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线粒体广泛存在于动物和植物的每个个体之中，作为真核细胞中一种半自主的细胞器，能够满足生命过程如生长发育、新陈代谢及移动所需要的能源需求，对诸如细胞功能调节、老龄衰退或死亡等现象发挥着重要的作用[1−2]。相较于其他类型的基因而言，线粒体结构简单且遵循母系遗传，同时演化速度更快，变异频率也更高[3]。昆虫线粒体基因组是一串长约14~19 bp的闭合双链环状DNA分子，共有37个基因，由13个蛋白质编码基因(PCGs)、22个转运RNA(tRNAs)以及2个核糖体RNA(rRNAs)构建而成[4]。通过线粒体基因组研究昆虫的进化规律和系统发育关系已经成为成熟的手段[5]。
线粒体基因组技术主要应用于昆虫起源、分子进化、系统发育等研究领域，涉及到包括鞘翅目Coleoptera、半翅目Hemiptera、膜翅目Hymenoptera等在内的昆虫[6−10]。鳞翅目Lepidoptera作为昆虫纲中第二大目，害虫种类繁多，因此在昆虫研究中具有重要的代表性[11]。暗影饰皮夜蛾Garella ruficirra隶属于鳞翅目夜蛾科Noctuidae丽夜蛾亚科Chloephorinae[12]，在河北、河南、山东、江苏、浙江和江西等省均有不同程度的危害发生[13]。暗影饰皮夜蛾是薄壳山核桃Carya illinoinensis、板栗Castanea mollissima等经济林的重要害虫[12, 14]，薄壳山核桃害虫种类繁多[15]，近年来暗影饰皮夜蛾在薄壳山核桃林内新发生且呈现逐年上升的趋势，现有的研究多数集中在发生情况的简报和防治建议方面[16−17]。对其遗传特征、与同类昆虫之间的亲缘关系研究还未见报道。因此，对暗影饰皮夜蛾进行全面的线粒体全基因组分析，除了能丰富对夜蛾科尤其是丽夜蛾亚科昆虫线粒体基因组的了解外，还能为暗影饰皮夜蛾的分子系谱、群落遗传特性以及分子生态环境等研究提供数据支持。
本研究通过对暗影饰皮夜蛾线粒体的碱基组成、起始密码子、终止密码子、二级结构等进行研究，将其与已经公布的鳞翅目昆虫的线粒体基因组相比较，通过最大似然法和贝叶斯法联合构建系统发育树，以期分析暗影饰皮夜蛾线粒体基因组特征与系统发育关系，为暗影饰皮夜蛾的演变历程和系统发展提供分子证据。
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2022年10月，在江苏省东台市(32°47′42″N，120°31′08″E)薄壳山核桃林中采集暗影饰皮夜蛾幼虫危害的薄壳山核桃果实，带回实验室。解剖出来的幼虫放置在−80 ℃超低温冰箱保存，用于提取DNA。选择龄期一致的幼虫个体作为研究对象，利用DNA提取试剂盒(德国Qiagen公司)提取暗影饰皮夜蛾的总DNA，使用质量浓度为1%的琼脂糖凝胶检测该幼虫DNA的纯度和浓度。
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检测总DNA质量后，采用全基因组鸟枪法(WGS)，使用Illumina Miseq平台进行双端测序(PE)构建文库，在得到原始序列后，通过FastQC (
http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc )平台对原始序列进行质量剪切和过滤：包括去除读长(reads)中的接头(adapter)序列，剪切去除5′端包含有非腺嘌呤(A)、胸腺嘧啶(T)、胞嘧啶(C)、鸟嘌呤(G)的碱基；修剪低质量的reads末端；去除无法确定的碱基信息(N)含量大于5的reads；去掉adapter以及经过质量修剪之后长度不足25 bp的小片段，最终得到高质量的干净数据(clean data)[18−19]。 -
采用A5-miseq v20150522以及SPAdes v 3.10.0软件对获得的高质量clean data进行从头组装，从而得到重叠群(contig)和支架(scaffold)序列[20−22]。使用Mummer v 3.1软件进一步剔除线粒体基因组序列中模糊核苷酸和质量平均值低于G30(质量值大于等于30的碱基所占比例)的reads，进行数据重组，得到contig和scaffold。将完整的线性contigs上传到MITOS网页服务器(
http://mitos2.bioinf.uni-leipzig.de/index.py )进行功能注释[22−23]。选择“Genetic Code”的可选设置为05-inverterbrate，其余设置按照默认参数进行选择。使用Organella Genome Draw网络服务器工具(http://ogdraw.mpimp-golm.mpg.de/ )对样本的环状线粒体基因组进行可视化处理[22, 24]。按照拼接序列的测序深度，使用美国国家生物技术信息中心(NCBI)中的nt文库进行高测序深度的BLAST分析，并将其与拼接后的序列进行比较，获得预测基因的注释信息[22]。将序列上传至NCBI数据库中，获得登录号为ON125428。 -
使用
https://www.bioinformatics.org/cgview/gallery 网址进行暗影饰皮夜蛾线粒体基因组圈图的绘制，接着使用MEGA 6软件计算G. ruficirra包括AT含量、AT偏斜以及GC偏斜等在内的核苷酸组成情况，同时对蛋白质编码基因的氨基酸使用情况和相对同义密码子使用度(RSCU)进行分析[22]。应用tRNAscan-SE Search Server v1.21[25]预测暗影饰皮夜蛾tRNA基因的二级结构模型，分析暗影饰皮夜蛾的碱基组成差异。结合区域、螺旋、螺旋跨膜区域和其他不规则区域，对ATP8蛋白的二级结构进行预测，同时对ATP8蛋白的氨基酸组成和编码序列组成进行分析。 -
基于夜蛾科13个种昆虫线粒体全基因组的核苷酸序列，选择天蛾科Sphingidae 2个种作为外群，使用
http://www.phylo.org 网址联合建立最大似然法(ML)和贝叶斯法(BI)系统发育树。以NCBI下载的12种夜蛾科昆虫的序列作为参考，与3种天蛾科昆虫的序列联合进行系统发育分析。通过贝叶斯框架和BEAST v 1.6.1软件包对克隆进化的分化时间进行估算，同时选用J model test软件得到最佳替代模型GTR+I+G (表1)。
表 1 用于线粒体基因组分析的昆虫物种信息
Table 1. Information of the insect species for phylogenetic analysis in mitochondrial genome
类群 总科 属 物种 内群 夜蛾科Noctuidae Garella 暗影饰皮夜蛾G. ruficirra G. musculana G. rotundipennis G. nilotica G. curiosa 皮夜蛾属Nycteola N. indica 亚皮夜蛾N. asiatica 饰纹夜蛾属Antoculeora 饰银纹夜蛾A. ornatissima Ctenoplusia 白条夜蛾C. albostriata C. ogovana 银纹夜蛾C. agnata 饰夜蛾属Pseudoips P. prasinana 外群 天蛾科Sphingidae 蛀野螟属Conogethes 桃蛀螟C. punctiferalis 秆野螟属Ostrinia 玉米螟O. nubilalis -
暗影饰皮夜蛾线粒体基因组全长为15 294 bp，呈闭合环状的双链结构，整个线粒体基因组编码了37个基因，其中包括13个蛋白质编码基因(PCGs)、22个tRNA基因、2个rRNA基因(rrnL和rrnS)以及1个A+T富含区域。其中，9个蛋白质编码基因以及14个tRNA基因编码在N链上，其余14个基因编码在J链上。其线粒体基因组在25个不同的位置存在长度约1~66 bp的基因间间隔区，最长间隔序列位于trnE和trnF基因之间，其中有6对基因为重叠状态，重叠长度在1~7 bp，5对基因相邻，包括trnV-rrnS (图1和表2)。
图 1 暗影饰皮夜蛾线粒体基因组结构
Figure 1. Structure of the mitochondrial genome of G. ruficirra
表 2 暗影饰皮夜蛾线粒体基因组组成
Table 2. Organization of the mitochondrial genome of G. ruficirra
基因 编码链 位置 长度/
bp起始密
码子终止密
码子反密
码子基因间隔
核苷酸基因 编码链 位置 长度/
bp起始密
码子终止密
码子反密
码子基因间隔
核苷酸trnM N 1~68 68 CAT trnN N 6 062~6 128 67 GTT 3 trnI N 69~133 65 GAT −3 trnS1 N 6 132~6 197 66 GCT trnQ J 131~199 69 TTG 57 trnE N 6 198~6 263 66 TTC 65 nad2 N 257~1 270 1 014 ATT TAA −2 trnF J 6 329~6 392 64 GAA 2 trnW N 1 269~1 336 68 TCA −8 nad5 J 6 395~8 137 1 743 ATT TAA trnC J 1 329~1 391 63 GCA 2 trnH J 8 138~8 203 66 GTG −1 trnY J 1 394~1 459 66 GTA 2 nad4 J 8 203~9 543 1 341 ATG TAA −1 cox1 N 1 462~3 000 1 539 ATG TAA −5 nad4l J 9 543~9 836 294 ATG TAA 2 trnL2 N 2 996~3 062 67 TAA trnT N 9 839~9 904 66 TGT cox2 N 3 063~3 747 685 ATG T(AA) −3 trnP J 9 905~9 969 65 TGG 6 trnK N 3 745~3 815 71 CTT nad6 N 9 976~10 509 534 ATT TAA 6 trnD N 3 816~3 882 67 GTC cob N 10 516~11 667 1152 ATG TAA 13 atp8 N 3 883~4 044 162 ATT TAA −7 trnS2 N 11 681~11 746 66 TGA 19 atp6 N 4 038~4 715 678 ATG TAA −1 nad1 J 11 766~12 704 939 ATG TAA 1 cox3 N 4 715~5 503 789 ATG TAA 2 trnL1 J 12 706~12 773 68 TAG 36 trnG N 5 506~5 570 65 TCC rrnL J 12 810~14 099 1290 27 nad3 N 5 571~5 924 354 ATC TAA 6 trnV J 14 127~14 191 65 TAG −1 trnA N 5 931~5 998 68 TGC −1 rrnS J 14 191~14 972 782 −13 trnR N 5 998~6 061 64 TCG -
暗影饰皮夜蛾线粒体基因组A、T、C、G含量分别为39.02%、41.51%、11.55%和7.92%，线粒体基因组的A+T含量为80.53%，表现为A、T碱基偏向性(表3)，蛋白质编码基因的A+T含量在71.42% (cox1)~90.74% (atp8)范围内[22]。
表 3 线粒体基因组核苷酸组成
Table 3. Nucleotide composition of the complete mitochondrial genome
基因序列 碳基含量/% AT偏斜 GC偏斜 A C G T A+T G+C 全基因组 39.02 11.55 7.92 41.51 80.53 19.47 −0.0309 −0.1867 蛋白质编码基因 33.38 9.95 11.15 45.52 78.90 21.10 −0.1538 0.0566 密码子第1位 36.13 9.49 16.78 37.60 73.73 26.27 −0.0199 0.2777 密码子第2位 22.08 16.17 13.42 48.33 70.41 29.59 −0.3728 −0.0930 密码子第3位 41.94 4.20 3.23 50.63 92.57 7.43 −0.0938 −0.1295 tRNA基因 42.33 7.53 11.23 38.90 81.23 18.77 0.0422 0.1971 rRNA基因 44.16 4.97 10.14 40.73 84.89 15.11 0.0404 0.3419 控制区 47.14 3.70 1.01 48.15 95.29 4.71 −0.0106 −0.5714 整个核苷酸链显示轻微的AT偏斜和中度的GC偏斜(表3和图2)。在鳞翅目其他昆虫的线粒体基因组中同样存在AT偏斜和GC偏斜的情况[25−28]。暗影饰皮夜蛾的蛋白质编码基因和密码子第1位的AT偏斜为负，GC偏斜为正，密码子第2位和第3位产生的AT偏斜与GC偏斜均为负，tRNA和rRNA产生的AT偏斜和GC偏斜全部为正，蛋白质编码基因中T和G的占比高于A和C。
图 2 编码蛋白质各氨基酸的百分含量
Figure 2. Percentage of each amino acid of proteins coded
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在暗影饰皮夜蛾线粒体基因组编码的13个蛋白质基因中，有9个基因编码在N链上，另外4个基因编码在J链上(图2)，蛋白质编码基因总长为11 224 bp，占全基因组的73.39% (表2)。
暗影饰皮夜蛾13个蛋白质编码基因都是以ATN作为起始密码子，多数都是以ATG作为起始密码子，nad3以ATC作为起始密码子，而nad2、atp8、nad5、nad6以ATT作为起始密码子(表2)。大多数蛋白质编码基因都是以TAA作为终止密码子，只有cox2以不完整的T作为终止密码子，这与多数昆虫线粒体基因组以TAA或TAG作为终止密码子的情况相同[29]。
对暗影饰皮夜蛾蛋白质编码基因的氨基酸使用情况和相对同义密码子使用度(RSCU)的分析结果(表4)表明：除终止密码子外，暗影饰皮夜蛾线粒体基因组共有3 745个密码子，与多数昆虫线粒体编码出来的蛋白质密码子在3 585~3 746的范围一致。线粒体基因组中使用频率最高的4个密码子分别是UUU (苯丙氨酸Phe)、UUA (亮氨酸Leu)、UAU (酪氨酸Tyr)、AUA (异亮氨酸Ile)，这4个密码子在线粒体基因组中的使用次数分别为488、474、315、304次，因此，蛋白质编码基因中编码最频繁的氨基酸依次为Leu (17.0%)、Ile (16.3%)、Phe (11.0%)、Tyr (8.0%)。使用最少的氨基酸是色氨酸Trp (0.52%)，以C和G为结尾的密码子出现频率较低，以U和A为结尾的密码子通常RSCU大于1，说明U和A为基因组密码子中的偏爱碱基，C和G为基因组密码子中的非偏爱碱基。
表 4 氨基酸使用频率和相对同义密码子使用度
Table 4. Usage of amino acids and the relative synonymous codon usage
氨基酸 密码子 使用次数/次 RSCU 氨基酸 密码子 使用次数/次 RSCU 丙氨酸(Ala) GCU
GCC
GCA
GCG48
5
24
122.16
0.22
1.08
0.54脯氨酸(Pro) CCG
CCA
CCU
CCC9
24
38
160.41
1.10
1.75
0.74半胱氨酸(Cys) UGU
UGC39
131.50
0.50谷氨酰胺(Gln) CAG
CAA24
700.51
1.49天冬氨酸(Asp) GAU
GAC96
151.73
0.27精氨酸(Arg) CGU
CGC
CGA
CGG10
0
12
50.47
0.00
0.56
0.23谷氨酸(Glu) GAG
GAA38
760.67
1.33苯丙氨酸(Phe) UUU
UUC488
971.67
0.33酪氨酸(Tyr) UAU
UAC315
381.78
0.22甘氨酸(Gly) GGG
GGA
GGU
GGC36
56
48
21.01
1.58
1.35
0.06丝氨酸(Ser) UCU
UCC
UCA
UCG77
27
66
171.91
0.67
1.64
0.42甲硫氨酸(Met) AUG 68 1.00 色氨酸(Trp) UGG 23 1.00 天冬氨酸(Asn) AAU
AAC295
331.80
0.20苏氨酸(Thr) ACG
ACA
ACU
ACC7
30
56
250.24
1.02
1.90
0.85赖氨酸(Lys) AAG
AAA61
2500.39
1.61亮氨酸(Leu) UUG
UUA
CUG
CUA
CUU
CUC77
474
28
53
97
220.62
3.79
0.22
0.42
0.77
0.18缬氨酸(Val) GUG
GUA
GUU
GUC18
70
75
120.41
1.60
1.71
0.27组氨酸(His) CAU
CAC72
111.73
0.27异亮氨酸(Ile) AUA
AUU
AUC304
373
421.27
1.56
0.18终止(End) UGA
UAG
UAA77
82
2850.52
0.55
1.93 -
暗影饰皮夜蛾线粒体基因组的22个tRNA基因总长度为1 458 bp (表2)，在暗影饰皮夜蛾线粒体全基因组中占比为9.53%，在N链上编码14个tRNA基因，J链上编码8个tRNA基因。暗影饰皮夜蛾线粒体基因组的22个tRNA基因个体长度分布在63 bp (trnC)~71 bp (trnK)范围。rrnL分布在trnL和trnV之间、J链上的rrnS则分布在trnV和线粒体控制区(CR)之间。rrnL长度为1 290 bp，rrnS长度为782 bp，rrnL的A+T含量为84.81%，rrnS的A+T含量为85.04%。从表3可以看出：AT偏斜和GC偏斜都表现为正数，说明暗影饰皮夜蛾在A和G碱基具有偏向性。
通过
http://mitos.bioinf.uni-leipzig.de/ 网址分析暗影饰皮夜蛾tRNA基因的二级结构模型，其中21个tRNA均具有典型的三叶草形态，只有trnS1的DHU臂被环结构取代，无法形成三叶草形态(图3)。暗影饰皮夜蛾的tRNA二级结构中，有22对碱基出现了错配现象，在普遍的U-G错配中，氨基酸接受臂上存在4对，TΨC臂上存在2对，反密码子臂存在4对，DHU臂上存在10对，其余2对错配分别为DHU臂上存在1对A-A错配，TΨC臂上存在1对A-A错配。
图 3 tRNA基因二级结构比较
Figure 3. Comparison on the secondary structure of tRNA genes
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系统发育树结果(图4)表明：5个夜蛾属Garella与皮夜蛾属Nycteola亲缘关系最近，饰纹夜蛾属Antoculeora与Ctenoplusia属亲缘关系最近，与Garella和Nycteola稍远，这4种夜蛾与饰夜蛾属Pseudoips亲缘关系最远。Garella属的5种夜蛾之间，暗影饰皮夜蛾与G. musculana亲缘关系最近，G. rotundipennis与G. nilotica亲缘关系最近，与暗影饰皮夜蛾与G. musculana稍远，这4种夜蛾与G. curiosa亲缘关系最远。
图 4 夜蛾科昆虫线粒体基因组蛋白质编码基因序列的系统发育树
Figure 4. Phylogenetic tree of based on protein-coding genes sequences of Noctuidae species
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20世纪80年代暗影饰皮夜蛾在河南、山东等省已有发现，分布范围逐步扩大，在多个地区已成为板栗的主要害虫[30−32]，近年来在薄壳山核桃主栽区逐年持续暴发。本研究表明：暗影饰皮夜蛾线粒体基因组长度为15 294 bp，在鳞翅目昆虫线粒体基因组报道的长度范围内[33]。其线粒体基因组所有区域表现出AT偏向性，与网纹蟒Reticulated python、绒螨目Trombidiformes螨类、对虾科Penaeidae物种相同[34−36]。而trnM-trnI-trnQ的基因排列方式在鳞翅目多个物种中均有存在[37−40]，这种重排方式十分典型[41−43]。暗影饰皮夜蛾线粒体基因组所有蛋白质编码基因均以ATN为起始密码子，这与大多数鳞翅目昆虫一致[29]。暗影饰皮夜蛾cox1的起始密码子均为ATG，ATG是最常用的起始密码子，这与多数夜蛾科昆虫一致，与果蝇Drosophila melanogaster的起始密码子(ATT)不同[44−45]。除cox2以不完整的T为终止密码子外，其余13个蛋白质编码基因的终止密码子都是TAA，蛋白质编码基因中使用不完全终止密码子在无脊椎动物中十分常见[46−47]。其线粒体基因组有21个tRNA为典型的三叶草构造，只有tRNASer(AGN)缺少DHU臂，这在多种昆虫中均有出现，是夜蛾科的普遍特征[25−26]。
夜蛾科是鳞翅目中最大的一个科，而目前对夜蛾科线粒体基因组的研究种类较少，研究内容不全面，尤其是Garella属，目前除暗影饰皮夜蛾以外，其他物种均未进行线粒体基因组测定，因此需要补充大量夜蛾科各属昆虫线粒体全基因组序列的信息，为进一步探讨夜蛾科各属之间的系统发育关系提供基础数据。
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暗影饰皮夜蛾的线粒体全基因组的碱基含量为T＞A＞C＞G，表现为AT偏向性，基因组排列顺序为trnM-trnI-trnQ，存在基因重排现象。暗影饰皮夜蛾线粒体基因组的二级结构为典型的三叶草构造。系统发育分析表明：暗影饰皮夜蛾和G. musculana的亲缘关系最近。
Sequencing and analysis of the complete mitochondrial genome of Garella ruficirra
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摘要:
目的 对薄壳山核桃Carya illinoensis害虫暗影饰皮夜蛾Garella ruficirra线粒体基因组进行测序和分析，并在基因组水平上探讨其在夜蛾科Noctuidae中的分类地位，为探索夜蛾科昆虫的系统发育关系以及演化进程提供参考。 方法 利用二代测序技术从头组装获取暗影饰皮夜蛾的线粒体基因组，并对线粒体基因组结构特点和碱基组成进行分析；同时，采用最大似然法和贝叶斯法联合构建了夜蛾科5个属、12个种的线粒体基因组系统发育树，分析暗影饰皮夜蛾在夜蛾科中的系统发育地位。 结果 暗影饰皮夜蛾线粒体基因组全长共为15 294 bp，其中包括13个蛋白质编码基因、22个转运RNA基因、2个核糖体RNA基因以及鳞翅目Lepidoptera昆虫典型的腺嘌呤(A)+胸腺嘧啶(T)，即A+T富含区，该区域的A+T含量为80.53%，具有明显的AT偏向性。暗影饰皮夜蛾的基因排列顺序为trnM-trnI-trnQ，与包括夜蛾科昆虫在内的大多数鳞翅目昆虫基因排列次序相符。13个蛋白质编码基因的起始密码子全部为ATN。22个tRNA基因中除trnS1的DHU臂缺失，其余均为典型的三叶草结构。对线粒体基因组研究发现：夜蛾科5个属之间，Garella与皮夜蛾属Nycteola亲缘关系最近，与饰夜蛾属Pseudoips亲缘关系最远。 结论 暗影饰皮夜蛾的线粒体基因组中出现了基因重排的现象，系统发育关系支持暗影饰皮夜蛾和Garella musculana聚为1个分支。图4表4参47 Abstract:Objective This study, with a comprehensive sequencing and analysis of the mitochondrial genome of Garella ruficirra as well as an investigation into the phylogenetic position of Noctuidae through mitochondrial genome sequencing, is aimed to offer a valuable reference for delving into the phylogenetic relationships and evolutionary processes within the Noctuidae as well as exploring the phylogenetic relationship and evolutionary process of Noctuidae. Method First, the Illumina sequencing technique was employed to sequence the complete mitochondrial genome of G. ruficirra, allowing for the analysis of its overall characteristics and base composition. Subsequently, a phylogenetic tree encompassing mitochondrial genomes from 5 genera of Noctuidae, comprising 12 species, was constructed using both maximum likelihood and Bayesian methods so as to facilitate the examination of the phylogenetic relationships within the Noctuidae. Result The circular mitochondrial genome of G. ruficirra spanned 15 294 base pairs and encompasses 13 protein synthesis-related genes, 22 transfer RNA genes, and two ribosomal RNA genes and its gene arrangement conformed to the standard configuration observed in Lepidoptera mitogenomes, featuring a region rich in adenine and thymine, an A+T content of 80.53% and a significant AT bias. The gene order of trnM-trnI-trnQ in G. ruficirra aligned with other Noctuidae species and the majority of Lepidoptera with ATN sequences serving as initiation codons for all 13 protein-coding genes. While trnS1 lacked a DHU arm, the remaining tRNA genes exhibited a typical cloverleaf-shaped structure. According to the study of mitochondrial genome, Garella was most closely related to Nycteola and least closely related to Pseudoips among the 5 genera. Conclusion Gene rearrangement was evident in the mitochondrial genome of G. ruficirra. Phylogenetic analyses, indicating that the clustering of G. ruficirra and G. musculana samples was within a single clade. This study has furnished valuable insights into the evolutionary patterns of Garella and offered a foundational framework for investigating the phylogeny and evolution of Noctuidae within the Lepidoptera order. [Ch, 4 fig. 4 tab. 47 ref.] -
Key words:
- Garella ruficirra /
- mitochondrial genome /
- phylogenetic relationship /
- gene rearrangement
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小贯小绿叶蝉 Empoasca onukii在中国茶园广泛分布，是对茶树Camellia sinensis危害最大的害虫之一[1]。小贯小绿叶蝉对茶树嫩茎、嫩叶的刺吸会导致茶叶焦枯，抑制茶树正常生长，严重影响茶叶的产量和品质[2−3]。游猎性蜘蛛(游猎蛛)作为一种捕食性天敌，捕食量大、行动活跃、捕食范围广，对防治害虫、调节生态系统平衡都有重要作用[4−6]。利用天敌与害虫之间的捕食关系对茶园害虫进行生物防治的方法已有诸多报道[7−16]，这些研究大都直接讨论天敌与害虫之间的关联，对于不同种天敌之间的竞争作用却极少研究。但单一地增加茶园害虫的优势种天敌等势必会导致整个茶园生态系统的不稳定[17−18]。FAUST等[19]将2个物种之间的作用关系分为中性、竞争、偏害、寄生、捕食、偏利和互利共生等几种类型。天敌和害虫之间的关系分为捕食和寄生2种类型，天敌之间为了争夺资源多数是竞争关系[20]。除了天敌与害虫之间的捕食和被捕食关系外，各天敌之间的竞争关系也需要得到重视。因此，从生物多样性等多维度对茶园整个生态环境进行调控更有利于长期高效防治茶园害虫，以达到绿色环保的平衡调节作用[21]。
在昆虫种群数量生态学的研究中，对害虫及天敌数据的统计分析通常为抽样分析，采用的分级方式为连续等分分级，这会使得不同精度级宽下的结果具有主观性和偶然性。张书平等[22]将Fuzzy分级法与灰色关联度法相结合研究茶园与假眼小绿叶蝉 Empoasca vitis数量上关系密切的天敌种类，是一种较好的种间关系研究方法。多数学者对林木种间竞争的研究较多[23]，未见对茶园各天敌种间竞争关系的报道，将数据按不同方式分级后再研究种间竞争关系的研究更少。为此，本研究运用灰色关联度法，并将Fuzzy分级法与竞争系数法相结合，研究‘农抗早’‘Nongkangzao’和‘平阳特早’‘Pingyangtezao’茶园游猎蛛取食小贯小绿叶蝉的种间竞争关系，并通过竞争强度指数验证所得结论，为茶园合理保护和利用种间竞争关系强的天敌，有效防治小贯小绿叶蝉提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 调查地点和时间
在安徽农业大学科技示范园(31°56′N，117°12′E)中共调查了2种茶园，分别为‘农抗早’和‘平阳特早’茶园，面积均为0.2 hm2。调查时间为2021年3月25日至11月19日，隔15 d调查1次，共14次。茶园互不相连，按常规措施管理。在春茶采摘结束和秋末进行茶树修剪，并且在秋末进行茶园耕翻，加强秋冬季管理，及时除草、修剪茶树和采摘茶叶，诱杀和人工捕杀害虫，不施用化学农药。
1.2 调查方法
采用平行跳跃法在茶园随机选取3行，每行茶树相隔1 m，在每行间隔1 m处设置1个2 m×1 m的样方，每行取10个样方，每个茶园取30个样方。用目测调查的方式在每个样方随机选取10片叶，调查一些不易振落的害虫及天敌的种类和数量，再用盘拍法对样方中所有枝条进行盘拍(盘拍所用搪瓷盘口长为40 cm，宽30 cm，搪瓷盘上喷洒稀释1 000倍的洗衣粉水溶液)。调查记载盘中害虫及天敌物种数和个体数，不能准确鉴定的物种样本编号保存，装瓶带回室内由专家鉴定。
1.3 分析方法
1.3.1 灰色关联度法
将害虫数量(Yi)及其主要天敌数量(Xj)分别看作1个本征系统，害虫数量作为该系统的参照序列，天敌作为比较序列，并把不同样方的害虫及其主要天敌的数量作为该序列在第k个样方的效果白化值，进行双序列关系分析。数据经均值化后得:
$$ Y_i=\left\{Y_i(1),\; Y_i(2),\; \cdots ,\; Y_i(n)\right\},\; i=1; $$ (1) $$ X_j=\left\{X_j(1),\; X_j(2),\; \cdots,\; X_j(n)\right\}, \;j=1,\;2,\; \cdots,\; M。 $$ (2) 式(1)和式(2)中：n表示样方数，M表示天敌种类数。Yi与Xj在第k个样方上的关联系数rij为：
$$ {r}_{ij}=\frac{{\mathrm{min}}_{i}{\mathrm{min}}_{j}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right|+\rho {\mathrm{max}}_{i}{\mathrm{max}}_{j}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right|}{\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right|+\rho {\mathrm{max}}_{i}{\mathrm{max}}_{j}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right|} 。 $$ (3) 式(3)中：ρ 为分辨系数，取值区间为[0, 1]，一般取 ρ = 0.5，为扩大各物种之间关联度的差异，本研究取 ρ = 0.8。$|Y_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right) |$ 为序列Yi与Xj在第k点上差的绝对值；$ \mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right| $为1级最小差，$ {\mathrm{min}}_{i}{\mathrm{min}}_{j}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right| $ 为2级最小差。$ \mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right| $与$ {\mathrm{max}}_{i}{\mathrm{max}}_{j}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right| $ 分别为1级和2级最大差。利用该公式可求出第j种天敌(Xj)与害虫(Yi)数量间的关联度为$R({Y}_{i},{X}_{j})=1/n\displaystyle \sum _{k=1}^{M}{r}_{ij}\left(k\right)$，其大小反映害虫与天敌相互联系的紧密程度。天敌与害虫数量间关联度越大，表明天敌与害虫数量关系越密切[24]。本研究由数据处理系统软件(DPS系统)进行灰色关联度数据的运算。
1.3.2 模糊分级法
在论域[A1, A2, A3$, \;\cdots , $ An$, \;\cdots , $ Am]上按所求解问题的性质和要求规定的一个隶属函数μi，叫作Fuzzy分级隶属函数。将通常连续等分分级的频数作为原始数据，设原始数据为[a1, a2, a3$,\; \cdots , $ an$, \;\cdots , $ am]，称${\hat{{a}}}_{{i}}=\displaystyle \sum _{{n}={i}-5}^{{i}+5}{{\mu }}_{{i}}{{a}}_{{n}}$为第i个Fuzzy等级的Fuzzy频数。它在论域上的分布曲线叫Fuzzy频数曲线[25−26]。本研究规定Fuzzy分级隶属函数μi为：
$$ {\mu }_{i}=\left\{\begin{array}{l}1.0\;n=i\\ 0.8\;n=i+1,\;i-1\\ 0.6\;n=i+2,\;i-2\\ 0.4\;n=i+3,\;i-3\\ 0.2\;n=i+5,\;i-5\\ 0.1\;n=i+5,\;i-5\\ 0\;n ＞ i+5,\;n ＜ i-5\end{array}\right. 。 $$ (4) 式(4)中：n为原始数据项数，i为Fuzzy频数项数。则Fuzzy频数为$ {\hat{a}}_{i}=\displaystyle \sum _{n=i-5}^{i+5}{\mu }_{i}{a}_{n}={a}_{i}+ 0.8\left({a}_{i+1}+{a}_{i-1}\right)+0.6\left({a}_{i+2}+{a}_{i-2}\right)+0.4\left({a}_{i+3}+{a}_{i-3}\right)+0.2\left({a}_{i+4}+{a}_{i-4}\right)+0.1\left({a}_{i+5}+{a}_{i-5}\right) $。为了解茶园游猎蛛的自然种群动态，减少在对游猎蛛进行竞争关系分析时由种群数据导致的误差，本研究根据游猎蛛种群数量变化幅度，对游猎蛛的种群数据按照30个样方中5只游猎蛛的级宽进行等分分级统计(级宽不宜太宽也不宜太窄)，算出各级出现的频数，再以30个样方中5只游猎蛛为级宽的频数作为原始数据即[a1, a2, a3$,\; \cdots , $ an$, \;\cdots , $ am]进行Fuzzy分级统计。由Excel 2019计算Fuzzy频数。
1.3.3 竞争系数法
一般用Levins的生态重叠公式计算竞争系数[27]：
$$ {\alpha }_{ij}=\sum _{k=1}^{n}\left({P}_{ik}{P}_{jk}\right)/\sum _{k=1}^{n}{P}_{ik}^{2} 。 $$ (5) 式(5)中：$ {P}_{ik} $ 和$ {P}_{jk} $分别为种i和种j在第k个样方中的相对优势度，n为样地数。
使用重叠的方法计算竞争系数的公式[28]：
$$ {\alpha }_{ij}=\sum _{k=1}^{n}\left({P}_{ik}{P}_{jk}\right)/\sqrt{\sum _{k=1}^{n}{P}_{ik}^{2}\sum _{k=1}^{n}{P}_{jk}^{2}} 。 $$ (6) 式(6)中：αij为种j对种i的竞争系数，Pik和Pjk分别是第i个物种和第j个物种使用的第k个资源的比例。αij = αji，PIANKA[28]评价该式是对称的，并称其为重叠值。MAY[29−30]将该式与其他表达式进行比较，沿用了PIANKA的表达式，并将其作为按函数比例进行计算的竞争系数。本研究中所求得的竞争系数均按上述(6)式计算。
1.3.4 竞争强度法
本研究将关联度与竞争系数相结合，引入竞争强度指数的概念。不同天敌与同一害虫之间关联度的比值称为相对密切度，该相对密切度与2种天敌之间竞争系数的乘积即为竞争强度指数，种i对种j的竞争强度指数(C)为：
$$ C={\alpha }_{ij}\left(\frac{{R}_{iy}}{{R}_{jy}}\right) 。 $$ (7) 式(7)引入了害虫与天敌关系因素，Riy、Rjy分别为天敌Xi、Xj与害虫Y数量上的关联度，αij为种j对种i的竞争系数。本研究中竞争系数和竞争强度指数均由 Excel 2019 对Fuzzy频数计算所得，再使用DPS数据处理系统软件用多重比较方法中的 Duncan 新复极差法进行竞争系数和竞争强度指数平均值和显著水平的分析[31]。
2. 结果与分析
2.1 游猎蛛与小贯小绿叶蝉数量关系的灰色关联度
选取调查日期中2个茶园游猎蛛数量最多的7种蜘蛛作为主要天敌，分别为鞍型花蟹蛛Xysticus ephippiatus、三突花蟹蛛Ebrechtella tricuspidata、粽管巢蛛Clubiona japonicola、斑管巢蛛C. reichlini、斜纹猫蛛Oxyopes sertatus、黑色跳蛛Plexippus paykulli和条纹蝇虎P. setipes。它们的数量动态见表1。
表 1 2个茶园小贯小绿叶蝉与游猎蛛数量动态Table 1 Population dynamics of E. onukii and wandering spiders in two tea plantations茶树品种 日期
(月-日)害虫数量/头 游猎蛛数量/头 X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 ‘农抗早’ 03-25 3 10 16 3 2 32 7 7 04-16 11 2 7 1 0 7 0 19 05-07 42 2 6 0 0 2 2 0 05-23 30 1 5 0 0 5 12 1 06-04 222 7 1 5 0 1 5 0 06-20 175 20 5 5 5 0 5 0 07-08 594 14 65 51 88 6 38 0 08-10 209 27 23 15 60 20 26 24 08-22 429 23 19 29 59 33 25 6 09-06 92 19 9 19 23 57 18 6 09-17 30 17 17 13 10 31 13 19 10-13 1 8 1 2 0 45 4 5 11-01 52 4 2 9 9 39 4 19 11-19 47 1 1 3 6 15 3 5 合计 1 937 310 250 155 177 253 155 262 ‘平阳特早’ 03-25 9 2 3 0 0 13 17 4 04-16 11 0 5 0 0 1 6 2 05-07 31 1 6 0 0 0 6 0 05-23 57 3 4 1 0 0 5 0 06-04 251 1 5 0 3 0 11 0 06-20 139 15 8 18 2 0 10 1 07-08 674 26 46 24 34 22 7 0 08-10 318 17 3 17 42 33 13 0 08-22 534 8 18 21 48 31 10 29 09-06 160 29 12 14 18 39 16 10 09-17 20 13 12 12 19 37 12 9 10-13 4 7 2 0 0 20 11 2 11-01 23 5 2 8 3 2 2 3 11-19 108 1 2 3 5 26 2 4 合计 2 339 245 230 128 128 170 118 174 说明：X1~X7分别指鞍型花蟹蛛、三突花蟹蛛、粽管巢蛛、斑管巢蛛、斜纹猫蛛、黑色跳蛛和条纹蝇虎数量(头)。 用灰色关联度法求得小贯小绿叶蝉与游猎蛛数量之间的灰色关联度(表2)。由表2可知：与小贯小绿叶蝉在数量上关联度最大的前3位天敌，‘农抗早’茶园为斑管巢蛛、粽管巢蛛和黑色跳蛛；‘平阳特早’茶园为斑管巢蛛、粽管巢蛛和三突花蟹蛛。2个茶园均有斑管巢蛛和粽管巢蛛。
表 2 2个茶园小贯小绿叶蝉与游猎蛛间的灰色关联度Table 2 Grey correlation between E. onukii and wandering spiders in two tea plantations游猎蛛 ‘农抗早’ ‘平阳特早’ 游猎蛛 ‘农抗早’ ‘平阳特早’ 灰色关联度 排位 灰色关联度 排位 灰色关联度 排位 灰色关联度 排位 鞍型花蟹蛛 0.833 8 5 0.826 1 4 斜纹猫蛛 0.754 8 6 0.794 7 6 三突花蟹蛛 0.856 9 4 0.856 2 3 黑色跳蛛 0.857 0 3 0.802 6 5 粽管巢蛛 0.890 2 2 0.857 1 2 条纹蝇虎 0.744 2 7 0.763 4 7 斑管巢蛛 0.896 7 1 0.860 3 1 2.2 游猎蛛种群数量的Fuzzy分级统计
由图1和图2可看出：2个茶园Fuzzy分级频数集中性明显大于等分分级频数。图1A中在第4、7和12个级宽处出现3个明显的峰值，而图1B中 7条曲线均由高到低一致趋于平缓。图2A中从第11个级宽处多数曲线已贴近横轴，而图2B中的曲线从第15个级宽开始才趋于横轴。通过Fuzzy分级法得到的新数据明显增加了原始数据的有效区间，并且Fuzzy频数由原始数据通过Fuzzy隶属函数求得，每个原始数据都与几个等级发生联系，而等分分级里每个原始数据只与1个等级发生联系，因此Fuzzy频数无明显的分级界限。对2种频数进行t检验，‘农抗早’茶园中鞍型花蟹蛛、三突花蟹蛛、粽管巢蛛、斑管巢蛛、斜纹猫蛛、黑色跳蛛和条纹蝇虎这7种蜘蛛的t值依次为2.333、2.379、2.281、2.646、3.937、3.059、1.975，‘平阳特早’茶园这7种蜘蛛的$ t $值依次为 2.176、2.048、2.153、2.477、3.151、2.090、1.591。自由度为34时，t0.01=2.728，t0.05=2.032，t0.10=1.091，除条纹蝇虎外，2个茶园各游猎蛛2种频数间的差异都显著，并且斜纹猫蛛的2种频数间差异极显著。Fuzzy频数的直接图示是曲线，可保持原始数据的精度，故用此法分级的数据进行后续竞争关系的分析，其结果更接近实际。
图 1 ‘农抗早’茶园游猎蛛种群数量等分分级频数曲线(A)和Fuzzy频数曲线(B)Figure 1 Equally graded frequency curve (A) and Fuzzy frequency curve (B) of the number of wandering spiders in ‘Nongkangzao’ tea plantation
图 2 ‘平阳特早’茶园游猎蛛种群数量等分分级频数曲线(A)和Fuzzy频数曲线(B)Figure 2 Equally graded frequency curve (A) and Fuzzy frequency curve (B) of the number of wandering spiders in ‘Pingyangtezao’ tea plantation2.3 游猎蛛间竞争系数及其差异
以Fuzzy频数作为原始数据，计算2个茶园各游猎蛛之间的竞争系数并将结果列于表3。对各游猎蛛及其竞争对手之间的竞争系数进行方差分析，再用新复极差法分析天敌之间竞争系数的差异性(表4)。所得结果中，当竞争对手分别为鞍型花蟹蛛、三突花蟹蛛、粽管巢蛛和条纹蝇虎时，游猎蛛间差异显著，此时不同竞争对手下竞争力最强的游猎蛛不同，故暂时无法得出茶园竞争力最强的蜘蛛类别，但除斑管巢蛛和黑色跳蛛外，无论竞争对手为哪种游猎蛛，所有游猎蛛都与斜纹猫蛛差异显著，且斜纹猫蛛的均值都最小。因此，可得出结论：除斑管巢蛛和黑色跳蛛外，5种游猎蛛里斜纹猫蛛竞争力最弱。
表 3 2个茶园各游猎蛛之间的竞争系数Table 3 Competition coefficients among wandering spiders in two tea plantations茶树品种 竞争对手 游猎蛛间竞争系数 鞍型花蟹蛛 三突花蟹蛛 粽管巢蛛 斑管巢蛛 斜纹猫蛛 黑色跳蛛 条纹蝇虎 ‘农抗早’ 鞍型花蟹蛛 1.000 0 0.991 5 0.983 7 0.939 8 0.906 3 0.959 2 0.991 0 三突花蟹蛛 0.991 5 1.000 0 0.995 2 0.973 3 0.893 8 0.928 2 0.995 3 粽管巢蛛 0.983 7 0.995 2 1.000 0 0.980 3 0.901 5 0.916 7 0.993 6 斑管巢蛛 0.939 8 0.973 3 0.980 3 1.000 0 0.872 9 0.856 8 0.961 4 斜纹猫蛛 0.906 3 0.893 8 0.901 5 0.872 9 1.000 0 0.959 8 0.871 7 黑色跳蛛 0.959 2 0.928 2 0.916 7 0.856 8 0.959 8 1.000 0 0.915 9 条纹蝇虎 0.991 0 0.995 3 0.993 6 0.961 4 0.871 7 0.915 9 1.000 0 ‘平阳特早’ 鞍型花蟹蛛 1.000 0 0.989 3 0.998 5 0.976 5 0.913 7 0.993 5 0.975 1 三突花蟹蛛 0.989 3 1.000 0 0.984 2 0.977 4 0.869 7 0.984 4 0.992 5 粽管巢蛛 0.998 5 0.984 2 1.000 0 0.967 4 0.909 3 0.996 3 0.967 4 斑管巢蛛 0.976 5 0.977 4 0.967 4 1.000 0 0.939 7 0.954 0 0.957 1 斜纹猫蛛 0.913 7 0.869 7 0.909 3 0.939 7 1.000 0 0.880 6 0.826 5 黑色跳蛛 0.993 5 0.984 4 0.996 3 0.954 0 0.880 6 1.000 0 0.967 7 条纹蝇虎 0.975 1 0.992 5 0.967 4 0.957 1 0.826 5 0.967 7 1.000 0 表 4 2个茶园各游猎蛛之间竞争系数新复极差法分析结果Table 4 Results of the new multiple range test analysis of competition coefficients among various wandering spiders in two tea plantations竞争对手 F 物种 2个茶园竞争
系数均值5%显著
水平1%极显著
水平竞争对手 F 物种 2个茶园竞争
系数均值5%显著
水平1%极显著
水平鞍型花蟹蛛 7.530 粽管巢蛛 0.991 1 a A 斜纹猫蛛 1.203 黑色跳蛛 0.920 2 a A 三突花蟹蛛 0.990 4 a A 鞍型花蟹蛛 0.910 0 a A 条纹蝇虎 0.983 0 a A 斑管巢蛛 0.906 3 a A 黑色跳蛛 0.976 4 a A 粽管巢蛛 0.905 4 a A 斑管巢蛛 0.958 2 a AB 三突花蟹蛛 0.881 7 a A 斜纹猫蛛 0.910 0 b B 条纹蝇虎 0.849 1 a A 三突花蟹蛛 11.356 条纹蝇虎 0.993 9 a A 黑色跳蛛 0.562 鞍型花蟹蛛 0.976 4 a A 鞍型花蟹蛛 0.990 4 a A 粽管巢蛛 0.956 5 a A 粽管巢蛛 0.989 7 a A 三突花蟹蛛 0.956 3 a A 斑管巢蛛 0.975 4 a A 条纹蝇虎 0.941 8 a A 黑色跳蛛 0.956 3 a A 斜纹猫蛛 0.920 2 a A 斜纹猫蛛 0.881 7 b B 斑管巢蛛 0.905 4 a A 粽管巢蛛 3.305 鞍型花蟹蛛 0.991 1 a A 条纹蝇虎 12.037 三突花蟹蛛 0.993 9 a A 三突花蟹蛛 0.989 7 a A 鞍型花蟹蛛 0.983 0 a A 条纹蝇虎 0.980 5 a A 粽管巢蛛 0.980 5 a A 斑管巢蛛 0.973 9 a A 斑管巢蛛 0.959 2 a A 黑色跳蛛 0.956 5 ab A 黑色跳蛛 0.941 8 a A 斜纹猫蛛 0.905 4 b A 斜纹猫蛛 0.849 1 b B 斑管巢蛛 1.610 三突花蟹蛛 0.975 3 a A 粽管巢蛛 0.973 9 a A 条纹蝇虎 0.959 2 a A 鞍型花蟹蛛 0.958 2 a A 斜纹猫蛛 0.906 3 a A 黑色跳蛛 0.905 4 a A 说明：计算不同竞争对手下各游猎蛛在2个茶园竞争系数的平均值，5%水平上均数最大的标记为a，1%水平上均数最大的标记为A。向下比较，与之差异性不显著的标记相同字母，差异性显著的标记不同字母。 2.4 游猎蛛与小贯小绿叶蝉数量关系的竞争强度及其差异
结合关联度和竞争系数将所求的竞争强度指数列于表5。对竞争强度指数进行方差分析，用新复极差法进行比较(表6)。由表6可知：无论竞争对手为哪种游猎蛛，粽管巢蛛都与其他蜘蛛差异显著，其次为斑管巢蛛，且游猎蛛中斜纹猫蛛与两者差异极显著。因此，可得出结论：粽管巢蛛竞争力最强，斑管巢蛛次之，斜纹猫蛛竞争力最弱。
表 5 2个茶园各游猎蛛之间的竞争强度指数Table 5 Competition intensity indices among wandering spiders in two tea plantations茶树品种 竞争对手 游猎蛛间竞争强度指数 鞍型花蟹蛛 三突花蟹蛛 粽管巢蛛 斑管巢蛛 斜纹猫蛛 黑色跳蛛 条纹蝇虎 ‘农抗早’ 鞍型花蟹蛛 1.000 0 1.019 0 1.050 3 1.010 7 0.820 4 0.985 9 0.884 5 三突花蟹蛛 0.964 7 1.000 0 1.033 8 1.018 5 0.787 3 0.928 3 0.864 3 粽管巢蛛 0.921 4 0.958 0 1.000 0 0.987 5 0.764 4 0.882 5 0.830 6 斑管巢蛛 0.873 9 0.930 1 0.973 2 1.000 0 0.734 8 0.818 9 0.797 8 斜纹猫蛛 1.001 2 1.014 7 1.063 2 1.037 0 1.000 0 1.089 8 0.859 4 黑色跳蛛 0.933 2 0.928 1 0.952 2 0.896 5 0.845 3 1.000 0 0.795 3 条纹蝇虎 1.110 4 1.146 1 1.188 6 1.158 5 0.884 2 1.054 8 1.000 0 ‘平阳特早’ 鞍型花蟹蛛 1.000 0 1.025 4 1.036 1 1.017 0 0.879 0 0.965 3 0.9012 三突花蟹蛛 0.954 4 1.000 0 0.985 2 0.982 0 0.807 2 0.922 7 0.884 9 粽管巢蛛 0.962 3 0.983 2 1.000 0 0.971 0 0.843 1 0.932 9 0.861 7 斑管巢蛛 0.937 6 0.972 8 0.963 8 1.000 0 0.868 1 0.890 0 0.849 3 斜纹猫蛛 0.949 7 0.937 0 0.980 7 1.017 2 1.000 0 0.889 3 0.794 0 黑色跳蛛 1.022 6 1.050 2 1.064 0 1.022 6 0.872 0 1.000 0 0.920 5 条纹蝇虎 1.055 1 1.113 1 1.086 1 1.078 5 0.860 4 1.017 3 1.000 0 表 6 2个茶园各游猎蛛之间的竞争强度指数新复极差法分析结果Table 6 Results of the new multiple range test analysis of competitive intensity indices among various wandering spiders in two tea plantations竞争对手 F 物种 2个茶园竞争
强度指数均值5%显著
水平1%极显著
水平竞争对手 F 物种 2个茶园竞争
强度指数均值5%显著
水平1%极显著
水平鞍型花蟹蛛 32.992 粽管巢蛛 1.043 2 a A 斜纹猫蛛 2.142 斑管巢蛛 1.027 1 a A 三突花蟹蛛 1.022 2 ab A 粽管巢蛛 1.022 0 a A 斑管巢蛛 1.013 8 ab A 黑色跳蛛 0.989 5 ab A 黑色跳蛛 0.975 6 b A 三突花蟹蛛 0.975 8 ab A 条纹蝇虎 0.892 9 c B 鞍型花蟹蛛 0.975 4 ab A 斜纹猫蛛 0.849 7 c B 条纹蝇虎 0.826 7 b A 三突花蟹蛛 33.492 粽管巢蛛 1.009 5 a A 黑色跳蛛 1.575 粽管巢蛛 1.008 1 a A 斑管巢蛛 1.000 2 a AB 三突花蟹蛛 0.989 1 a A 鞍型花蟹蛛 0.960 9 ab AB 鞍型花蟹蛛 0.977 9 a A 黑色跳蛛 0.925 5 b BC 斑管巢蛛 0.959 6 a A 条纹蝇虎 0.874 6 c C 斜纹猫蛛 0.858 6 a A 斜纹猫蛛 0.797 3 d D 条纹蝇虎 0.857 9 a B 粽管巢蛛 9.706 斑管巢蛛 0.979 3 a A 条纹蝇虎 10.533 粽管巢蛛 1.137 3 a A 三突花蟹蛛 0.970 6 a AB 三突花蟹蛛 1.129 6 a A 鞍型花蟹蛛 0.941 9 a AB 斑管巢蛛 1.118 5 a A 黑色跳蛛 0.907 7 ab ABC 鞍型花蟹蛛 1.082 7 a A 条纹蝇虎 0.846 2 bc BC 黑色跳蛛 1.036 1 a A 斜纹猫蛛 0.803 8 c C 斜纹猫蛛 0.872 3 b B 斑管巢蛛 3.588 粽管巢蛛 0.968 5 a A 三突花蟹蛛 0.951 4 ab A 鞍型花蟹蛛 0.905 8 abc A 黑色跳蛛 0.854 4 abc A 条纹蝇虎 0.823 6 bc A 斜纹猫蛛 0.801 5 c A 说明：计算不同竞争对手下各游猎蛛在2个茶园竞争强度指数的平均值，5%水平上均数最大的标记为a，1%水平上均数最大的标记为A。向下比较，与之差异性不显著的标记相同字母，差异性显著的标记不同字母。 3. 结论与讨论
本研究首先通过灰色关联度分析初步得出2个茶园与小贯小绿叶蝉数量相关性最大的游猎蛛均为斑管巢蛛和粽管巢蛛，再对7种游猎蛛的种群数量进行Fuzzy分级统计，将得出的Fuzzy频数作为原始数据进行竞争系数分析，结果显示：除斑管巢蛛和黑色跳蛛外，5种游猎蛛中斜纹猫蛛竞争力最弱。为验证结果准确性，综合灰色关联度和竞争系数结果引入了竞争强度指数概念，得出7种游猎蛛中斜纹猫蛛竞争力最弱，并且在任何竞争对手下粽管巢蛛都与其他蜘蛛差异显著，其次为斑管巢蛛，即在取食茶园小贯小绿叶蝉时粽管巢蛛和斑管巢蛛竞争力最强，斜纹猫蛛竞争力最弱。
在进行Fuzzy分级统计时，并未对小贯小绿叶蝉数量进行分级，因为在进行竞争关系分析时，只需要7种游猎蛛的数量数据，故无需对小贯小绿叶蝉数量做同样的处理。在进行灰色关联度分析时，小贯小绿叶蝉和7种游猎蛛数量均未进行处理，原因是小贯小绿叶蝉数量与7种游猎蛛数量数据大小相差较大，选择过大的级宽会导致游猎蛛数量均处于第1级宽内，选择较小级宽会出现较多级层且在靠后多个级层里只有小贯小绿叶蝉数据，而游猎蛛数据均为0。对7种游猎蛛的种群数量进行Fuzzy分级，然后进行竞争关系的统计计算，使它们的数据集中性更加突出，弥补了抽样时造成的误差，是一种简洁有效的计算方法。
2个茶园竞争力最强和最弱的蜘蛛相同。本研究的2个茶园均按常规措施管理，不使用化学农药，且于冬季除草修剪，修剪会影响天敌的虫口基数，而‘农抗早’和‘平阳特早’抗逆性和抗寒性强[32]，因此在相近的受害程度后，‘农抗早’和‘平阳特早’恢复时间均较短，恢复效果均较好，害虫所处环境变化的速度一致性可能是研究结果相同的原因之一。此外，茶园竞争力最强的是斑管巢蛛，这可能与斑管巢蛛的生活习性有关。斑管巢蛛定居且游猎于树冠上被害卷叶或枯叶等阴暗干燥处，白天基本不出行，黄昏时刻，蜘蛛开始活动，主动巡游猎取食，沿着枝、叶逐一搜索前进，几乎无遗漏之处。合理保护和利用斑管巢蛛这类竞争力强的蜘蛛可达到有效防治小贯小绿叶蝉的目的。
对茶园游猎蛛之间竞争作用的研究可以更好地理解游猎蛛之间的竞争如何影响害虫的数量和变化趋势以及如何影响生物防治的有效性[33]。至今利用害虫与天敌的种间关系对茶园害虫进行生物防治更多地还是停留在增加优势种天敌数量的方向上，分析天敌之间的竞争作用有利于选出最高效的天敌组合，在不破坏茶园原有生态环境的基础上高效防治害虫。
本研究中的7种游猎蛛都是广食性天敌，但为了研究方便，把它们作为只取食小贯小绿叶蝉一种食饵的单食性天敌，若进行深入研究就需要考虑多种猎物(害虫)共存时天敌对食物的嗜食性，在此基础上应用竞争关系分析方法就能更加真实地反映天敌之间的关系。另外，本研究是分析天敌两两之间的竞争关系，实际上，在食饵不足时，7种天敌之间也存在竞争关系，这种情况有待进一步研究。
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图 4 夜蛾科昆虫线粒体基因组蛋白质编码基因序列的系统发育树
拉丁名所代表的物种名见表1。
Figure 4 Phylogenetic tree of based on protein-coding genes sequences of Noctuidae species
表 1 用于线粒体基因组分析的昆虫物种信息
Table 1. Information of the insect species for phylogenetic analysis in mitochondrial genome
类群 总科 属 物种 内群 夜蛾科Noctuidae Garella 暗影饰皮夜蛾G. ruficirra G. musculana G. rotundipennis G. nilotica G. curiosa 皮夜蛾属Nycteola N. indica 亚皮夜蛾N. asiatica 饰纹夜蛾属Antoculeora 饰银纹夜蛾A. ornatissima Ctenoplusia 白条夜蛾C. albostriata C. ogovana 银纹夜蛾C. agnata 饰夜蛾属Pseudoips P. prasinana 外群 天蛾科Sphingidae 蛀野螟属Conogethes 桃蛀螟C. punctiferalis 秆野螟属Ostrinia 玉米螟O. nubilalis 
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表 2 暗影饰皮夜蛾线粒体基因组组成
Table 2. Organization of the mitochondrial genome of G. ruficirra
基因 编码链 位置 长度/
bp起始密
码子终止密
码子反密
码子基因间隔
核苷酸基因 编码链 位置 长度/
bp起始密
码子终止密
码子反密
码子基因间隔
核苷酸trnM N 1~68 68 CAT trnN N 6 062~6 128 67 GTT 3 trnI N 69~133 65 GAT −3 trnS1 N 6 132~6 197 66 GCT trnQ J 131~199 69 TTG 57 trnE N 6 198~6 263 66 TTC 65 nad2 N 257~1 270 1 014 ATT TAA −2 trnF J 6 329~6 392 64 GAA 2 trnW N 1 269~1 336 68 TCA −8 nad5 J 6 395~8 137 1 743 ATT TAA trnC J 1 329~1 391 63 GCA 2 trnH J 8 138~8 203 66 GTG −1 trnY J 1 394~1 459 66 GTA 2 nad4 J 8 203~9 543 1 341 ATG TAA −1 cox1 N 1 462~3 000 1 539 ATG TAA −5 nad4l J 9 543~9 836 294 ATG TAA 2 trnL2 N 2 996~3 062 67 TAA trnT N 9 839~9 904 66 TGT cox2 N 3 063~3 747 685 ATG T(AA) −3 trnP J 9 905~9 969 65 TGG 6 trnK N 3 745~3 815 71 CTT nad6 N 9 976~10 509 534 ATT TAA 6 trnD N 3 816~3 882 67 GTC cob N 10 516~11 667 1152 ATG TAA 13 atp8 N 3 883~4 044 162 ATT TAA −7 trnS2 N 11 681~11 746 66 TGA 19 atp6 N 4 038~4 715 678 ATG TAA −1 nad1 J 11 766~12 704 939 ATG TAA 1 cox3 N 4 715~5 503 789 ATG TAA 2 trnL1 J 12 706~12 773 68 TAG 36 trnG N 5 506~5 570 65 TCC rrnL J 12 810~14 099 1290 27 nad3 N 5 571~5 924 354 ATC TAA 6 trnV J 14 127~14 191 65 TAG −1 trnA N 5 931~5 998 68 TGC −1 rrnS J 14 191~14 972 782 −13 trnR N 5 998~6 061 64 TCG
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表 3 线粒体基因组核苷酸组成
Table 3. Nucleotide composition of the complete mitochondrial genome
基因序列 碳基含量/% AT偏斜 GC偏斜 A C G T A+T G+C 全基因组 39.02 11.55 7.92 41.51 80.53 19.47 −0.0309 −0.1867 蛋白质编码基因 33.38 9.95 11.15 45.52 78.90 21.10 −0.1538 0.0566 密码子第1位 36.13 9.49 16.78 37.60 73.73 26.27 −0.0199 0.2777 密码子第2位 22.08 16.17 13.42 48.33 70.41 29.59 −0.3728 −0.0930 密码子第3位 41.94 4.20 3.23 50.63 92.57 7.43 −0.0938 −0.1295 tRNA基因 42.33 7.53 11.23 38.90 81.23 18.77 0.0422 0.1971 rRNA基因 44.16 4.97 10.14 40.73 84.89 15.11 0.0404 0.3419 控制区 47.14 3.70 1.01 48.15 95.29 4.71 −0.0106 −0.5714
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表 4 氨基酸使用频率和相对同义密码子使用度
Table 4. Usage of amino acids and the relative synonymous codon usage
氨基酸 密码子 使用次数/次 RSCU 氨基酸 密码子 使用次数/次 RSCU 丙氨酸(Ala) GCU
GCC
GCA
GCG48
5
24
122.16
0.22
1.08
0.54脯氨酸(Pro) CCG
CCA
CCU
CCC9
24
38
160.41
1.10
1.75
0.74半胱氨酸(Cys) UGU
UGC39
131.50
0.50谷氨酰胺(Gln) CAG
CAA24
700.51
1.49天冬氨酸(Asp) GAU
GAC96
151.73
0.27精氨酸(Arg) CGU
CGC
CGA
CGG10
0
12
50.47
0.00
0.56
0.23谷氨酸(Glu) GAG
GAA38
760.67
1.33苯丙氨酸(Phe) UUU
UUC488
971.67
0.33酪氨酸(Tyr) UAU
UAC315
381.78
0.22甘氨酸(Gly) GGG
GGA
GGU
GGC36
56
48
21.01
1.58
1.35
0.06丝氨酸(Ser) UCU
UCC
UCA
UCG77
27
66
171.91
0.67
1.64
0.42甲硫氨酸(Met) AUG 68 1.00 色氨酸(Trp) UGG 23 1.00 天冬氨酸(Asn) AAU
AAC295
331.80
0.20苏氨酸(Thr) ACG
ACA
ACU
ACC7
30
56
250.24
1.02
1.90
0.85赖氨酸(Lys) AAG
AAA61
2500.39
1.61亮氨酸(Leu) UUG
UUA
CUG
CUA
CUU
CUC77
474
28
53
97
220.62
3.79
0.22
0.42
0.77
0.18缬氨酸(Val) GUG
GUA
GUU
GUC18
70
75
120.41
1.60
1.71
0.27组氨酸(His) CAU
CAC72
111.73
0.27异亮氨酸(Ile) AUA
AUU
AUC304
373
421.27
1.56
0.18终止(End) UGA
UAG
UAA77
82
2850.52
0.55
1.93
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