosanus body improved significantly after feeding baits containing 1.00 g·kg−1 Al3+. The laccase activity in O. formosanus body improved significantly, but the cellulase activity reduced significantly after feeding baits containing 1.00 g·kg−1 Ca2+. The laccase activity in O. formosanus body and cellulase activity in new-built fungus combs improved significantly, but the laccase activity in new-built fungus combs and cellulase activity in O. formosanus body reduced significantly after feeding baits containing 1.00 g·kg−1 Fe3+. The cellulase activity in O. formosanus body and the laccase activity in new-built fungus combs improved significantly, but the cellulase activity in new-built fungus combs reduced significantly after feeding foods containing 10.00 g·kg−1 Mg2+. Conclusion O. formosanus can feed on baits containing 1.00 g·kg−1 Al3+, Ca2+ or Fe3+ or 10.00 g·kg−1 Mg2+, and 1.00 g·kg−1 Al3+ can improve the combined degradation of lignin by O. formosanus and fungus-comb microbiome. O. formosanus have application potential for resource treatment of agricultural and forestry waste and kitchen waste. [Ch, 3 fig. 1 tab. 30 ref.] -
Key words:
- Odontotermes formosanus /
- fungus combs /
- metal ion /
- enzyme activity
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全球气候变暖已成为国际社会关注的焦点,而大量二氧化碳等温室气体排放形成的温室效应则是气候变暖的根源。森林是陆地上最大的生态系统,也是陆地生态系统的最大碳库,森林生态系统维持的碳库占全球总碳库的46.30%。森林碳汇功能具有比其他减排方式更经济和高效的的优点,《京都议定书》中明确森林碳汇是二氧化碳减排的主要替代方式[1-3]。碳汇造林不仅可以增加陆地碳汇,而且能减缓大气中二氧化碳的积累,具有重要的政治意义和科学实践意义[4]。竹林是地球陆地上重要的森林植被类型,也是特殊的生态系统单元。中国地处世界竹子分布的中心区,是世界第一大产竹国,有竹子39个属500余种,竹林面积占森林面积的3.06%[5]。竹林为异龄林,与其他林分相比,具有生长速度快、高产和用途广泛等优点,竹笋出土后在较短的时间内(40 d左右)完成高生长,1年生毛竹Phyllostachys edulis的碳储量在6个月时间内已占全年碳储量的88.80%以上,毛竹具有很强的固碳能力,是速生阶段杉木Cunninghamia lanceolata林的1.33倍、热带山地雨林的1.33倍、27年生杉木林的2.16倍[3]。新造毛竹林林分状态分为成林前和成林后2个阶段。成林后的毛竹林林分结构稳定,包括立竹密度、胸径、竹高和生物量等。许多学者利用地面调查和遥感监测等方式对成林后毛竹林分生物量、固碳能力进行了深入的研究[6-9],关于毛竹林林分结构与地形环境、经营方式的关系研究也有较多报道。有研究认为:人工栽植毛竹林成林稳定后在异质性环境中的分布更偏向泊松分布[10],而在近自然状态下毛竹林空间分布格局随年份发生动态变化[11]。还有研究发现:通过改善经营措施对于优化毛竹林径级结构、年龄结构和空间结构从而提高单位面积生产力有重要作用[12-14]。与成林后毛竹林研究相比,学者对成林前毛竹林的相关研究较少,同时一些关于新造毛竹林成林前的研究也主要聚焦在非空间结构上,陈婷等[16]研究表明:毛竹林在成林前与成林后非空间结构间差异较大。陈双林等[15]研究发现:新造毛竹林林分结构状况受到立地类型、母竹质量与初植密度和造林模式等多重影响。毛竹林不同阶段空间分布格局的研究有助于完善对该物种种群水平结构的定量描述[17],因此,对毛竹林成林前空间结构的研究变得更有意义。为此,本研究以2块不同栽植方式的毛竹碳汇林为对象,对新竹进行了连续监测,探究不同栽植方式对毛竹林自然成林过程中的空间分布格局特征的影响,为毛竹碳汇林营造与管理提供参考。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
试验区位于浙江省临安市藻溪镇严家村严家山(30°10′29.7″N,119°29′55.6″E),属中亚热带季风气候,平均海拔为550 m,年平均气温为15.8 ℃,年平均降水量为1 500.0 mm,年平均无霜期为236.0 d。地形地貌为低山丘陵,土壤为红壤,pH 4.4。森林植被中,乔木层主要有萌蘖次生杉木以及少量的青冈Cyclobalanopsis glauca等。
1.2 标准地设置与调查方法
2008年11月,在试验区通过母竹移栽方式新造2块毛竹碳汇林,其中一块采用匀栽方式栽植,栽植面积为15.47 hm2;另一块采用丛栽方式栽植,栽植面积为20.99 hm2。母竹选用标准:年龄为1~2年生,胸径3~6 cm,竹高3.0~3.5 m,鞭色鲜黄,鞭芽饱满,鞭根健全,竹节正常,无病虫害。匀栽方式毛竹林地栽植穴规格为1.2 m(长)×0.6 m(宽)×0.5 m(深),植竹600株·hm-2,株行距为4 m × 4 m;丛栽方式栽植穴为1.2 m(长)×0.5 m(宽)×0.5 m(深),采用品字形设计,栽植穴3个·栽植点-1,植竹675株·hm-2。在毛竹林幼林阶段,每年春季和初夏各中耕除草1次,造林后3 a内采用穴施法施用尿素300~450 kg·hm-2·a-1,除挖去退笋、败笋外,全部留笋长竹,不进行伐竹作业。在匀栽与丛栽2种不同栽植方式毛竹碳汇林中各随机布设20块20 m × 20 m固定标准地。
2009-2013年,每年对试验固定标准地内的新竹进行定位监测。用NTS-352全站仪(测距精度:3 mm+2×10-6 mm;测角精度2 s)测定每株新竹的基部三维坐标(X, Y, H)和竹高h,其中X和Y是平面直角坐标,H是海拔高度,h是竹子基部到竹梢顶部的垂直高度,并利用围尺测量新竹的胸径。
1.3 数据分析方法
1.3.1 聚集指数
聚集指数是最近邻单株距离的平均值与随机分布下的期望平均距离之比,经Donnelly优化[18],公式为:
$$R=\frac{\frac{1}{N}\sum\limits_{i=1}^{N}{{{r}_{i}}}}{\frac{1}{2}\sqrt{\frac{F}{N}}+\frac{0.0514F}{N}+\frac{0.041F}{{{N}^{\frac{3}{2}}}}}。$$ (1) 式(1)中:R为聚集指数;ri为第i株毛竹到最近邻竹的距离(m);N为固定标准地内毛竹株数(株);F为固定标准地面积(m2);P为固定标准地周长(m)。
1.3.2 Ripley’s K(d)函数
考虑边缘影响校正后的Ripley’s K(d)函数公式为:
$$\hat{K}\left( d \right)=A\sum\limits_{i=1}^{N}{\sum\limits_{j=1}^{N}{\frac{{{w}_{ij}}\left( d \right)}{{{N}^{2}}}\left( i\ne j \right)。}}$$ (2) 式(2)中:N为固定标准地毛竹株数(株);d为距离尺度;wij为以毛竹i为圆心;d为半径的圆在样地中的周长部分与圆周长之比的倒数,dij为毛竹i与j之间的距离(m),且dij≤d;A为固定标准地面积(m2)[19]。
BESAG等[20]提出用$\hat{L}\left( d \right)$取代$\hat{K}\left( d \right)$,并对$\hat{K}\left( d \right)$作开平方的线性变换,以保持方差稳定。在随机分布的假设下,期望值接近于0[21]。$\hat{L}\left( d \right)$公式为:
$$\hat{L}\left( d \right)=\sqrt{\frac{R\left( d \right)}{\pi }}-d。$$ (3) 本研究中通过比较$\hat{L}\left( d \right)$与d的关系来分析毛竹林空间分布格局类型。$\hat{L}\left( d \right)<0$,表示呈均匀分布$\hat{L}\left( d \right)=0$,表示呈随机分布;$\hat{L}\left( d \right)>0$,表示呈聚集分布。
然后对固定标准地内毛竹实际观测分布$\hat{L}\left( d \right)$曲线用蒙特-卡洛检验法进行显著性检验。在某个距离尺度d范围内,比较固定标准地毛竹实际观测分布$\hat{L}\left( d \right)$曲线与蒙特-卡洛检验法得出的置信区间所绘制的上下2条包迹线来判别毛竹林立竹空间分布格局。实际观测分布$\hat{L}\left( d \right)$曲线位于包迹线上测,竹林呈聚集分布;实际观测分布$\hat{L}\left( d \right)$曲线位于包迹线下测,竹林呈均匀分布;实际观测分布$\hat{L}\left( d \right)$曲线位于2条包迹线中间,竹林呈随机分布[19]。本研究蒙特-卡洛检验法模拟次数为200次,最大距离尺度为固定标准地最短边长的一半,即10 m[21]。
1.3.3 $\hat{L}\left( d \right)$曲线图选择
以匀栽毛竹林2013年份新竹为例,所选择标准地个数为16个(表 1),而16个标准地的新竹$\hat{L}\left( d \right)$曲线图均有所差异,故需建立标准选取该年份16张新竹$\hat{L}\left( d \right)$曲线图中最具代表性的一张作为结果图,用以说明2013年新竹在各距离尺度下的空间分布格局。选取标准如下:① 利用Ripley’s K(d)函数计算所得图统计该年份新竹在6个距离尺度(1,2,4,6,8,10 m)上呈聚集分布的图的张数,并计算所得张数占曲线图总张数(所选标准地个数)的比例,得到比值。② 根据统计学经验,若比值大于0.5,说明新竹在该尺度下呈聚集分布的标准地个数超过所选标准地个数(16个)的一半,表示新竹在该尺度上呈聚集分布;若比值小于0.5,表示新竹呈随机分布或均匀分布。由于本研究对象在所有尺度上均未显示有均匀分布趋势,故当比值小于0.5时,新竹在该尺度呈随机分布。③ 在所有$\hat{L}\left( d \right)$曲线图中选择符合各距离尺度下分布格局的图作为2013年新竹$\hat{L}\left( d \right)$曲线图。
使用ForStat 2.1软件、Matlab软件和SPSS 20.0进行试验数据计算。
2. 结果与分析
2.1 聚集指数
由于母竹的栽植方式会对研究带来一定的干扰,所以匀栽与丛栽2种栽植方式标准地毛竹株数均不包含母竹株数。从表 1可以看出:不同栽植方式的毛竹林中相同年份的新竹、活立竹株数和聚集指数都有所差异;相同栽植方式的毛竹林新竹、活立竹的聚集指数随着时间的推移发生动态的变化。
表 1 不同栽植方式的毛竹林不同年份新竹和活立竹聚集指数与株数Table 1 Different planting patterns and different years of new bamboo's and live bamboo's aggregation index and tree number in moso年份 栽植方式 标准地个数/个 新竹株数/株 新竹聚集指数 活立竹株数/株 活立竹聚集指数 2009 匀栽 8 5±3aAB 0.18 ± 0.16 aA 5 ± 3 aA 0.18 ± 0.16 aA 丛栽 6 4±3aA 0.49 ± 0.07 bAB 4±3aA 0.49 ± 0.07 bAB 2010 匀栽 16 10 ± 5 aAC 0.35 ± 0.12 aA 13 ± 7 aB 0.35 ± 0.16 aB 丛栽 17 25 ± 15 bBC 0.46 ± 0.15 bAB 28 ± 16 bB 0.47 ± 0.13 bA 2011 匀栽 16 13 ± 7 aCD 0.50 ± 0.22 aB 24 ± 13 aC 0.40 ± 0.14 aB 丛栽 18 13 ± 11 aD 0.38 ± 0.19 aA 30 ± 25 bBC 0.45 ± 0.14 aA 2012 匀栽 18 10 ± 6 aAC 0.65 ± 0.18 aC 33 ± 18 aC 0.42 ± 0.13 aBC 丛栽 20 20 ± 14 bBD 0.52 ± 0.15 bB 59 ± 32 bC 0.49 ± 0.18 aA 2013 匀栽 16 17 ± 11 aD 0.63 ± 0.21 aBC 50 ± 28 aD 0.52 ± 0.11 aC 丛栽 20 31 ±14 bC 0.76 ± 0.15 bC 89 ± 45 bD 0.60 ± 0.19 aB 说明:同列不同小写字母仅表示相同年份不同栽植方式间差异显著,同列不同大写字母表示相同栽植方式不同年份间差异显著 (P < 0.05)。新竹株数、新竹聚集指数、活立竹株数、活立竹聚集指数为平均值±标准差。 2.1.1 新竹聚集指数
从表 1可知:匀栽栽植方式毛竹林2009年至2013年的新竹聚集指数总体呈上升趋势,聚集指数均小于1,呈聚集分布。2009年新竹聚集指数最低为0.18,2012年聚集指数最高为0.65;新竹数也总体呈上升趋势,2012年略有下降,2013年新竹数达到最大值为17株。2009年与2010年,新竹聚集指数与株数差异不显著(P > 0.05),说明造林后前2 a新竹分布格局差异不大,新竹发育速度较为缓慢;而2010-2012年,聚集指数随着造林年限增加而增加,年份间聚集指数差异显著(P < 0.05),表明造林后第2年开始地下竹鞭逐渐扩展,新竹出笋位置离母竹渐远。2009-2012年,从新竹株数来看,年份间差异并不明显,直到2013年,新竹数才有显著(P < 0.05)提高。研究发现:当新竹株数增加时,聚集指数也相应增大,新竹聚集指数与新竹株数符合幂函数关系式(图 1),新竹株数(x)为自变量,林分新竹聚集指数为因变量(y),函数关系式为y=0.041 6x0.999 2, R2=0.761 6。
丛栽栽植方式毛竹林中,2009-2011年,聚集指数逐年下降,2011-2013年逐年上升,2011年新竹聚集指数最低为0.38,2013年新竹聚集指数最高为0.76。这5 a中的新竹聚集指数均小于1,呈聚集分布。2009年与2010年,丛栽新竹聚集指数年份间差异性与匀栽竹林相同,造林后前2 a,聚集指数差异不显著。2011-2013年聚集指数具有显著性差异(P < 0.05),表明该阶段毛竹林正处于快速发育阶段。2009-2013年,年份间新竹株数差异显著(P < 0.05),2009年新竹株最少为4株,2010年新竹突然呈爆发式增长,达到25株,2011年新竹突然减少至13株,然后逐步增加,2013年新竹数最多为31株,表明丛栽毛竹林造林后5 a为毛竹林快速发育阶段。同时,丛栽新竹聚集指数与新竹株数符合二次函数关系式(图 1),新竹株数为自变量(x),新竹聚集指数为因变量(y),函数关系式为y=0.001 1-0.028 4x+0.588 1, R2=0.828 8。
由表 1可见:2009年2种栽植方式新竹株数差异不显著,而2010年与2009年新竹数差异明显,表明通过母竹移栽方式进行毛竹造林后第1年,栽植方式不会影响新竹出土数量,可能的原因是新造竹林第1年母竹主要以扩展地下竹鞭为主,竹鞭尚未有出笋能力。造林后第2年开始(2010-2013年),相同年份匀栽与丛栽新竹聚集指数差异显著(P < 0.05)(除2012年),丛栽新竹株数显著(P < 0.05)高于匀栽(除2012年)。表明栽植方式对新竹的发育与分布格局的影响逐渐增大。
2.1.2 活立竹聚集指数
匀栽新造毛竹碳汇林造林第2年后,各年份间活立竹聚集指数差异不显著,聚集指数随着造林年限的增加呈缓慢上升趋势。2009-2013年,各年份间活立竹株数差异性显著(P < 0.05)。截至2013年,虽然每年活立竹株数都在增加,但是毛竹林空间分布格局仍然呈聚集分布,表明活立竹分布位置主要以靠近母竹为主,毛竹林还未成林,仍然处于发育阶段。活立竹聚集指数变动范围为0.18~0.52,林分活立竹株数的波动范围为5~50株。匀栽毛竹林聚集指数与活立竹株数关系见图 2。图 2中,活立竹株数为自变量(x),林分活竹聚集指数为因变量(y),拟合方程为y=0.103 7x0.419 3, R2=0.937 9。
丛栽栽植方式毛竹林中,2009-2011年活立竹聚集指数逐年下降,2011年聚集指数最低为0.45,随后聚集指数逐年递增,2013年聚集指数最大为0.60,该毛竹林分布格局仍呈聚集分布。丛栽毛竹林活立竹株数与聚集指数年份间差异均不显著,与匀栽竹林相同。可见,毛竹造林后5 a内,丛栽竹林也处于成林初期阶段。活立竹聚集指数变动范围为0.45~0.60,活立竹株数变动范围为4~89株。由图 2可见:活立竹聚集指数(y)和株数(x)的函数关系式满足y=0.000 04x2-0.002 7x+0.501,R2=0.985 6。
2009-2013年5 a造林年限中,对比2种栽植方式新造毛竹林可以发现,造林后前2 a,丛栽活立竹聚集指数显著(P < 0.05)高于匀栽,第3年(2011年)开始无显著差异。而在活立竹株数方面,除2009年外,丛栽竹林均显著(P < 0.05)高于匀栽。从林业生产角度出发,相同年份下丛栽聚集指数与活立竹株数均高于匀栽,因此,丛栽栽植方式要优于匀栽栽植方式,并且能够缩短成林所需时间。到目前为止,对比成熟毛竹林分[22],2种栽植方式下的新造毛竹碳汇林仍然处于成林初期阶段。
2.2 Ripley’s K(d)函数
根据1.3.3小节介绍,由图 3中可见:2013年匀栽毛竹林新竹在4 m尺度下呈聚集分布,在1,2,6,8,10 m尺度下呈随机分布,图 4E为按照1.3.3小节标准选择的2013年匀栽毛竹林新竹$\hat{L}\left( d \right)$曲线图,符合新竹在4 m尺度下呈聚集分布,在1,2,6,8,10 m尺度下呈随机分布。以此类推,通过图 3,图 5,图 6和图 7所示新竹与活立竹在匀栽与丛栽毛竹林各距离尺度下的分布格局,得到匀栽与丛栽毛竹林各年份新竹、活立竹空间分布格局结果图(图 4,图 8)。
2.2.1 新竹Ripley’s K(d)函数
图 4 A~E分别是匀栽栽植方式2009-2013年新竹空间分布格局图。匀栽的新造毛竹碳汇林2009年的新竹在0~2.2 m的尺度下,呈聚集分布,在2.2 m尺度以上呈随机分布;2010年新竹在0~3.3 m的尺度下呈聚集分布,在3.3 m尺度以上呈随机分布;2011年新竹在5.4 m尺度以上呈随机分布。新竹的繁殖离不开母竹竹鞭的扩展,新竹出笋位置离母竹较近,因此新竹小尺度呈聚集分布,大尺度呈随机分布表明造林前几年新竹分布格局受到了母竹栽植方式的影响。随着造林年限的增加,新竹呈随机分布的距离尺度逐渐变远,表明母竹竹鞭的长度逐渐增加,新竹出土位置离母竹渐远。2012-2013年,新竹逐渐在各距离尺度上呈随机分布表明毛竹林地下鞭根系统逐渐完善。图 4A~E中的波谷尖峰所在距离表明新竹在该尺度下存在团状分布,波谷增多说明新竹的团状分布个数增多,表明竹林地下鞭根出现交错现象,致使部分不同种源新竹在一定尺度下呈现团状聚集分布。图 4F~J分别是丛栽栽植方式2009-2013年新竹空间分布格局图,丛栽栽植方式2009年新竹在距离尺度大于4.4 m以上呈随机分布也受到了母竹栽植方式的影响。但2010与2012年新竹整体分布格局主要呈聚集分布,在0~3.0 m距离尺度上新竹聚集趋势明显,但在距离尺度大于5.0 m以上,聚集趋势开始减弱。2013年新竹聚集趋势进一步降低,以随机分布为主要分布格局。
2.2.2 活立竹Ripley’s K(d)函数
匀栽毛竹林2009年活立竹在0~2.2 m的尺度下呈聚集分布,在2.2 m尺度以上呈随机分布(图 8A)。2010年林分活立竹从距离尺度4.0 m以下的聚集分布过渡到距离尺度4.0 m以上的随机分布,在距离尺度为6.0 m处有一个波谷尖峰(图 8B)。2011年在距离尺度为1.0, 3.5, 6.0 m处有波谷尖峰,表明活立竹在该尺度下存在团状分布(图 8C)。2012年活立竹在距离尺度4.0 m以上聚集趋势减弱,在距离尺度为9.0 m处有1个波谷尖峰(图 8D),至2013年该波谷尖峰变得明显(图 8E)。丛栽毛竹林2010年活立竹在尺度距离6.0 m处有明显波谷尖峰(图 8G),2011年活立竹在6.0, 9.4 m距离尺度下有明显尖峰(图 8H),2012年活立竹在9.0 m距离尺度下团状分布现象更加明显(图 8I),至2013年活立竹在固定尺度上的尖峰逐渐消失,$\hat{L}\left( d \right)$估计值曲线波动变小趋于稳定,说明新造毛竹碳汇林地下鞭根系统逐渐完善(图 8J)。图 8C~E发现匀栽方式的毛竹林在9.0 m距离尺度下的尖峰没有丛栽方式那么明显,出现该现象的时间比丛栽方式迟1 a。随着造林年限的增加,不管是匀栽、丛栽栽植方式下的毛竹林,活立竹在固定尺度下的团状分布会逐渐消失,在0~2.0 m尺度下聚集趋势明显,在2.0~10.0 m尺度下聚集趋势开始减弱。
3. 结论与讨论
本研究在新造毛竹碳汇林设置固定标准地,并对标准地中新竹坐标等连续监测,利用聚集指数和Ripley’s K(d)函数2种方法对2009-2013年不同栽植方式下新造毛竹碳汇林成林初期空间分布格局进行研究,得出以下结论:① 5 a造林年限间,匀栽与丛栽毛竹林均呈聚集分布。② 新造毛竹碳汇林成林初期,新竹分布格局受母竹栽植方式影响明显。③ 不同栽植方式下的毛竹碳汇林,活立竹株数与聚集指数之间存在显著相关性。匀栽毛竹林活立竹株数(x)与聚集指数(y)拟合方程为y=0.103 7x0.419 3, R2=0.937 9。丛栽毛竹林活立竹株数(x)与聚集指数(y)符合二次方程:y=0.000 04x2-0.002 7x+0.501, R2=0.985 6。④ 新造毛竹碳汇林在成林过程中存在不同距离尺度下的团状聚集分布。⑤ 栽植方式对新竹与活立竹株数和分布格局影响明显。
本研究发现2009-2010年间,匀栽栽植方式下新竹存在小尺度聚集(0~3 m),大尺度(6~10 m)随机分布。范辉华[23]研究认为:新造竹林造林当年竹鞭扩展范围为1.934 m。因此,新竹在6~10 m距离尺度上呈随机分布是受到了母竹栽植方式的影响。丛栽栽植方式下2009-2010年新竹株数增加,而聚集指数2009-2010年下降,表明新竹的分布格局也同样受到了母竹栽植方式的影响。
造林后4 a(2009-2012年),匀栽与丛栽竹林内新竹与活立竹随着造林年限增加相继在距离尺度为1.5, 6.1, 9.0 m处出现团状聚集分布。这种现象与毛竹该物种通过地下鞭繁殖有着密切的关系,新造毛竹林造林3 a地下竹鞭最大生长长度可达6.18 m[24],正因地下鞭根系统的扩展,部分新竹出笋位置离母竹越来越远,致使毛竹团状分布的距离尺度随着造林年限的增加而增大。造林年限的增加(2012-2013年)小尺度团状分布(d=1.5 m)因为地下竹鞭的完善而消失,竹林分布格局趋于稳定。同时还发现,毛竹林各距离尺度下的团状聚集分布在一定程度上可以反映地下竹鞭的生长蔓延情况,为研究毛竹林地下竹鞭的生长蔓延状况提供了一种新的思路。
本研究利用聚集指数对试验数据计算发现,栽植方式对新竹、活立竹株数与聚集指数影响显著。毛竹造林后第1年,匀栽与丛栽竹林在新竹株数上无显著差异,可能的原因是母竹移栽时只保留了30~50 cm的地下鞭,造林第1年母竹主要以竹鞭发育为主,造成第1年新竹出土数量较少。从第2年开始,丛栽竹林新竹与活立竹株数便显著高于匀栽竹林,新竹的聚集指数也显著高于匀栽竹林。不仅如此,利用Ripley’s K(d)函数对试验数据的研究发现,匀栽竹林在距离尺度9.0 m出现明显波谷尖峰较丛栽方式竹林晚1 a,截至2013年,丛栽竹林新竹与活立竹的$\hat{L}\left( d \right)$曲线较之匀栽竹林更为平滑,表明丛栽竹林内各距离尺度下团状分布逐渐减少,林分分布格局相对于匀栽竹林更为稳定。从林业生产角度出发,丛栽栽植方式相对于匀栽方式更利于新竹数量上的扩展,对新造竹林的发育起到了积极的作用,加快了毛竹林成林进程,缩短了成林时间。造成这些现象的原因可能是:匀栽栽植方式母竹行距要小于丛栽栽植方式。丛栽方式母竹3株呈品字形为1个栽植点,虽然3株母竹会产生竞争,但是毛竹为单轴散生型竹种,合理改变栽植时母竹竹鞭和鞭芽的方向,使得3株母竹竹鞭在3个不同方向上生长,而且栽植点行距较远,在造林初期该方法能使母竹更好地利用周围的空间和土壤养分。
在种群发育过程中,分布格局是随着时间的推移而表现出动态变化的过程[25]。本研究采用时间尺度与空间尺度相结合的方法,设置不同栽植方式下的毛竹林地,能更好地反映竹林在成林初期空间分布格局的动态变化。竹林碳汇是森林碳汇中一个重要的组成部分,因此,毛竹的造林方式将对碳汇造林起到重要影响,为毛竹林以及碳汇林的营造和经营提供了科学的依据。同时,对毛竹林成林初期以及成林后格局的分析,对森林碳汇计量与监测以及增汇技术的提高提供科学的帮助。由于新造竹林到达成熟稳定阶段一般需要6~7 a或者更长的时间[15],笔者还将继续对现阶段以及成林稳定后的2种不同栽植方式下的毛竹林进行监测,完善更长时间尺度的在自然状态下竹林从营造到成林特征变化的研究。
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表 1 黑翅土白蚁虫体内及新建菌圃内漆酶和纤维素酶活性
Table 1. Activities of laccase and cellulase in the body of O. formosanus and in new-built fungus combs
处理 漆酶活性/(nmol·g−1·min−1) 纤维素酶活性/(μg·g−1·min−1) 虫体 菌圃 虫体 菌圃 ck 2.84±0.66 c 227.79±18.67 b 1129.21±111.55 b 923.25±31.04 b Al 15.65±2.48 a 151.11±17.25 bc 1253.91±54.33 b 932.67±36.95 b Ca 9.81±0.44 b 146.36±40.72 bc 682.67±70.10 c 907.02±34.90 b Fe 7.38±1.30 b 62.91±7.74 c 615.41±83.35 c 1098.77±108.31 a Mg 1.90±0.64 c 419.65±18.62 a 1600.71±13.19 a 745.40±32.09 c 说明:Al指含有1.00 g·kg−1 Al3+饵料;Ca指含有1.00 g·kg−1 Ca2+饵料;Fe指含有1.00 g·kg−1 Fe3+饵料;Mg指含有10.00 g·kg−1 Mg2+饵料。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。 -
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