下载:
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磷(phosphorus，P)是植物中脂质、核酸、二磷酸腺苷(ADP)、三磷酸腺苷(ATP)和糖类的重要组成元素，是含量仅次于氮的第二大限制性养分[1]，在植物生长发育过程中发挥着不可替代的作用。植物吸收磷素主要以可溶性的磷酸根离子(
${\rm{PO}}_4^{3 - } $ 、${\rm{HPO}}_4^{2 - } $ 、${{\rm{H}}_2}{\rm{PO}}_4^ - $ )形式为主[2]，虽然土壤中磷素含量很高，但是可供利用的无机磷素含量较少，是导致植物缺磷的主要原因之一[3]。植物磷转运蛋白(phosphate transporter，PHT)是植物从土壤中吸收无机磷酸盐并在体内进行再分配利用的载体。磷吸收动力学研究表明：植物在进化过程中形成了2类不同的磷吸收转运系统[4]，分别为高亲和力磷吸收转运系统(high-affinity P uptake system)和低亲和力磷吸收转运系统(low-affinity P uptake system)[5]。研究者最早在拟南芥Arabidopsis thaliana中克隆出了磷转运蛋白基因AtPHT1.1，随后通过基因组测序、同源序列分析等方法陆续在大豆Glycine max[6]、玉米Zea mays[7]、大麦Triticum aestivum[8]和番茄Lycopersicon esculentum[9]等植物中克隆出了磷转运蛋白基因。植物磷酸盐转运蛋白属于MFS超级家族(major facilitator superfamily)[10]，有12个疏水的跨膜区域，蛋白质结构高度相似，在氨基酸序列中存在保守特征序列GGDYPLSATIMSE，以及保守的磷酸化位点和糖基化位点。磷转运蛋白分为4个亚家族，分别为PHTⅠ、PHTⅡ、PHTⅢ、PHTⅣ[11]。拟南芥中，AtPHT1.1、AtPHT1.2和AtPHT1.3对拟南芥吸收磷的贡献非常大，而且AtPHT1.1在长距离运转磷的过程中具有重要作用[12]。研究表明：高磷环境中OsPHT1是水稻Oryza sativa吸收和转运磷素的关键PHTⅠ成员[13]。缺磷显著诱导OsPHT2、OsPHT4、OsPHT8、OsPHT9 和OsPHT10等的表达。OsPHT8几乎在水稻的各个器官中都强烈表达，是组成型磷转运子；OsPHT8下调会使新叶磷含量下降，老叶磷含量上升，处于灌浆期的胚乳和胚中的磷含量显著下降，说明水稻OsPHT8对磷素从源到库的再分配起到至关重要的作用[14]。大豆中，GmPHT7在根际成熟丛枝菌Arbuscular mycorrhiza (AM)根的根冠小柱细胞、皮层细胞和无菌根的侧根原基细胞中表达，在衰老叶片的维管束末端少数管胞中也有表达，主要负责向种子转运再活化的磷素[15]。此外，GmPHT10和GmPHT11也会受AM诱导表达[16]，即磷酸盐转运蛋白基因广泛存在于各种植物中。毛竹Phyllostachys edulis属于禾本科Gramineae刚竹属Phyllostachys，具有经济价值高、用途广泛、栽培面积大等特点[17]。影响毛竹生长发育的因素有很多，如林地养分、水分不足[18]，粗放的抚育管理和病虫害防治不及时等[19]，其中，磷元素是限制毛竹林生长的重要营养元素之一。因此，研究毛竹磷素转运和吸收的相关基因的表达具有重要意义[20]。由于土壤对磷素的化学固定作用，磷素利用率普遍较低[21]。磷酸盐转运蛋白是植物吸收和转运磷素的重要参与者。本研究利用生物信息学方法鉴定毛竹PHTⅠ家族成员，分析其基因启动子、蛋白质理化性质、基因结构、氨基酸保守基序、基因在染色体的位置以及基因的组织表达特异性等，以期为深入研究毛竹PHT基因功能，探索毛竹磷素利用机制提供参考。
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拟南芥和水稻PHT基因的CDS序列、基因序列以及氨基酸序列分别下载于Tair (
https://www.arabidopsis.org )和Rice Genome Annotation Project (http://rice.plantbiology.mus.edu )。在毛竹基因组数据库Bamboo GDB (http://bamboo.bamboogdb.org/ )进行BlastP、BlastN (e-value=1e−10) 比对，获取毛竹PHTⅠ同源基因的候选序列。通过SMART数据库(http://smart.embl-heidelberg.de )和PFAM数据库(http://pfam.xfam.org )确定获取的候选序列的保守结构域的准确性和完整性，保留具有编码完整保守结构域的候选序列，并进行基因命名(PePHTs)。 -
利用ProtParam (
http://web.expasy.org/prot-param/ )获取毛竹PHTⅠ基因编码蛋白质的基本理化特性，使用Gene Structure Display Server 2.0 (http://gsds.cbi.pku.edu.cn/ )在线工具分析PePHTs的基因结构，通过MEME Version 5.3.2 (http://meme-suite.org/tools/meme )获取毛竹PHTⅠ的保守基序，利用PlantCARE (http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/ )在线分析平台对PePHTs所含作用元件进行分析，在Excel软件中整理Tab结果文件, 用TBtools软件的Basic BioSequence View工具展示顺式作用元件的分布[22]，使用Plant-mPLoc算法(http://www.csbio.sjtu.edu.cn )预测毛竹PHTⅠ的亚细胞位置。 -
使用Clustal X 1.8软件对毛竹、拟南芥、水稻等PHT基因的CDS序列进行多重比对，比对结果在MEGA 7.0软件中使用邻接法(neighbor-joining)构建系统进化树，bootstrap试验重复1000次[23]，其他参数设置为默认值。利用在线工具Evolview (
https://www.evolgenius.info/evolview/ )进行树图编辑[24]。 -
利用在线软件MEME Version 5.3.2 (
http://meme-suite.org/tools/meme )对毛竹PHTⅠ的motif进行预测和分析，motif数量设置为10。使用TBtools软件的Gene Location Visualize from GTF/GFF工具展示基因在染色体上的位置。使用KaKs_Calculator软件计算毛竹PHTⅠ基因的CDS序列的选择压力值(ω)[25]。 -
根据毛竹和竹笋不同组织的转录组数据[26]，用PePHTs的RPKM (reads per kilo-bases per million reads)值表示基因的表达丰度，利用TBtools制作热图展示基因的表达丰度。
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通过比对分析毛竹基因组，鉴定并确定编码完整MFs_1的候选基因共20个。植物PHT一般都含有MFs_1保守结构域，候选基因编码的蛋白质都含有保守的跨膜结构域，与MFS超家族的PHT家族特征相同。根据PHT候选基因在毛竹Scaffold中的位置以及同源基因的名称依次命名为：PePHT1~PePHT20。
对20个PHTⅠ家族基因进行生物信息学分析，其理化性质结果(表1)显示：PePHTs编码的氨基酸序列长度，最长为696 个氨基酸 (PePHT1)，最短为432 个氨基酸(PePHT17)，理论等电点为6.84~9.30，除PePHT15外，其他均为碱性蛋白质，分子量为48.61~76.37 kDa。疏水性测试显示：所有蛋白质疏水性值(grand average hydropathicity，GRAVY)＞0，说明该家族蛋白质均为疏水性蛋白质。脂肪族氨基酸指数显示：PHTⅠ家族的蛋白质热稳定性为 83.79~105.07，热稳定性差异较大。亚细胞定位结果显示：PePHTs均定位于细胞膜中。
表 1 毛竹PHTⅠ家族基因编码蛋白序列的理化性质
Table 1. Physicochemical properties of proteins encoded by PHTⅠ gene family in Ph. edulis
基因名称 基因登录号 氨基酸/个 理论等电点 分子量/kDa 疏水性值 脂肪族氨基酸指数 亚细胞定位 PePHT1 PH02Gene03602 696 7.63 76.37 0.269 92.56 细胞膜 PePHT2 PH02Gene11006 531 9.10 57.69 0.538 98.91 细胞膜 PePHT3 PH02Gene14509 541 9.15 59.64 0.322 95.10 细胞膜 PePHT4 PH02Gene21291 532 8.45 58.05 0.371 89.40 细胞膜 PePHT5 PH02Gene24702 536 8.71 59.02 0.321 90.80 细胞膜 PePHT6 PH02Gene37931 547 8.31 58.97 0.412 92.32 细胞膜 PePHT7 PH02Gene39948 558 8.85 60.96 0.313 93.58 细胞膜 PePHT8 PH02Gene44007 536 8.03 58.49 0.408 91.27 细胞膜 PePHT9 PH02Gene44009 574 8.60 62.35 0.449 94.79 细胞膜 PePHT10 PH02Gene48053 507 8.01 55.77 0.259 87.59 细胞膜 PePHT11 PH02Gene48969 598 9.21 59.84 0.204 83.79 细胞膜 PePHT12 PH02Gene49859 567 8.99 61.45 0.376 92.31 细胞膜 PePHT13 PH02Gene50239 554 8.95 60.55 0.329 93.92 细胞膜 PePHT14 PH02Gene21248 518 8.02 57.42 0.494 105.04 细胞膜 PePHT15 PH02Gene21249 655 6.84 71.89 0.226 90.87 细胞膜 PePHT16 PH02Gene21250 505 9.30 55.46 0.473 105.07 细胞膜 PePHT17 PH02Gene21252 432 9.24 48.61 0.348 101.83 细胞膜 PePHT18 PH02Gene47590 520 8.67 58.31 0.324 90.25 细胞膜 PePHT19 PH02Gene47591 563 8.92 62.63 0.314 94.81 细胞膜 PePHT20 PH02Gene49564 527 8.04 58.50 0.391 97.53 细胞膜 -
由图1可知：毛竹PHTⅠ家族基因多数含1~2个内含子(intron)，在所有PePHTs中，PePHT14内含子区域最长，PePHT8和PePHT11内含子区域最短。保守基序分析显示：PePHTs含有7~10个保守基序，分别命名为motif1~motif10。其中有6个基序高度保守，分别是motif2、motif3、motif4、motif5、motif6、motif8，其他基序在部分序列中缺失。9个PePHTs中含有10个motif，其他11个PePHTs缺失1~3个motif，PePHT1、PePHT10都缺少motif7，PePHT11缺少motif1，PePHT12缺少motif9、motif10，PePHT14、PePHT15、PePHT16、PePHT18、PePHT19、PePHT20都缺少motif10，PePHT17则缺少motif7、motif9、motif10。PePHTs高度保守基序的氨基酸数目也不尽相同，最长的motif由50个氨基酸组成，最短的motif由29个氨基酸组成。
图 1 毛竹PHTⅠ家族基因的结构
Figure 1. Structures analysis of PHTⅠ gene family in Ph. edulis
为探究PePHTs受内在调控因子调节的情况和对外界环境的响应，选取PePHTs距离起始密码子上游2 000 bp的序列，对其所含顺式作用元件和应答元件进行分析。如图2所示：所有启动子的顺式作用元件种类比较相似，包括MYB转录因子结合的顺式作用元件，生长素、赤霉素、水杨酸、脱落酸等激素响应元件以及低温、干旱、缺氧、光等非生物胁迫响应元件。由此表明：PePHTs的转录表达可能会受到非生物胁迫和激素的影响。
图 2 毛竹PHTⅠ家族基因启动子区顺式作用元件位置信息
Figure 2. Location information of cis-acting regulatory elements identified in the promoter region of PHTⅠ gene family in Ph. edulis
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为了解PePHTs的进化关系，预测基因潜在功能，本研究提取20个毛竹、18个拟南芥和25个水稻的PHT基因的CDS序列进行多重序列比对，并利用MEGA 7.0软件根据邻接法构建系统进化树。由图3显示：毛竹、拟南芥和水稻的PHT基因被聚类到4个亚家族中，来自毛竹的20个PePHTs均分布在第Ⅰ亚家族的5个分支上，1个分支中只有PePHTs基因，另4个分支和水稻聚类在一起。此外，第Ⅰ亚家族中还包含9个拟南芥和12个水稻的PHT基因。PHT亚家族中的基因在功能上存在一定差异，如大多数第Ⅰ亚家族成员主要在直接接触根际环境的根毛和表皮细胞中表达，参与根系对环境中磷元素的吸收过程[27-28]，定位在细胞膜上。相比拟南芥，毛竹PHT基因均优先与水稻PHT基因聚类，推测PePHTs在功能上可能与水稻同源基因更为相似。
图 3 毛竹、拟南芥和水稻PHT家族基因系统进化树
Figure 3. Phylogentic tree of PHT gene family from Ph. edulis, A. thaliana and O. sativa
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染色体定位显示：20个毛竹PHT基因位于10条染色体上，其中23号染色体上最多，有6个，分别是PePHT14、PePHT15、PePHT16、PePHT17、PePHT18、PePHT19；其次是24号染色体，有3个，分别是PePHT10、PePHT11、PePHT20，推测这2个基因簇中的基因可能分别编码催化2种新陈代谢途径中不同步骤的磷转运酶[29]。5号、14号以及15号染色体上各有2个基因，其余染色体各有1个(图4)。除数量分布不均匀外，各基因在染色体上的分布位置也不均匀，大多数基因位于染色体的中部，少量则位于顶部和底部。适应性分析结果表明：PePHT7的ω＞0，其他基因的ω＜0，表明PePHT7受到正选择压力，其他基因受到负选择压力[30]。
图 4 毛竹PHTⅠ基因在染色体上的位置
Figure 4. Chromosomal location of PHTⅠ genes from Ph. edulis
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根据毛竹6个不同部位的转录组表达谱数据[26]，对毛竹PHTⅠ家族基因进行组织特异性表达分析。由图5可知：毛竹不同组织中的PePHTs表达丰度差异较大，其中PePHT5、PePHT7、PePHT8、PePHT12、PePHT14、PePHT19在箨鞘中大量表达；PePHT2、PePHT3、PePHT6、PePHT13、PePHT15在根中表达丰度较高；PePHT18在叶中大量表达，PePHT10、PePHT20在叶鞘中大量表达，PePHT16、PePHT17在叶和叶鞘中也有少量表达。
图 5 PePHTs在毛竹6个部位的表达
Figure 5. Expression analysis of PePHTs in 6 parts of Ph. edulis
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植物从环境中吸收磷元素的过程中，磷酸盐转运蛋白起着至关重要的载体作用。植物PHTⅠ磷酸盐转运蛋白为膜蛋白，大多数属于高亲和力转运系统，并且具有相似的蛋白质序列和化学结构。在双子叶植物拟南芥和单子叶植物水稻中分别发现了9个[31-32]和12个PHTⅠ家族成员[6]。VERSAW等[33]证实拟南芥AtPHT2.1除了参与植物对磷元素的吸收与转运，还可能参与茎部对磷的转运，其蛋白质定位于叶绿体内膜上。PHTⅡ磷酸盐转运蛋白也在拟南芥[34]、马铃薯Solanum tuberosum [35]、茄Solanum melongena [36]、菠菜Spinacia oleracea [37]、烟草Nicotiana tabacum [38]和小麦Triticum aestivum [39]等多种植物中被发现。PHTⅢ磷酸盐转运蛋白最初在拟南芥中被克隆得到的。研究表明：PHTⅢ 磷酸盐转运家族与 PHTⅠ家族一样，通过 P/H+同向转运和P/OH−反向转运方式参与细胞质间磷的交换[39-40]。随后水稻、玉米和大豆等其他植物也克隆得到了该蛋白[41]。但是PHTⅣ磷酸盐转运蛋白只在少数几种植物中发现[42]，研究报道很少。
植物磷转运蛋白是众多转运蛋白中的一类重要蛋白家族，它们在植物的根、茎、叶、花等器官都有分布，是磷元素吸收和运转的主要载体[1]。物种中均存在PHT基因，说明该基因具有重复性和多样性，这也是基因组重新排列和扩展的结果。本研究从毛竹基因组中鉴定出20个PHTⅠ家族基因，每个成员都含有Sugar_tr和MFs_1保守结构域，这是它们具有相似功能的基础。理化性质分析显示：PHT长度、理论等电点以及分子量区间跨度较大，这有可能是因为基因进行多次复制转录后进化的结果。本研究预测了毛竹PHTⅠ基因在细胞中的位置，发现毛竹PHTⅠ基因都分布在细胞膜上，与已有研究一致[3]，说明鉴定出的毛竹PHTⅠ亚家族中的基因符合磷酸盐转运蛋白基因的特性。在植物进化过程中，选择压力能很好地体现发挥重要功能的蛋白的变化。基因适应性进化分析显示：大多数PePHTs基因受到较强烈的负选择压力，说明毛竹磷转运蛋白相对趋于稳定，是其保持原有重要功能的原因；同时PePHT7基因受到正选择压力，提示该基因编码的蛋白可能会延伸出一些新的功能[30]。植物基因组织特异性表达与基因的功能关系密切，毛竹磷转运蛋白在箨鞘、根、叶和叶鞘都有1个及以上的基因大量表达，PePHT4、PePHT9、PePHT11等3个基因在任何组织中都没有检测到，还需深入研究；PePHT1在根和鞭芽中明显下调，说明基因在不同组织中表达丰度不一样且发挥着不同的作用。
系统进化分析发现：毛竹PHTⅠ基因聚类在第Ⅰ亚家族的5个分支上，同一支中的基因可能具有相似的功能。拟南芥的PHTⅠ亚家族中有9个成员，其中AtPHT1.6在花粉中表达，其余8个在根中表达[43]；当拟南芥缺磷时，AtPHT1.1和AtPHT1.4会大量表达，这2个磷酸盐转运蛋白提供了70%的磷酸盐转运活性[44]。水稻PHTⅠ亚家族中有12个成员[6]，其中OsPHT1主要功能是吸收磷素和体内磷酸盐的再分配[13]，OsPHT2主要在地上部分表达，也是水稻PHTⅠ亚家族中唯一一个低亲和力磷转运蛋白[45]。PHTⅠ家族在水稻和拟南芥吸收和转运磷的过程中具有重要作用[32, 45]，推测在毛竹对磷的吸收转运过程中也可能具有重要作用，但需要进一步的转录组数据进行验证。
Identification and expression pattern of phosphorus transporter Ⅰ family genes of Phyllostachys edulis
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摘要:
目的 鉴定毛竹Phyllostachys edulis磷转运蛋白Ⅰ (phosphate transporter 1, PHTⅠ)家族基因，分析其表达模式。 方法 利用生物信息学方法，鉴定毛竹PHTⅠ家族成员，分析基因启动子调控元件、编码蛋白的理化性质、基因结构、氨基酸保守基序、基因在染色体的位置、组织表达特异性、基因适应性进化及系统进化等。 结果 毛竹中共鉴定出20个PHTⅠ家族基因 (PePHTs)，分布在10条染色体上，均定位于细胞膜。每个基因都含有1~2个内含子，PePHTs启动子序列中包含干旱、低温等非生物胁迫以及赤霉素等激素类响应元件。毛竹PHTⅠ大部分为碱性蛋白质，分子量为48.61~76.37 kDa，理论等电点为6.84~9.30，疏水性值均大于0，都属于疏水蛋白。基因适应性进化分析显示：大多数PePHTs的选择压力值小于0，说明多数基因受到负选择压力。转录组表达图谱表明：PePHTs在不同组织中的表达存在差异性，说明该基因家族在毛竹生长发育过程中发挥着不同的作用。系统进化树表明：PePHTs都聚类在第Ⅰ亚家族，并且优先和水稻Oryza sativa聚类在同一支上。 结论 PHTⅠ家族在植物吸收和转运磷的过程中扮演了重要作用。本研究结果为深入研究毛竹PHTⅠ家族基因的功能奠定了理论基础。图5表1参45 Abstract:Objective This study is aimed to investigate the family members of phosphorus transporter Ⅰ (PHTⅠ) protein of Moso bamboo (Phyllostachys edulis) and analyze their expression patterns. Method With the employment of the bioinformatics, the PHTⅠ family members of Moso bamboo were identified before an analysis was conducted of the regulatory elements of gene promoters, the physicochemical properties of coding proteins, gene structure, conserved motifs of amino acids, gene positions on chromosomes, tissue expression specificity, gene adaptive evolution and phylogeny. Result PHTⅠ family of Moso bamboo consisted of 20 members distributed on ten chromosomes in the cell membrane and each gene contained 1 to 2 introns while the PePHTs promoter sequence contained elements of abiotic stress such as drought and low temperature and hormone response elements such as Gibberellic acid. Most PHTⅠ from Ph.edulis were basic proteins with the range of molecular weight of PePHTs between 48.61 and 76.37 kDa and that of the theoretical isoelectric point between 6.84 and 9.30. The hydrophobicity value of all PePHTs was greater than zero, indicating that all the proteins in this family were hydrophobic. In terms of gene adaptive evolution, the ω value of most PePHTs genes were lower than zero, indicating that most genes were under negative selection pressure. PePHTs had different expressions in different tissues, which indicated that PePHTs played different roles in the growth and development of Moso bamboo. PePHTs were clustered in the first Ⅰ subfamily, preferentially in the same branch as rice (Oryza sativa). Conclusion PHTⅠ family plays an important role in the absorption and transport of phosphorus in plants and the results of this study have provided a favorable theoretical foundation for a further analysis of the functions of the PHTⅠ family genes in Moso bamboo. [Ch, 5 fig. 1 tab. 45 ref. ] -
随着工业化进程的加速推进，人类活动产生的温室气体排放量增加，应对气候变化已成为全球共同关注的社会和科学问题。中国积极参与全球气候治理，1993年签署《联合国气候变化公约》，成为首批缔约方；2007年颁布《中国应对气候变化国家方案》，明确减排目标和政策措施；2020年9月正式提出“2030年前实现碳达峰、2060年前实现碳中和”的目标[1]。碳足迹分析被广泛用于量化产品在其生命周期中的温室气体排放量[2]，是科学制定减排战略的前提与基础。2023年11月中国提出将加快建立产品碳足迹管理体系，碳足迹评估已成为实现碳达峰和碳中和(“双碳”)目标的重要抓手。竹笋是一种健康的森林食品，其产业是中国林业重点发展的十大富民产业之一[3]。中国作为全球竹类资源最丰富的国家，竹笋产品约占世界产量的95%，是中国16个大宗出口农产品之一[4]。随着欧美等发达国家“碳关税”等绿色贸易规则的推进和实施，碳足迹评估已成为企业产品出口的必选项目。
目前在农林产品碳足迹评估领域，学者们主要针对碳足迹评估方法、产品碳足迹评估和减排潜力等方面展开相关研究。投入产出法[5]是一种自上而下的计算方法，适用于评估某个部门或产业的碳足迹；生命周期法采用自下而上的计算方法，适用于产品或服务的碳足迹评估[6]。在产品碳足迹评估及构成研究中，有学者对农产品如柚Citrus maxima [7]、水稻Oryza sativa[8]和苹果Malus pumila[9]进行碳足迹评估，发现减少肥料施用量是降低碳排放的关键。周鹏飞等[10]对竹砧板进行碳足迹评价，结果表明：竹砧板的碳足迹为114.552 8 kg·m−3，为低碳产品。陈莎等[11]通过对中国纸产品全生命周期评价，计算出中国2010和2015年纸产品的温室气体排放量分别为13.4和20.3 Mt，并呈逐年上升的趋势。在减排潜力方面，诸多学者基于碳足迹研究对棉花 Gossypium hirsutum种植经营模式[12]、人造板生产[13]展开减排潜力评估，分别提出科学施肥、调整能源结构等减排路径。
在国外“碳关税”等绿色贸易规则和国内“双碳”战略背景下，准确评估中国五大主要出口竹笋产品的碳足迹、隐含碳排放和减排潜力具有重要意义。雷竹笋通常被用于鲜食和加工成竹笋产品[14] ，是产量较大的典型竹笋品种。由于近几年高产笋用竹的栽培、管理和加工工艺日趋类同[15]，因此，本研究选择5种典型的雷竹笋产品开展相关碳足迹的研究，能较好地代表出口竹笋产品碳足迹的现状。本研究以5种主要出口雷竹Phyllostachys violascens笋产品为研究对象，全程溯源竹笋种植、生产和分销阶段生命周期的碳足迹；根据海关出口数据估算2015—2023年隐含碳排放和碳排放强度，并基于碳排放热点协同设计减排路径，量化减排效果，旨在推动竹笋产业低碳高质量发展。
1. 数据来源与研究方法
1.1 数据来源
1.1.1 产品选择
竹笋是竹鞭或秆基上的芽萌发分化而成的膨大的芽和幼嫩的茎[16]。竹笋产品类型主要包括鲜笋和竹笋加工产品。竹笋加工产品是指将鲜笋通过一定的工艺后加工成可直接食用的产品。根据目前海关分类目录，竹笋产品共分为鲜竹笋或冷藏竹笋(简称鲜食笋)、其他方法制作或保藏的未冷冻竹笋(简称水煮笋)、盐水竹笋、笋干丝、竹笋罐头5类。对应海关5类出口竹笋产品及相关生产工艺，本研究分别选取雷竹笋的鲜食笋、水煮笋、盐水手剥笋(简称手剥笋)、笋干丝和调味笋罐头(简称调味笋)开展典型竹笋产品的碳足迹研究。
1.1.2 数据来源
浙江省杭州市临安区与湖州市安吉县是雷竹笋主产区，竹林面积分别为5.65和6.73 万hm2，是浙江省乃至全国高效栽培技术推广最早、面积最大的地区[17]。选择两地开展竹笋产品碳足迹的评估具有典型性和代表性。竹笋种植经营数据来源于临安区某竹笋专业合作社2022年2月至2023年3月的实地调查和农事台账。竹笋产品生产环节数据来源于浙江某生态农业有限公司、安吉某食品有限公司、杭州某食品有限公司和安吉县天荒坪镇某股份经济合作社等4家竹笋加工企业的实地调查。竹笋产品出口数据来源于2015—2023年的中国海关数据。
1.2 研究方法
1.2.1 碳足迹核算
采用英国标准协会《商品和服务在生命周期内的温室气体排放评价规范》(PAS 2050: 2011)为评估标准。考虑到出口竹笋产品在消费和处置过程中碳排放的不确定性，选择包含种植、生产及分销阶段的生命周期系统边界(图1)。为了便于比较5种竹笋产品的碳足迹，功能单位确定为kg·kg−1[表示不同温室气体的影响转化为等效的二氧化碳(CO2)排放量]。
图 1 竹笋产品碳足迹评估系统边界Figure 1 Boundary of carbon footprint assessment system for bamboo shoot products竹笋产品碳足迹评估系统边界包括种植、生产和分销等3个阶段的温室气体排放。①种植阶段，包括农资投入、农资运输、农资施用和农业机械使用等。种植阶段碳排放核算方法：竹笋种植目前主要分为覆盖经营和非覆盖经营。覆盖是指在秋末冬初将砻糠等增温保温材料覆盖在土壤表面，达到早出笋、提高经济效益的目的[18]。覆盖经营中，主要涉及覆盖、水肥一体灌溉、化学杀虫、人工除草等措施；非覆盖主要依据自然生长原则，采用适度的人工干预，如杀虫、除草等措施。本研究不考虑竹林碳汇对竹笋种植经营碳排放的抵消作用。种植阶段碳排放量计算公式如下：
$$ {C}_{1}=\sum _{i=1}^{n}{P}_{i}\times {E}_{i}+\sum _{j=1}^{n}{M}_{j}\times {D}_{j}\times {E}_{j}+N\times \alpha \times \frac{44}{28}\times {G}_{{\mathrm{N}}_2{\mathrm{O}}}。 $$ (1) 式(1)中：C1为种植阶段碳排放量(kg·kg−1)；Pi为第i类农资投入量或农业机械能源消耗量(kg或kW·h)；Ei为第i类农资或能源的碳排放因子[kg·kg−1或kg·(kW·h)−1]；Mj为第j类农资或能源的运输质量(t)；Dj为运输距离(km)；Ej第j类农资或能源运输方式的碳排放因子(kg·km−1·t−1)；N为施用化肥中所含的氮量(kg)；α为施用含氮肥引起的氮化亚氮(N2O)排放因子(kg·kg−1)，44/28为氮(N2)转换为氧化亚氮的系数，$G_{{\mathrm{N}}_2{\mathrm{O}}} $为100 a尺度下相对于二氧化碳的氧化亚氮增温潜势。②生产阶段，包括鲜笋运输、鲜笋加工、附加物投入和附加物运输等。种植阶段碳排放量核算方法：
$${C}_{2}=\sum _{i=1}^{n}{M}_{i}\times {D}_{i}\times {E}_{i}+\sum _{j=1}^{n}{P}_{j}\times {E}_{j}。 $$ (2) 式(2)中：C2为生产阶段碳排放量(kg·kg−1)；Mi为第i类原材料的运输质量(t)；Di为第i类原材料的运输距离(km)；Ei为第i类运输方式的碳排放因子(kg·km−1·t−1)；Pj为第j类原材料投入量或能源消耗量(kg或kW·h)，Ej为第j类原材料或能源的碳排放因子[kg·kg−1或kg·(kW·h)−1]。③分销阶段包括产品分销(至港口)。分销阶段碳排放量核算计算公式如下：
$$ {C}_{3}=\sum _{i=1}^{n}{M}_{i}\times {D}_{i}\times {E}_{i}。 $$ (3) 式(3)中：C3为分销阶段碳排放量(kg·kg−1)；Mi为第i类竹笋产品的运输质量(kg)；Di为第i类竹笋产品的运输距离(km)；Ei为竹笋产品运输方式的碳排放因子(kg·km−1·t−1)。
综合系统评估边界内各阶段排放，竹笋产品碳足迹计算公式如下：
$${C}_{\mathrm{E}}={C}_{1}+{C}_{2}+{C}_{3}。 $$ (4) 式(4)中：CE为竹笋产品碳足迹(kg·kg−1)。
1.2.2 竹笋产品出口隐含碳排放
出口隐含碳排放是出口产品在生产国的整个生命周期中直接和间接排放的二氧化碳[19]。竹笋产品出口隐含碳排放计算公式为：
$$ C=\sum _{i=1}^{n}{C}_{\mathrm{E}i}\times {Q}_{i}。$$ (5) 式(5)中：C为竹笋产品出口隐含碳排放量(kg)；$ {C}_{\mathrm{E}i} $为第i种竹笋产品碳足迹 (kg·kg−1)；Qi为第i种竹笋产品代表海关分类的出口量(kg)。
1.2.3 竹笋产品出口隐含碳排放强度
出口隐含碳排放强度反映了出口贸易的碳排放成本。降低出口隐含碳排放强度是协调出口贸易和碳减排的有效措施[20]。竹笋产品的出口隐含碳排放与出口额决定了其碳排放强度的变化趋势。计算公式如下[21]：
$$ {I}_{\mathrm{C}i}=\frac{{C}_{i}}{{{P}_{\mathrm{E}\mathrm{X}}}_{i}}。$$ (6) 式(6)中： ICi为第i年竹笋产品出口隐含碳排放强度(t·万元−1)；Ci表示第i年竹笋产品出口隐含碳排放总量(t)； PEXi表示第i年竹笋产品的出口总贸易额(万元)。
2. 结果与分析
2.1 竹笋产品碳足迹评估
2.1.1 种植阶段碳排放
基于覆盖与非覆盖2种经营模式的实地调查，在种植阶段单位质量鲜竹笋的碳排放量表现出明显的差异。表1显示：覆盖经营下的鲜笋碳足迹为0.300 4 kg·kg−1，非覆盖经营的碳足迹为0.002 8 kg·kg−1。在2种竹笋种植经营模式中，农资投入碳排放的占比均处于最高水平，其次是农资运输碳排放。
表 1 种植阶段碳排放量核算结果Table 1 Results of carbon emission accounting at planting stage产品阶段 排放源 排放因子/
(kg·kg−1)或[kg·(kW·h)−1]或(kg·km−1·t−1)不同经营方式碳排放量/(kg·kg−1) 覆盖经营 非覆盖经营 种植阶段 农资投入 复合肥[22] 2.470 0 0.221 6 0.002 8 农药[23] 16.610 0 氮肥[24] 7.480 0 有机肥[25] 0.089 0 农资运输 中型货车[26] 0.042 0 0.045 7 0.000 0 农业机械使用 电力[27] 0.581 0 0.004 3 0.000 0 农资施用 N2O间接排放[28] 0.002 3 0.028 8 0.000 0 合计 0.300 4 0.002 8 2.1.2 生产与分销阶段碳排放
本研究计算了鲜食笋和4种典型竹笋加工产品在生产与分销阶段的碳排放量。计算结果如表2所示：受到能源消耗、运输和包装材料等的影响，5种竹笋产品的生产与分销阶段碳排放存在差异，其中调味笋的碳排放量最大，为1.384 9 kg·kg−1，鲜食笋的碳排放量最小，为0.023 1 kg·kg−1。
表 2 生产与分销阶段碳排放量核算结果Table 2 Carbon emission accounting results in production and distribution stages产品阶段 排放源 排放因子/(kg·kg−1)或
(kW·h)−1或(t·m)−1鲜笋和各种竹笋加工产品碳排放量/(kg·kg−1) 鲜食笋 水煮笋 手剥笋 笋干丝 调味笋 生产阶段 鲜笋运输 轻型货车 0.083 0 0.000 0 0.003 3 0.014 1 0.159 9 0.006 0 鲜笋加工 电力 0.581 0 0.000 0 0.239 8 0.660 5 0.621 1 0.245 9 生物质燃料[29] 0.196 5 附加物投入 玻璃瓶[30] 0.933 8 0.011 6 0.063 5 0.313 5 0.094 3 1.114 3 蒸煮袋[31] 8.810 0 塑料编织袋[32] 2.510 0 香油[33] 1.770 0 附加物运输 微型货车 0.120 0 0.000 0 0.000 0 0.000 3 0.010 8 0.001 4 小计 0.011 6 0.306 6 0.988 4 0.886 1 1.367 6 分销阶段 产品分销 中型货车 0.042 0 0.011 5 0.011 4 0.011 5 0.012 1 0.017 3 合计 0.023 1 0.318 0 0.999 9 0.898 2 1.384 9 在生产阶段，鲜食笋因为不需要进行后续加工，仅有附加物的运输和投入排放，碳排放最小；笋干丝、手剥笋和调味笋的碳排放量相近，处于较高的水平；水煮笋的碳排放量较低。从排放源看，鲜笋加工是水煮笋、手剥笋和笋干丝碳排放最多的环节；附加物投入是调味笋和鲜食笋碳排放最多的环节。在产品分销阶段，各种竹笋产品的碳排放比较接近。
2.1.3 竹笋产品碳足迹核算
根据实地调查和农事台账记录，覆盖经营模式下的竹林在每年11月开始覆盖，12月至翌年1和2月采收。基于海关月度出口数据，每年12、1与2月覆盖经营的鲜食笋出口量占该类竹笋产品全年出口量的50.2%，因此，鲜食笋种植阶段的碳排放量以覆盖和非覆盖2种模式下的碳排放均值计算；根据企业生产实际，4种出口竹笋产品均采用非覆盖经营模式下的碳排放量计算。计算结果如表3所示。5种竹笋产品的碳足迹由大到小依次为调味笋(1.387 4 kg·kg−1)、手剥笋(1.010 8 kg·kg−1)、笋干丝(0.927 4 kg·kg−1)、水煮笋(0.324 9 kg·kg−1)、鲜食笋(0.174 8 kg·kg−1)。鲜食笋的碳足迹最小，种植阶段碳排放占比最大，生产阶段与分销阶段碳排放相近，因此鲜食笋的减排措施应优先考虑从竹笋种植开始。在4种竹笋加工产品中，碳排放主要集中在生产阶段，该阶段平均碳排放占比达96.57%，种植阶段碳排放与分销阶段碳排放占比较小。
表 3 竹笋产品碳足迹核算结果Table 3 Carbon footprint accounting results of 5 bamboo shoot products生产阶段 鲜食笋 水煮笋 手剥笋 笋干丝 调味笋 碳足迹/
(kg·kg−1)占比/
%碳足迹/
(kg·kg−1)占比/
%碳足迹/
(kg·kg−1)占比/
%碳足迹/
(kg·kg−1)占比/
%碳足迹/
(kg·kg−1)占比/
%种植阶段 0.151 7 86.78 0.006 9 2.13 0.010 8 1.07 0.029 2 3.15 0.002 5 0.18 生产阶段 0.011 6 6.64 0.306 6 94.36 0.988 5 97.80 0.886 1 95.54 1.367 6 98.57 分销阶段 0.011 5 6.58 0.011 4 3.51 0.011 5 1.13 0.012 1 1.31 0.017 3 1.25 合计 0.174 8 100 0.324 9 100 1.010 8 100 0.927 4 100 1.387 4 100 2.1.4 竹笋产品碳排放热点分析
为了分析竹笋产品碳足迹构成中各排放源的贡献，将占比超过10%的定义为碳排放热点[34]。表4显示：鲜食笋的排放热点为农资投入，碳排放占比为64.21%。鲜笋运输是笋干丝的排放热点之一，碳排放占比为17.24%。鲜笋加工是水煮笋、手剥笋、笋干丝和调味笋的共同排放热点，碳排放占比分别为73.80%、65.35%、66.97%和17.73%。附加物投入是水煮笋、手剥笋、笋干丝和调味笋的另一个共同排放热点，碳排放占比分别为19.55%、31.02%、10.16%和80.31%。
表 4 竹笋产品碳足迹构成Table 4 Carbon footprint composition of 5 bamboo shoot products产品阶段 排放源 碳排放占比/% 鲜食笋 水煮笋 手剥笋 笋干丝 调味笋 种植阶段 农资投入 64.21 2.13 1.07 3.15 0.18 农资运输 13.10 0.00 0.00 0.00 0.00 农械使用 1.23 0.00 0.00 0.00 0.00 农资施用 8.24 0.00 0.00 0.00 0.00 生产阶段 鲜笋运输 0.00 1.02 1.40 17.24 0.43 鲜笋加工 0.00 73.80 65.35 66.97 17.73 附加物投入 6.64 19.55 31.02 10.16 80.31 附加物运输 0.00 0.01 0.03 1.16 0.10 分销阶段 产品分销 6.58 3.51 1.13 1.31 1.25 2.2 竹笋产品出口隐含碳排放估算
2.2.1 历年竹笋产品出口情况
对历年竹笋产品的出口结构和出口数量(表5)进行分析。在中国竹笋产品出口结构中，调味笋的出口量远大于其他4类竹笋产品，平均出口占比为86.69%；水煮笋平均占比达9.09%；手剥笋、笋干丝和鲜食笋平均出口占比较小，分别为1.98%、1.18%、1.06%。在产品出口结构变化趋势上，鲜食笋和水煮笋出口结构呈现下降趋势；手剥笋、笋干丝和调味笋的出口占比呈波动上升趋势。从出口数量来看，2015—2018年竹笋产品出口数量维持在16 万t，2018—2023年呈波动下降趋势。
表 5 中国竹笋产品出口量Table 5 Export quantity of Chinese bamboo shoot products年份 不同竹笋产品出口量/t 出口总量/t 鲜食笋 水煮笋 手剥笋 笋干丝 调味笋 2015 1 964 26 555 3 316 1 804 125 441 159 080 2016 2 201 21 535 3 034 1 777 131 352 159 900 2017 1 959 14 577 3 061 1 796 135 061 156 454 2018 1 804 13 449 3 011 1 658 137 426 157 347 2019 1 534 11 038 3 013 1 866 128 673 146 123 2020 1 301 7 463 2 579 1 846 118 632 131 822 2021 1 454 9 361 2 594 1 624 132 139 147 172 2022 863 10 461 2 723 1 595 120 732 136 375 2023 1 060 8 047 2 729 1 525 109 670 123 031 平均 1 571 13 610 2 895 1 721 126 570 146 367 2.2.2 历年竹笋产品出口隐含碳排放
随着欧盟“碳边境调节机制”等绿色贸易规则的推进和实施，产品出口成本增加。通过核算竹笋产品的出口隐含碳排放，不仅能促进竹笋产业的低碳发展，也为中国计算产品出口碳排放提供重要的依据。本研究利用5种典型竹笋产品碳足迹的核算结果，结合历年的竹笋产品出口数据，估算历年竹笋产品出口隐含碳排放。结果如表6所示。出口规模是影响出口隐含碳排放的最主要因素，竹笋产品出口隐含碳排放在2015—2023年呈波动下降趋势。历年竹笋产品出口平均隐含碳排放为18.482 0 万t，2018年的隐含碳排放最高，为19.992 7 万t，2023年的隐含碳排放最低，为15.912 7 万t。在竹笋产品出口隐含碳排放的构成中，由于调味笋的出口占比高、产品碳足迹大，该类竹笋产品的出口隐含碳排放占比明显高于其他类型的竹笋产品。
表 6 中国历年竹笋产品出口隐含碳排放分析Table 6 Analysis of implied carbon emissions of bamboo shoots exported in China over the years年份 不同竹笋产品出口隐含碳排放/t 出口隐含碳排放/t 鲜食笋 水煮笋 手剥笋 笋干丝 调味笋 2015 343 8 629 3 351 1 673 174 034 188 030 2016 385 6 998 3 066 1 648 182 236 194 332 2017 342 4 737 3 093 1 666 187 381 197 219 2018 315 4 370 3 043 1 537 190 661 199 927 2019 268 3 586 3 045 1 730 178 518 187 148 2020 227 2 425 2 606 1 712 164 587 171 558 2021 254 3 042 2 622 1 506 183 327 190 751 2022 151 3 399 2 752 1 480 167 501 175 283 2023 185 2 615 2 759 1 414 152 154 159 127 平均 275 4 422 2 926 1 596 175 600 184 820 2.2.3 历年竹笋产品出口隐含碳排放强度
2015—2023年5类竹笋产品历年出口隐含碳排放强度以及竹笋产品综合隐含碳排放强度如表7所示。表7显示：5类竹笋产品的平均出口隐含碳排放强度由大到小排序依次为调味笋、手剥笋、水煮笋、笋干丝、鲜食笋。从变化趋势看，5类竹笋产品的出口隐含碳排放强度在2015—2023年均呈现波动下降的趋势，其中下降幅度最大的是笋干丝，为27.69%，下降幅度最小的是调味笋，为4.10%。
表 7 竹笋产品出口隐含碳排放强度Table 7 Implicit carbon emission intensity of bamboo shoot products export年份 5类竹笋产品出口隐含碳排放强度/(t·万元−1) 竹笋产品综合隐含碳排放强度/
(t·万元−1)鲜食笋 水煮笋 手剥笋 笋干丝 调味笋 2015 0.081 1 0.190 3 0.715 4 0.116 8 1.362 0 0.957 6 2016 0.080 5 0.172 3 0.695 1 0.115 8 1.141 5 0.868 8 2017 0.083 8 0.173 8 0.681 6 0.112 4 1.133 6 0.913 1 2018 0.062 6 0.158 1 0.707 6 0.123 4 1.142 0 0.923 9 2019 0.076 8 0.140 2 0.684 3 0.142 8 1.147 5 0.930 2 2020 0.063 5 0.134 2 0.686 1 0.101 1 1.258 3 0.990 7 2021 0.081 3 0.132 9 0.726 5 0.088 0 1.487 0 1.121 9 2022 0.061 8 0.119 9 0.675 8 0.078 9 1.376 1 0.999 7 2023 0.053 9 0.140 8 0.609 6 0.084 5 1.306 1 0.996 0 平均 0.071 7 0.151 4 0.686 9 0.107 1 1.261 6 0.966 9 历年竹笋产品综合平均隐含碳排放强度为0.966 9 t·万元−1，受出口额和出口隐含碳排放的影响，一方面竹笋产品的出口额随着出口数量的波动下降而下降；另一方面，在竹笋产品的出口结构中，碳足迹最大的调味笋出口占比不断攀升，碳足迹较低的其他类型竹笋产品出口占比下降，导致出口隐含碳排放的下降趋势较出口数量平缓。因此从整体来看，竹笋产品出口的综合隐含碳排放强度呈波动上升趋势。
2.3 不确定性分析
综合考虑了竹笋种植阶段、生产阶段和分销阶段的碳排放。选择系统边界的不同会对碳足迹的评价结果产生影响。在评估竹笋产品碳足迹过程中，全程收集了各阶段的初级数据，一些相关碳排放因子主要选择来自国内外数据库及参考文献，可能会对研究结果产生差异。此外，在估算中国竹笋产品出口隐含碳排放与碳排放强度时，选择了5种代表性竹笋产品，但不同的竹种、种植环境和加工工艺可能会导致竹笋产品碳足迹的差异，从而对估算结果产生影响。因此，在未来的研究中，应规范竹笋产品碳排放因子数据的选择，进一步提升碳足迹评估结果的可信度和准确性；扩展不同地区、不同竹种的竹笋产品碳足迹评估研究，推动竹笋产业低碳高质量发展。
3. 减排情景设计及减排量估算
3.1 减排情景设计
通过上述排放热点的识别，确定了农资投入、鲜笋运输、鲜笋加工和附加物投入是有效的减排方向。减排情景一：农资投入是鲜食笋的排放热点。近年来，中国大力推进农药化肥减量增效工作，部分地区降幅达30%以上[35]。根据《“十四五”全国农业绿色发展规划》提出的持续推进药肥减量要求，以减少30%农资投入量作为减排路径。减排情景二：鲜笋运输是笋干丝的排放热点，主要受到运输质量、运输距离与运输方式的影响。目前，竹笋加工企业采用轻型货车进行分散运输，排放因子为0.083 0 kg·t−1·km−1；将轻型货车优化为中型货车，采用公共物流集中运输，排放因子为0.042 0 kg·t−1·km−1，从而减少鲜笋运输碳排放。减排情景三：鲜笋加工是4种竹笋加工产品共同的排放热点，主要受到电力消耗和生物质燃料投入量的影响。《中国区域电网二氧化碳排放因子研究(2023)》报告提出：“十四五”期间中国非化石能源发电占比进一步提高，各省电力排放因子平均年下降速率为4.07%。据此估算2024年电力排放因子为0.534 7 t·(MW·h)−1。减排情景四：附加物投入作为4种竹笋加工产品的共同排放热点，主要涉及到包装、调味品的投入量。采取包装轻量化的减排情景设计，蒸煮袋包装将厚度由原先的12 μm优化至7 μm；玻璃瓶包装平均壁厚由3.5 mm降低至2.0 mm[36]。
3.2 减排优化结果
基于碳足迹核算与政策指导的减排情景设计，应用情景假设方法，计算涉及直接排放或间接排放的共8个排放源在减排优化前后的碳排放量变化(图2A~E)量，其中灰色区域代表减排优化前的碳排放量，黄色区域代表减排优化后的碳排放量。在减排情景优化下，5种产品的碳足迹都有不同程度的下降。下降幅度由大到小依次为调味笋(31.95%)、鲜食笋(21.69%)、笋干丝(19.25%)、水煮笋(17.16%)、手剥笋(10.71%)，平均下降幅度为20.15%。
图 2 竹笋产品减排优化前后结果对比Figure 2 Comparison of results before and after emission reduction optimization of 5 bamboo shoot products4. 结论
本研究核算了5种典型雷竹笋产品种植阶段、生产阶段和分销阶段的碳足迹，并结合海关出口数据估算了2015—2023年的竹笋产品出口隐含碳排放与碳排放强度。结论如下：①5种典型雷竹笋产品的碳足迹存在显著差异，碳足迹为0.2~1.4 kg·kg−1。在碳足迹构成中，农资投入、鲜笋运输、鲜笋加工和附加物投入是竹笋产品的排放热点。②受出口规模影响，2015—2023年中国竹笋产品的出口隐含碳排放总体呈现先上升后波动下降趋势。由于竹笋产品出口结构的变化，每类竹笋产品的出口隐含碳排放强度呈波动下降趋势，竹笋产品综合隐含碳排放强度呈现波动上升趋势。③结合排放热点分析与政策指导，对5种竹笋产品开展了减排情景优化设计。优化前后，水煮笋和调味笋的碳足迹下降幅度均超过30%；笋干丝和鲜食笋的碳足迹下降幅度为20%~30%；手剥笋的碳足迹下降幅度最小，为10%~20%。
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图 2 毛竹PHTⅠ家族基因启动子区顺式作用元件位置信息
Figure 2 Location information of cis-acting regulatory elements identified in the promoter region of PHTⅠ gene family in Ph. edulis
图 3 毛竹、拟南芥和水稻PHT家族基因系统进化树
Figure 3 Phylogentic tree of PHT gene family from Ph. edulis, A. thaliana and O. sativa
表 1 毛竹PHTⅠ家族基因编码蛋白序列的理化性质
Table 1. Physicochemical properties of proteins encoded by PHTⅠ gene family in Ph. edulis
基因名称 基因登录号 氨基酸/个 理论等电点 分子量/kDa 疏水性值 脂肪族氨基酸指数 亚细胞定位 PePHT1 PH02Gene03602 696 7.63 76.37 0.269 92.56 细胞膜 PePHT2 PH02Gene11006 531 9.10 57.69 0.538 98.91 细胞膜 PePHT3 PH02Gene14509 541 9.15 59.64 0.322 95.10 细胞膜 PePHT4 PH02Gene21291 532 8.45 58.05 0.371 89.40 细胞膜 PePHT5 PH02Gene24702 536 8.71 59.02 0.321 90.80 细胞膜 PePHT6 PH02Gene37931 547 8.31 58.97 0.412 92.32 细胞膜 PePHT7 PH02Gene39948 558 8.85 60.96 0.313 93.58 细胞膜 PePHT8 PH02Gene44007 536 8.03 58.49 0.408 91.27 细胞膜 PePHT9 PH02Gene44009 574 8.60 62.35 0.449 94.79 细胞膜 PePHT10 PH02Gene48053 507 8.01 55.77 0.259 87.59 细胞膜 PePHT11 PH02Gene48969 598 9.21 59.84 0.204 83.79 细胞膜 PePHT12 PH02Gene49859 567 8.99 61.45 0.376 92.31 细胞膜 PePHT13 PH02Gene50239 554 8.95 60.55 0.329 93.92 细胞膜 PePHT14 PH02Gene21248 518 8.02 57.42 0.494 105.04 细胞膜 PePHT15 PH02Gene21249 655 6.84 71.89 0.226 90.87 细胞膜 PePHT16 PH02Gene21250 505 9.30 55.46 0.473 105.07 细胞膜 PePHT17 PH02Gene21252 432 9.24 48.61 0.348 101.83 细胞膜 PePHT18 PH02Gene47590 520 8.67 58.31 0.324 90.25 细胞膜 PePHT19 PH02Gene47591 563 8.92 62.63 0.314 94.81 细胞膜 PePHT20 PH02Gene49564 527 8.04 58.50 0.391 97.53 细胞膜 
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