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开花是被子植物生活史上的一个重要阶段，是大多数有花植物性成熟的标志。植物的花开放物候体现了花开放的季节性和周期性规律，是植物应对环境变化的策略，也是开花生殖重要的组成部分，可以为进一步研究植物的形态结构、生理生态特性以及进行杂交育种提供依据[1]。然而植物花开放受多种因素影响，形成了一个复杂的调控网络，调控机制尚未清楚。目前，花开放由内部和外部因素共同影响。外部因素包括光、温度、相对湿度、气压以及生物因素等[2]，内部因素主要是激素变化、细胞壁扩张、生物钟节律、水通道蛋白合成和碳水化合物代谢等途径[3−5]。许多植物激素与植物的成花诱导和开花结实关系紧密，如柑橘Citrus reticulata花瓣中脱落酸(ABA)含量随开花时间的延长而增加，高含量赤霉素(GA3)延迟番茄Solanum lycopersicum[6]开花，较低含量使番茄开花和花序发育较早。花瓣上下表皮细胞的生长差异、膨胀与收缩，影响着花朵开闭[7]。此外，花朵开放需要消耗大量的能量，碳水化合物作为主要的能源物质，其含量对花开放进程有很大的影响。
紫薇Lagerstroemia indica是桃金娘目Myratles千屈菜科Lythraceae紫薇属Lagerstroemia的落叶灌木或小乔木[8]。原产中国长江流域及华南各省，现各地广为栽培。紫薇花色鲜艳美丽，有紫色、红色、粉色、白色等多种花色，具有很高的观赏价值，其花期在夏季，花期长、枝干光滑、抗污染，是园林绿化的好材料。目前，关于紫薇花开放的研究多在开花生物学、形态学、繁育特性等方面[9−13]，紫薇花开放生理层面的研究尚未见详细报道。本研究对紫薇开花期物候进行了观测，研究了紫薇花开放过程中细胞形态、细胞相对含水量、碳水化合物质量分数和内源激素等的变化，以揭示紫薇花开放的生理机制，有利于优化紫薇栽培措施，提高其观赏价值和经济效益，对紫薇花期调控以及花开放相关分子机制研究有重要意义。
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选取栽植在浙江农林大学校园(119°72′69″N，30°25′65″E)的10株冠幅、株高、树龄较为一致的紫薇，植株生长状况良好且无病虫害。在2022年7月上旬时进行观察并采样，根据花开放物候观测，采集花开放各个时期的花以及花部结构。将样品于液氮中速冻，保存在−80 ℃超低温冰箱中备用。设置3次生物学重复。
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于2022年7月上旬上午8:00开始观测紫薇植株，依据紫薇单花开放时期，分阶段观察并记录花朵开放程度，进行拍照记录并描述开放进程的形态特点，记录各时期持续时间。
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根据紫薇花开放的时期，选取每个时期的花瓣进行扫描电镜观察，观察上下表皮细胞的形态[14]。于晴天上午8:00剪取花枝插入水中，及时带回实验室进行解剖，剥除萼片、雌蕊、雄蕊等花器官，留存花瓣，洗净擦干后，剪成0.5 cm × 0.5 cm大小，进行固定及脱水。将经过梯度脱水处理的样品放置于Hitachi HCP-2型临界点干燥仪中进行干燥处理，并采用离子溅射镀膜法进行镀膜。最后将镀过膜、喷过金的样品放置在Hitachi SU-
8010 型扫描电镜中进行观察。 -
利用烘干称量法[15]测定。分别称取0.1 g紫薇不同花开放时期的花瓣、萼片及花苞/花的鲜质量，洗净后放入烧杯中，蒸馏水浸泡8 h，擦干后称取水饱和质量，放入烘箱80 ℃烘干至恒量，得到干质量，求相对含水量。以上样品均进行3次生物学重复。
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称取0.1 g花瓣样品，按照试剂盒说明书操作，分别在520、480、620、620 nm 波长下测定葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉的吸光度。用不同浓度的葡萄糖标准溶液测吸光度，绘制标准曲线，求出标准直线方程。以上样品均进行 3 次生物学重复。
蒽酮、葡萄糖标准品均购于浙江卡尔生物技术有限公司，试剂盒均购于苏州格锐思生物科技有限公司。淀粉采用了蒽酮比色法进行测定，葡萄糖则基于GOPOD 氧化酶法测定，果糖运用间苯二酚比色法测定，而蔗糖则利用蒽酮比色法进行检测。
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称取1.0 g样品，用ACQUITY UPLC H-Class系统(沃特世)测定紫薇花开放各时期ABA、生长素(IAA)、GA3和玉米素核苷(ZR)的质量分数[15−17]。各样品重复测定3次。
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使用Excel 2016进行数据统计，SPSS 25进行数据分析，采用皮尔逊(Pearson)检测法分析各指标之间的相关性，用Origin 9.1作图。
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紫薇单花花开放可分为紧蕾期(S1)、花蕾膨大期(S2)、初开期(S3)和盛开期(S4)等4个时期(图1)。其中，S1时期花蕾紧闭，花蕾通体呈绿色，花瓣尚未显色，为白色偏淡绿色；S2时期花瓣开始显色，呈淡紫色，花蕾上部从绿色变为红色；S3时期花瓣逐渐裂开，花瓣及萼片逐渐伸展；S4时期时柱头伸长，花瓣及萼片完全伸展，花药开裂，柱头呈绿色并具黏液。
图 1 紫薇的单花开放进程
Figure 1. Flower opening process of L. indica single flower
紫薇一般在凌晨开放，气温越高，开裂时间提前；但遇阴雨天气时，开裂时间延后，甚至不开裂，花瓣停止生长，导致开花数量减少。紫薇在23:00时，花蕾膨大至最大，花瓣开始蓬松变大；到23:15时，花蕾顶部裂开一条缝，此时花瓣迅速膨大变松直至花蕾完全裂开；翌日0:30时，被花萼紧包的花瓣逐渐向外膨胀，爪基部外露；直至6:00时，花萼完全舒展，花瓣相互分离最终完全平展，花丝向四周伸展，雄蕊群接触面积增大，花药开裂，开始散粉，柱头透明绿色，开始分泌黏液。开花第3天，花丝干枯呈褐色，花瓣边缘开始萎蔫，颜色变淡，柱头黄绿色，干燥萎缩，无黏液。开花4~6 d，花瓣凋谢。
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如图2所示：在S1时期，紫薇花瓣上下表皮细胞轮廓明显且顺滑，呈不规则多边形，排列较紧密，细胞表面光滑，下表皮细胞较上表皮细胞稍大。在S2时期，上下表皮细胞逐渐变大、密集饱满，形状为不规则长方形，细胞间排列紧密，细胞表面不光滑布满条纹状纹饰，下表皮细胞边缘呈锯齿状，较上表皮细胞稍大，且布满褶皱。在S3时期，花瓣上下表皮细胞间隙较上一时期大，细胞分布呈波状、条纹状、辐射状等纹饰，细胞不规则，形状各异。在S4时期，花瓣上下表皮细胞明显增大，且出现皱缩，细胞表面变得不平整；下表皮细胞也出现皱缩现象，但不如上表皮明显。
图 2 紫薇开花过程中的花瓣表皮结构变化
Figure 2. Changes in epidermal structure of the petals during L. indica flowering petals at different developmental stages
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在紫薇花开放过程中，发现花瓣、萼片以及整个花苞/整朵花在紫薇花开放期间的相对含水量整体都呈上升趋势(图3)，且都在S4时期达到最高，分别为72.97%、88.97%和88.92%。这表明在开花进程中，花部细胞需要具有较高的含水量以保持其紧张度维持正常开放。4个时期的萼片和整个花苞/整朵花相对含水量表现出显著差异(P＜0.05)，S1与S2时期花瓣无显著差异。
图 3 紫薇开花过程中花部相对含水量的变化
Figure 3. Changes in the relative water content of flowers during L. indica flowering
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由图4可知：紫薇花开放过程中，葡萄糖、果糖和可溶性总糖质量分数具有类似的变化趋势，从S1到S4时期逐渐上升，其中果糖和可溶性总糖质量分数在S3时期上升幅度较大。紫薇花瓣中蔗糖质量分数呈先下降后上升的趋势，从S3时期开始增加，在S4时期达最大值，为9.07 mg·g−1。淀粉质量分数则呈先上升后下降的趋势，在S1时期质量分数最低，为41.97 mg·g−1。总碳水化合物质量分数在S3与S4时期差异不显著，葡萄糖、果糖、蔗糖、可溶性总糖和淀粉质量分数在4个时期的紫薇花瓣中表现出显著差异(P＜0.05)。
图 4 紫薇开花过程中花瓣碳水化合物质量分数的变化
Figure 4. Changes in carbohydrate content of L. indica petals during flowering
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由图5可知：4个时期紫薇花瓣的ZR质量分数最高，ABA质量分数最低。ABA质量分数整体变化不明显，在紫薇开花期间呈“上升—下降—上升”趋势，在S4时期达到最高值，为123.45 μg·g−1。IAA质量分数呈“下降—上升—下降”趋势，在S3时期上升幅度较大，但S3时期与S4时期差异变化不显著。GA3与ZR质量分数变化趋势相似，呈先下降后上升趋势，均在S1时期最高，分别为770.65、6 294.81 μg·g−1。
图 5 紫薇开花过程中花瓣的内源激素质量分数变化
Figure 5. Changes in endogenous hormone content in L. indica petals during flowering
如表1所示：从S1到S2时期，IAA/ABA逐渐降低，在S2时期降至最低，在S3时期迅速回升，在S4时期又回落。IAA/GA3在S1~S3时期逐渐升高，在S3时期最高，然后到S4时期有所下降。在紫薇花开放过程中，ZR/ABA先降低且降幅较大，在S3到S4时期略回升。ZR/GA3呈先升高后降低的趋势，在S3时期达到峰值，到S4时期又下降。ABA/GA3与ZR/GA3变化类似，均在S1~S3时期有所上升，然后在S4时期回落。
表 1 紫薇花开放过程中内源激素比值变化
Table 1. Changes of endogenous hormone ratio during L. indica flower opening
时期 IAA/ABA IAA/GA3 ZR/ABA ZR/GA3 ABA/GA3 S1 2.38 0.29 68.07 8.17 0.12 S2 1.17 0.36 37.90 11.61 0.31 S3 7.83 3.00 32.69 12.52 0.38 S4 5.92 1.22 39.05 8.06 0.31 -
相关性分析(图6)显示：ZR与GA3质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)，相关系数为0.97，与总碳水化合物质量分数呈极显著负相关(P＜0.01)，相关系数为−0.83。花瓣相对含水量与萼片相对含水量、花苞/花相对含水量、葡萄糖、果糖、蔗糖、可溶性总糖、总碳水化合物以及IAA质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)，相关性系数分别为0.97、0.95、0.86、0.93、0.78、0.86、0.76和0.78，与ABA质量分数呈显著正相关(P＜0.05)，相关性系数为0.67。淀粉与蔗糖质量分数呈显著负相关(P＜0.05)，相关系数为−0.46。
图 6 紫薇开花过程中花部细胞相对含水量、花瓣碳水化合物与内源激素的相关性
Figure 6. Correlation among cell relative water content, carbohydrates and endogenous hormones in L. indica petals during flowering
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本研究将紫薇花开放过程分为紧蕾期(S1)、花蕾膨大期(S2)、初开期(S3)和盛开期(S4)等4个时期。利用扫描电镜对紫薇花开放4个时期花瓣上下表皮细胞进行观测，发现细胞形态在花开放过程中有显著变化。在花开放的各个时期，上表皮细胞数量略多于下表皮细胞，这与洋桔梗Eustoma grandiflorum[18]的研究结果一致。上表皮细胞的显著扩张和挤压现象可能增强了花瓣的颜色和质地，提高了对授粉者的吸引力，而细胞表面的不平整可能增加了花瓣的结构稳定性，有助于维持开放状态，便于授粉昆虫的访问[19]。
细胞水分在营养物质的运输以及渗透压的调节中起着关键作用。在开花进程中，含水量高有助于维持花瓣和萼片的紧张度和鲜艳度。相对含水量能够反映植物自身水分状况[20]。随着花开放的进行，紫薇各花部器官细胞的相对含水量均呈逐渐升高的趋势，梅花Armeniaca mume、蜡梅Chimonanthus praecox、江南槐Robinia pseudoacacia f. decaisneana和珍珠梅Sorbaria sorbifolia中也出现类似情况[21−23]。紫薇各花部器官细胞相对含水量增加有助于细胞保持一定的张力，能够促进紫薇花朵的开放。
碳水化合物是植物生长发育过程的重要结构物质和能量供给，其积累和消耗在很大程度上影响着花芽分化的基本进程[24]。碳水化合物主要指糖类物质，其中可溶性糖和可溶性淀粉是植物体内各项生命活动中起主要作用的糖类物质[25]。本研究中，紫薇开花过程中总碳水化合物呈逐渐上升趋势，推测总碳水化合物的积累有利于花芽发育。可溶性总糖作为植物能量的载体，是植物体内碳水化合物运输的主要形式，其质量分数变化能够反映植物体内的碳素营养状况[26]。淀粉是一种碳水化合物，已被证实是呼吸和代谢的中间产物，对植物开花有很大的影响[27−28]。许多物种开花初期花瓣细胞中含有大量淀粉，如百合Lilium spp.[29]和突厥蔷薇Rosa damascena[30]等，它们通过将淀粉转化为葡萄糖和果糖来促进花朵开放。在本研究中，淀粉呈“上升—下降”趋势，由此推测，在紫薇开花过程中淀粉可能转化为可溶性糖，以满足开花过程中代谢能量的需要。
植物激素在调控植物营养生长和生殖发育方面发挥着重要作用，与花芽发育和开花时间密切相关。本研究紫薇开花过程中，ABA总质量分数较少，推测较低水平的ABA有促进开花的作用。IAA质量分数与开花直接相关，在本研究中，IAA质量分数在紫薇开花前期先下降，在S2时期后急剧上升，到S3时期最高，这与日本杏Prunus armeniacal[31]的研究结果相似，推测高水平IAA可能有利于紫薇开花。在四季花金花茶Camellia perpetua[32]中，高水平的GA3和ZR有利于花芽分化，而低水平的GA3和ZR促使花开放。本研究中，GA3和ZR在紫薇开花过程中质量分数相对较高，S3时期最低，推测低水平的GA3和ZR促进紫薇开花。“激素平衡假说”认为：植物开花并非由单一激素决定，而是多种激素相互作用的结果[1]。本研究中随着花开放进行，花瓣中内源激素的比值也在变化。在紫薇花开放前期IAA/GA3高，盛开期内降低，ZR/GA3和ABA/GA3也呈现同样的趋势，所以这暗示了IAA、ZR、ABA与GA3的比值升高可能促进紫薇开花。ZR/ABA相对较高，在紫薇花开放前期比值一直呈下降趋势，推测ZR/ABA较低可以促进花朵绽放，到S3时期又上升，说明ZR/ABA在开花后上升延缓花瓣衰老，这与金花茶C. petelotii[33]的研究结果一致。此外，紫薇花瓣中IAA/ABA在S2到S3时期呈上升趋势，说明紫薇花瓣中IAA/ABA的升高可促进花朵绽放。
紫薇花开放过程中，花瓣相对含水量、萼片相对含水量、花苞/花相对含水量、葡萄糖、果糖、蔗糖、可溶性总糖、总碳水化合物以及IAA质量分数等9个指标呈极显著正相关，淀粉、GA3和ZR与大部分指标间的相关性不显著。
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本研究基于物候观测，将紫薇单花开放过程分为4个时期，发现在紫薇花开放过程中花瓣上下表皮细胞逐渐变大，花部细胞相对含水量逐渐升高、碳水化合物质量分数和内源激素质量分数发生动态变化。未来可进一步探究内源激素的水平和比例、非生物胁迫等条件对紫薇花开放的影响和各器官内各物质的分配变化规律，以优化紫薇花开放进程，便于花期调控。
Physiological characteristics of Lagerstroemia indica flowers in opening process
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摘要:
目的 研究紫薇Lagerstroemia indica花开放过程中的生理特征，为花期调控提供参考。 方法 以紫薇单花开放各时期的花瓣作为材料，测定细胞形态变化、细胞相对含水量、碳水化合物质量分数和内源激素质量分数，用皮尔逊(Pearson)检测法分析各指标之间的相关性。 结果 根据物候观测，紫薇单花开放可分为紧蕾期(S1)、花蕾膨大期(S2)、初开期(S3)和盛开期(S4)等4个时期。扫描电镜观察表明：随着花开放进程，花瓣上下表皮细胞逐渐扩张，且其细胞表面存在波状、条纹状、辐射状等纹饰，各时期下表皮细胞面积均大于上表皮面积。在紫薇花开放期间，花瓣、萼片以及整个花苞/整朵花的相对含水量整体呈上升趋势，而且可溶性总糖质量分数整体也呈上升趋势，淀粉质量分数呈先上升后下降的趋势。脱落酸(ABA)质量分数相对较低且变化较平稳，生长素(IAA)、赤霉素(GA3)质量分数较低且总体表达趋势相异，玉米素核苷(ZR)质量分数较高且变化幅度较大，ZR/ABA较大且变化幅度大。相关性分析显示：9个指标之间极显著正相关(P＜0.01)，淀粉与蔗糖质量分数显著负相关(P＜0.05)，与其他指标的相关性不显著。 结论 在紫薇花开放过程中，伴随着花瓣上下表皮细胞形态的显著变化、花部细胞相对含水量的增加、碳水化合物质量分数的上升以及内源激素质量分数的动态调整，这些变化共同促进了紫薇花的正常开放。图6表1参33 Abstract:Objective The study of physiological characteristics of Lagerstroemia indica flowers during the opening process provides reference for further floral regulation. Method This study took the petals of L. indica in different periods of flower opening as experimental materials, and investigated the physiological and biochemical changes, including cell morphology change, cell relative water content, carbohydrate content and endogenous hormone content. The correlations between the indicators were analyzed by Pearson detection method. Result According to the phenological observation, the single flower opening process can be divided into 4 periods: tight bud stage (S1), flower bud expansion stage (S2), early blooming stage (S3) and full blooming stage (S4). Scanning electron microscope observation showed that the upper and lower epidermal cells of the petals gradually expanded during flower opening, and there were undulating, striped and radial patterns on the cell surface with the progress of flower opening, and the area of the lower epidermal cells was larger than the area of the upper epidermis in each stage. The relative water content of petals, sepals and the whole bract/whole flower showed an overall increasing trend, the total soluble sugar content also showed an overall increasing trend, and the starch content showed an increasing and then decreasing trend. Abscisic acid (ABA) content was relatively low and changed steadily, the content of auxin (IAA) and gibberellin (GA3) was low and the overall expression trend was different, the content of zeatin riboside (ZR) was higher and the change was larger, and the ratio of ZR/ABA was larger and the change was large. Correlation analysis showed highly significant positive correlation (P＜0.01) between the 9 indicators, significant negative correlation (P＜0.05) between starch content and sucrose content, and non-significant correlation between starch content and other indicators. Conclusion During the opening process of L. indica, accompanied by significant changes in the morphology of the upper and lower epidermal cells of the petals, increase in relative water content of floral cells, rise in carbohydrate content and dynamic adjustment of endogenous hormone content, these changes jointly promoted the normal opening of L. indica flowers. [Ch, 6 fig. 1 tab. 33 ref.] -
Key words:
- Lagerstroemia indica /
- flower opening /
- physiological mechanisms /
- endogenous hormones
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毛竹Phyllostachys edulis为禾本科Gramineae刚竹属Phyllostachys单轴散生型竹类植物，具有生长更新快，自然成熟期短等优点，是中国分布最广、面积最大的经济竹种[1-2]。毛竹独特的生长习性决定了秆形结构因子及其在竹秆上的分布具有一定的规律性。毛竹的主体是竹秆，为提高毛竹林的经营利用水平，长期以来学者们十分重视毛竹秆形结构研究[3-5]。毛竹的秆形结构通常用竹节数、节长、节间周长(或直径)等因子描述。毛竹的竹节数在笋芽分化时期就已经确定，出土后不再增加新节[3]。毛竹的高生长主要依靠竹节之间的拉伸[4]，节间伸长是从基部开始，靠居间分生组织细胞分裂和细胞伸长而逐节伸长的[6-8]。周芳纯[9]较早研究了节间长度、围度等在竹秆上的分布规律，依据毛竹竹秆上自近中央节位向基部和梢部两端推移，毛竹节间长度逐渐变小的特征，用正态分布近似描述节间长度的分布规律，表明节间长度通过正态分布难以反映节长的分布规律。谢芳[10]和甘代奎[11]则对标准竹竹节进行编号，赋值基部第1节竹节竹号为1，并自下而上依次编号，分析秆形结构因子在竹秆上分布规律，表明从基部向上，节长依节号的变化呈抛物线型，竹节周长与节号呈线性负相关。但是，不同毛竹的竹节数往往不同，以节号作为自变量，得出秆形结构因子与节号的关系方程不具有普遍意义。可见，现有描述毛竹秆形结构因子及其在竹秆上的分布规律仍是未解的科学问题。本研究以浙江省受人为干扰较少的毛竹林为研究对象，以竹节所处高度与竹高的比值(即相对高，取值范围0~1)代替实际高，分析秆形结构因子依赖于相对高的分布规律，旨在为毛竹林经营利用提供理论依据。
1. 研究区与方法
1.1 研究区概况
浙江省位于27°01′~31°10′N，118°01′~123°08′E，年均气温为16~19 ℃，四季分明，光照充足，雨水充沛，是典型的亚热带湿润季风气候。浙江省是中国毛竹的主产区之一，有“七山一水二分田”之说，山地和丘陵占74.63%，因而比较适合毛竹的生长，毛竹广泛分布于海拔400~800 m的丘陵、低山山麓地带。根据《2018年浙江省森林资源及其生态功能价值公告》，浙江省森林面积为607.82万 hm2，森林覆盖率为59.71%，竹林面积为92.70万 hm2，占森林面积的15.25%，其中毛竹林面积为81.67万 hm2，占竹林面积的88.10%。
1.2 样地设置及样竹调查
2014−2018年，根据浙江省森林资源一类调查系统抽样样地中的毛竹林样地分布较多的区域，共选择10个县市(区)为调查区域，包括庆元县、泰顺县、常山县、武义县、诸暨市、宁海县、黄岩区、安吉县、临安区和余姚市(表1)。在调查区域内，选择近5 a没有采伐、垦复、施肥和钩梢等人为经营管理措施干扰的近自然毛竹林，每个区域随机设置10 m×10 m的样地至少4个，共52个样地。根据样地每木调查结果，按照胸径分布范围，确定大、中、小径级，并在大、中、小径级的样竹中，各随机选取1株梢头完整且无病虫害的样竹，共159株，总竹节数为9 431节。用锯子在竹秆基部齐地伐倒，用皮尺测量竹高。自竹秆基部向上，将竹节从小到大依次编号，称之为节号。用围尺测量每个竹节的竹节长和竹节中央直径。用游标卡尺测量竹秆基部，胸高处，及1/2高处东、南、西、北4个方位的壁厚，取4个方位壁厚的平均值作为对应位置的壁厚。
表 1 研究区概况和样地样竹调查Table 1 Study area overview and sample setting地名 纬度
(N)经度
(E)年均气
温/℃年均降
水量/mm样地数/
个样竹数/
株余姚 30°03′ 121°09′ 16.2 1 361 8 24 临安 30°23′ 118°51′ 16.4 1 628 4 12 诸暨 29°43′ 120°32′ 16.3 1 373 6 18 安吉 30°38′ 119°40′ 15.8 1 420 4 12 宁海 29°29′ 121°25′ 16.4 1 480 6 19 泰顺 27°30′ 119°42′ 17.9 1 670 4 12 黄岩 28°38′ 121°17′ 17.0 1 676 4 12 武义 28°54′ 119°48′ 17.9 1 546 6 20 常山 28°51′ 118°30′ 16.3 1 700 6 18 庆元 27°27′ 119°30′ 17.4 1 760 4 12 1.3 统计分析
采用SPSS 20.0对毛竹秆形结构因子在区域间的差异性进行了方差分析，对秆形结构因子之间的关系进行了相关性分析，对秆形结构因子间的主导因子进行了因子分析。
2. 结果与分析
2.1 秆形结构因子描述性统计及区域差异性分析
由表2可知：10个地区毛竹的竹节数最小为39节，最大为76节，平均为59节。竹节数和1/2高节号的变异系数最小，均为0.12。胸高节号的变异系数最大，为0.20。最长竹节长与1/2高节长相近。10个研究区间，毛竹的竹节数、1/2高节长、最长竹节长、基部壁厚、1/2高壁厚、竹高和胸径间差异显著(P＜0.05)，其他秆形结构在10个地区间差异不显著。
表 2 毛竹秆形结构因子描述统计特征Table 2 Description statistical characteristics of factor of culm form指标 竹节数 1/2高节号 胸高节号 1/2高节长/cm 最长竹节长/cm 胸高竹节长/cm 极小值 39 18 6 17.30 18.30 11.70 极大值 76 39 16 46.00 46.00 30.60 均值 59 28 9 34.45 35.43 22.27 标准差 7.38 3.4 1.79 5.35 5.23 3.38 偏度 −0.30 −0.33 1.29 −0.22 −0.32 −0.10 峰度 −0.09 0.38 2.44 −0.20 −0.02 0.78 变异系数 0.12 0.12 0.20 0.16 0.15 0.15 地区显著性 P＜0.05 P=0.08 P=0.32 P＜0.05 P＜0.05 P=0.06 指标 基部壁厚/mm 胸高壁厚/mm 1/2高壁厚/mm 竹高/m 胸径/cm 极小值 8.35 4.93 3.81 7.20 4.20 极大值 25.76 14.52 10.29 20.14 15.30 均值 16.61 10.32 6.53 14.56 10.08 标准差 3.21 2.01 1.10 2.64 2.34 偏度 0.26 −0.16 0.18 −0.23 −0.18 峰度 0.06 −0.40 0.63 −0.07 −0.44 变异系数 0.19 0.19 0.17 0.18 0.23 地区显著性 P＜0.05 P=0.83 P＜0.05 P＜0.05 P＜0.05 2.2 竹节数的分布特征
以5节竹节为竹节数级距，分析所采集样竹的竹节数频数分布特征。从图1可知：毛竹的竹节数主要集中在53~67节，且毛竹竹节数的频数分布符合正态分布(P＜0.01)。从图2可见：随着径阶的增大，平均竹节数有增大的趋势，即粗壮竹子的竹节数较细小竹子多。
2.3 竹节长的分布特征
不同毛竹的竹节数、竹节长和竹高往往不同。为消除不同竹高的影响，以竹节所处高度与竹高的比值(即相对高，取值为0~1)代替实际高，分析竹节长在竹秆上的分布规律。从图3可见：随着竹节相对高的增加，竹节长自基部至梢头呈先增大后减小的趋势，并且竹节长在竹秆上的分布具有对称性。因此，可用抛物线描述竹节长在竹秆上的分布规律。根据函数拟合结果，在相对高为0.48时，即约1/2竹高处时，最长竹节为35.46 cm(图3)。
为比较不同径阶毛竹竹节长在竹秆上分布的差异性，绘制了不同径阶的关系图(图4)，并拟合抛物线(表3)。经检验，拟合方程均达显著水平(P＜0.01)。根据方程拟合结果和不同径阶最长竹节长对应相对高的实测值，可以解析不同径阶最长竹节长对应的相对高，以及某一相对高对应的理论节长的分布规律。从表3可知：不同径阶毛竹最长竹节对应的相对高差异不大，取值均为0.47~0.52，但最长竹节长随着径阶的增大有逐渐变大的趋势。
图 4 不同径阶毛竹竹节长在竹秆上的分布Figure 4 Distribution of length of bamboo node on culm in different diameter class表 3 不同径阶毛竹竹节长分布特征拟合结果Table 3 Fitting results of distribution of length of node on culm in different diameter class径阶/cm a b c R2 ML/cm MRH 4 −68.54 0.52 23.71 0.87 24.40 0.48 6 −103.39 0.49 33.20 0.79 33.45 0.49 8 −96.19 0.49 33.42 0.77 33.32 0.51 10 −97.87 0.47 34.82 0.80 34.76 0.50 12 −102.09 0.47 36.65 0.85 36.60 0.49 14 −107.00 0.47 39.41 0.88 39.16 0.51 16 −111.59 0.46 40.87 0.92 42.40 0.50 说明：拟合函数为y=−a(x−b)2+c，其中x为相对高，y为某相对 高所对应的竹节长度，a和b为函数所对应的参数。R2为 拟合决定系数；ML为实测平均最长竹节长；MRH为实 测最长竹节长对应的相对高 2.4 竹节中央直径的分布特征
竹节中央直径可反映竹节的大小。从图5可见：随着竹节相对高的增加，竹节中央直径逐渐下降，呈明显的线性负相关关系。不同径阶毛竹竹节中央直径与相对高的关系拟合直线见图6，拟合参数见表4。经检验，拟合方程均达显著水平(P＜0.01)。利用拟合方程，可推算不同径阶毛竹在某一相对高对应的理论竹节中央直径。从图6可以看出：随着径阶的增大，拟合函数斜率逐渐变小。但不论毛竹径阶怎么变化，竹秆相对高每增加10%，竹节中央直径约下降10%。
图 5 毛竹竹节中央直径与相对高的线性关系Figure 5 Relationship between relative height and central diameter of bamboo node
图 6 不同径阶毛竹竹节中央直径在竹秆上的分布Figure 6 Distribution of central diameter of node on culm in different diameter class表 4 不同径阶毛竹竹节中央直径分布特征拟合结果Table 4 Fitting results of central diameter of node on culm in different diameter class径阶/cm a b R2 4 −5.57 5.60 0.94 6 −6.95 7.20 0.96 8 −8.85 9.21 0.97 10 −11.01 11.28 0.97 12 −12.75 13.19 0.98 14 −14.08 14.79 0.98 16 −16.31 17.11 0.99 说明：拟合函数为y=ax+b，其中x为相对高，y为某相对高度 所对应的竹节直径，a和b为函数所对应的参数。R2为 拟合决定系数 2.5 毛竹秆形结构因子相关性分析
为分析毛竹秆形结构因子之间的相互关系，选择11个具有代表性的秆形结构因子进行相关分析。由表5可知：竹节数与胸径、竹高呈显著正相关，相关系数分别为0.667 (P＜0.01)和0.640 (P＜0.01)。胸径与1/2高壁厚、1/2高节长呈显著正相关，相关系数分别为0.756 (P＜0.01)和0.416 (P＜0.01)，说明竹子越粗壮，1/2高对应的壁厚越厚、节长越长。胸径与胸高节号呈显著负相关，相关系数为−0.551 (P＜0.01)，说明竹子越粗壮，达到胸高所需的节数越少，即胸高以下的平均节长越长。竹节数和1/2高节号呈显著正相关，相关系数为0.739 (P＜0.01)，主要原因是竹节长在竹秆上的分布具有对称性(图3)。1/2高节长和最长竹节长的相关系数为0.979 (P＜0.01)，主要原因是竹节长自基部往梢部有先增加后减少的趋势，且大约在1/2高时竹节最长(图3)。
表 5 毛竹秆形结构因子的相关性分析Table 5 Correlation analysis of factor of culm form指标 竹高 胸径 基部壁厚 胸高壁厚 1/2高壁厚 竹节数 1/2高节号 胸高节号 1/2高节长 胸高节长 最长竹节长 竹高 1 胸径 0.865** 1 基部壁厚 0.715** 0.764** 1 胸高壁厚 0.800** 0.875** 0.804** 1 1/2高壁厚 0.665** 0.756** 0.651** 0.801** 1 竹节数 0.640** 0.667** 0.575** 0.625** 0.466** 1 1/2高节号 0.442** 0.444** 0.401** 0.360** 0.256** 0.739** 1 胸高节号 −0.527** −0.551** −0.362** −0.583** −0.513** −0.076 0.326** 1 1/2高节长 0.686** 0.416** 0.386** 0.423** 0.381** 0.029 −0.146 −0.543** 1 胸高节长 0.465** 0.401** 0.289** 0.362** 0.333** −0.109 −0.376** −0.675** 0.684** 1 最长竹节长 0.706** 0.443** 0.411** 0.451** 0.406** 0.043 −0.138 −0.570** 0.979** 0.701** 1 说明：**表示相关极显著(P＜0.01) 2.6 毛竹秆形结构的主导因子分析
由表6可知：前4个主因子含有原始数据90.66%的信息，第1主因子解释了秆形结构27.33%的方差，第2、3、4主因子分别解释了秆形结构26.00%、22.64%和14.69%的方差。与第1主因子相关性较大的是1/2高壁厚、基部壁厚和胸高壁厚，而壁厚因子两两之间相关性较高，均达显著水平(P＜0.05，表5)，表明第1主因子是反映壁厚的综合因子。与第2主因子相关性较大是1/2高节长和最长竹节长，而最长竹节长与1/2高节长之间的相关性达0.982(表5)，表明第2主因子是反映1/2高节长的综合因子。与第3主因子相关性最大的是1/2高节号，其次是竹节数，而1/2高节号与竹节数之间的相关性达0.739，表明第3主因子是反映竹节数的综合因子。与第4主因子相关性最大的是胸高节号，其次是胸高节长和胸径，表明第4主因子是反映胸高处秆形结构的综合因子。因子分析结果表明：壁厚因子、1/2高节长、竹节数和胸高处秆形因子是反映毛竹秆形结构的主要因子。
表 6 毛竹秆形结构因子分析Table 6 Factor analysis of culm form factor指标 第1主因子 第2主因子 第3主因子 第4主因子 竹高 0.464 0.586 0.598 0.232 胸径 0.640 0.248 0.562 0.360 胸高节长 0.156 0.624 −0.155 0.608 基部壁厚 0.793 0.270 0.343 0.002 胸高壁厚 0.772 0.220 0.417 0.311 1/2高壁厚 0.865 0.169 0.172 0.206 胸高节号 −0.358 −0.325 0.051 −0.827 1/2高节号 0.222 −0.111 0.882 −0.410 竹节数 0.348 −0.065 0.832 0.036 1/2高节长 0.195 0.951 0.001 0.176 最长竹节长 0.220 0.942 0.010 0.201 特征值 3.000 2.860 2.490 1.610 贡献率 27.330 26.000 22.640 14.690 累计贡献率/% 27.330 53.330 75.970 90.670 3. 讨论
3.1 毛竹秆形结构的稳定性
稳定性是毛竹秆形结构的特点之一。毛竹的竹节数相对稳定，集中在53~67节，平均59节。抛物线可以较好地拟合竹节长与相对高在竹秆上的分布，但不同径阶毛竹最长竹节的相对高没有明显差异，均约在1/2竹高处。这种稳定性主要是由遗传结构和生长特点决定的[12]，竹秆中部居间分生组织较两端分生组织活动期长、生长量多，因此中部竹节节间较长，基部和梢部节间较短[4, 13-14]。
3.2 毛竹秆形结构的差异性及其影响因素
差异性是毛竹秆形结构的另一个特点。随着径阶的增大，竹节数和最长竹节长有增大的趋势，这与周芳纯[9]的研究结论一致。胸径越大，胸高以下平均竹节长越长，汪阳东[12]的研究也得到相近的结论。差异性则主要受母竹大小和地理生态因素的影响[15-17]。在出笋前期，母竹消耗了大量的营养物质，导致在出笋中后期的竹笋营养匮乏，生长竞争压力增大[18-20]，其生长发育受到一定程度影响。此外，母竹发挥其整合作用，优先将营养供给较大的竹子，较小的竹子由于营养竞争其秆形结构的生长受到了影响[21]。
林木的生长性状不仅与物种遗传特性有关，同时也受环境条件的影响[5, 22-23]。在出笋成竹期和孕笋期，气候因子异常，降水量少、气温偏低、寒流持续时间过长等影响竹子的正常生长发育，也会导致毛竹的秆形生长异常，秆形生长量明显变小[16-17, 24-25]。本研究方差分析表明：竹节数、1/2高节长、最长竹节长、基部壁厚、1/2高壁厚、高和胸径在10个区域间差异显著。相关分析表明：年均降水量、年均气温与各秆形结构因子均呈正相关，即随着年均降水量和年均气温的增加，毛竹相同位置对应的秆形指标均有逐渐增加的趋势。这与周文伟[26]的研究结论相似，该研究表明：降水量的增加能促进毛竹的生长，水热条件较高的庆元比水热条件较低的安吉的毛竹产量高。实际上，较好的水热条件可以降低毛竹之间的竞争，促进毛竹的生长[16, 27-28]。可见，年均降水量和年均气温是影响毛竹秆形生长的重要因素。
4. 结论
毛竹竹节数服从正态分布，竹节长与竹节相对高呈抛物线关系，且不同径阶毛竹最长竹节的相对高没有明显差异，均约在1/2竹高处。竹节中央直径与竹节所处相对高呈线性负相关关系。随着径阶的增大，最长竹节长和竹节数有逐渐增大的趋势。壁厚因子、1/2高节长、竹节数和胸高处秆形因子是反映毛竹秆形结构的主要结构因子。
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图 2 紫薇开花过程中的花瓣表皮结构变化
Figure 2 Changes in epidermal structure of the petals during L. indica flowering petals at different developmental stages
图 3 紫薇开花过程中花部相对含水量的变化
Figure 3 Changes in the relative water content of flowers during L. indica flowering
图 4 紫薇开花过程中花瓣碳水化合物质量分数的变化
Figure 4 Changes in carbohydrate content of L. indica petals during flowering
图 5 紫薇开花过程中花瓣的内源激素质量分数变化
Figure 5 Changes in endogenous hormone content in L. indica petals during flowering
图 6 紫薇开花过程中花部细胞相对含水量、花瓣碳水化合物与内源激素的相关性
Figure 6 Correlation among cell relative water content, carbohydrates and endogenous hormones in L. indica petals during flowering
表 1 紫薇花开放过程中内源激素比值变化
Table 1. Changes of endogenous hormone ratio during L. indica flower opening
时期 IAA/ABA IAA/GA3 ZR/ABA ZR/GA3 ABA/GA3 S1 2.38 0.29 68.07 8.17 0.12 S2 1.17 0.36 37.90 11.61 0.31 S3 7.83 3.00 32.69 12.52 0.38 S4 5.92 1.22 39.05 8.06 0.31 
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