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黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

吕康婷 ,  张二山 ,  李思颖 ,  靳姗姗 ,  周梦丽 ,  闫东锋

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文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2022 >  39(6): 1257-1266
詹小豪, 王旭航, 叶诺楠, 等. 浙江建德典型天然次生林群落主要乔木树种空间分布格局及种间关系[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(4): 659-670. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200586
引用本文: 吕康婷, 张二山, 李思颖, 等. 黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(6): 1257-1266. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
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ZHAN Xiaohao, WANG Xuhang, YE Nuonan, et al. Spatial distribution patterns and interspecific relationship of dominant tree species in the tree layer of typical natural secondary forest communities in Jiande, Zhejiang Province[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(4): 659-670. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200586
Citation: LÜ Kangting, ZHANG Ershan, LI Siying, et al. Effects of stand spatial structure on understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantation[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(6): 1257-1266. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
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黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139

  • 河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002

基金项目: 河南省重大科技专项(201300111400)；河南省科技攻关项目(222102110418)
详细信息
    作者简介: 吕康婷(ORCID: 0000-0003-3242-9840)，从事森林经理学研究。E-mail: kangtinglv@163.com
    通信作者: 闫东锋(ORCID: 0000-0002-8997-384X)，教授，博士，从事森林资源经营与管理、数量生态学研究。E-mail: yandongfeng2002@126.com

  • 中图分类号: S754

Effects of stand spatial structure on understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantation

  • College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, Henan, China

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  • 摘要:   目的  探究黄山松Pinus taiwanensis人工林林分空间结构对林下植物多样性影响的主导因子，旨在为营造健康稳定的黄山松人工林提供科学依据。  方法  以河南省大别山区黄柏山林场40年生黄山松人工林为研究对象，计算林分角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和Hegyi竞争指数等6个林分空间结构参数和林下草本、灌木以及更新树种植物多样性测度指标，分别采用灰色关联度分析、Pearson相关分析和典型相关分析方法研究了林分空间结构对林下植物多样性的影响。  结果  灰色关联度分析结果表明：所有林分空间结构参数中，与林下草本植物多样性灰色关联度最大的为角尺度，而与灌木和更新植物多样性灰色关联度最大的为混交度。Pearson相关分析结果表明：角尺度与林下草本Shannon多样性指数、Margalef丰富度指数以及灌木Simpson优势度指数呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与草本Pielou均匀度指数、灌木Shannon多样性指数和Margalef丰富度指数呈显著正相关(P＜0.05)，而空间密度指数与林下更新树种Margalef丰富度指数呈极显著正相关(P＜0.01)。典型相关分析结果表明：6个林分空间结构参数与林下草本、灌木植物多样性指标的整体相关性强，相关系数分别为0.998 5和0.999 5，其中角尺度和混交度对林下灌草植物多样性的影响较大。  结论  黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性产生较为显著的影响，可通过调整林分水平空间结构，优化林分竞争态势及林分垂直空间结构等方式提高黄山松人工林林下植物多样性。表6参34
    Abstract:   Objective  The objective is to explore the key stand spatial structure factors that influence the understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantations and provide a scientific basis for constructing healthy and stable P. taiwanensis plantations.   Method  Three analysis methods were used (grey correlation analysis, Pearson correlation analysis, and canonical correlation analysis) to discuss the effects of stand spatial structure on understory plant diversity in a 40-year-old P. taiwanensis plantation. We selected uniform angle index, mingling degree, spatial density index, storey index, opening degree index, Hegyi competition index as stand spatial structure parameters, and Simpson dominance index, Shannon diversity index, Pielou uniformity index, Margalef richness index as plant diversity indexes.   Result  Grey correlation analysis showed uniform angle index had the highest grey correlation with herb plant diversity; while mingling degree had the highest grey correlation with shrub and regeneration plant diversity. Pearson’s correlation analysis indicated that uniform angle index was extremely significant positively correlated with herb Shannon diversity index, herb Margalef richness index, and shrub Simpson dominance index (P＜0.01); mingling degree was significantly positively correlated with herb Pielou uniformity index, shrub Shannon diversity index and shrub Margalef richness index significantly (P＜ 0.05); while spatial density index was extremely significant positively correlated with the Margalef richness index of understory regeneration tree species (P＜ 0.01). Canonical correlation analysis suggested that the six stand spatial structure parameters had a strong overall canonical correlation with herb and shrub plant diversity with corresponding coefficients of 0.998 5, and 0.999 5, respectively. Especially, uniform angle index and mingling degree had a greater impact.   Conclusion  Stand spatial structure significantly impacted understory plant diversity in P. taiwanensis plantations. Therefore, it’s a feasible way to improve understory plant diversity by adjusting stand horizontal spatial structure, optimizing stand competitive condition, and regulating stand vertical spatial structure. [Ch, 6 tab. 34 ref.]

  • 植物种群的空间分布格局是指种群在水平空间上的配置和分布状况[1]，除了种群自身特性和环境条件因素与其形成密切相关外[2]，种间关系也是促使其形成的主要动力之一[3]，在判断植物种间关系时，生态学家们通常会运用种间联结性分析来探究物种之间的内在联系[4]。此外，生态位的重叠程度在一定程度上能够反映物种联结关系以及空间配置关系[5-6]。对植物种间关系及空间分布格局的研究，有助于认识种群与生境的相互关系、空间资源获取能力与生态适应对策，预测群落消长动态，是深入了解维持树木物种共存机制，并了解产生空间格局的过程的重要手段[7-9]，对于正确认识群落的组成、功能及演替规律具有重要意义。次生林是中国森林资源的主体，它既保持着原始森林的物种组成成分与生境，又与原始森林在结构组成、林木生长、生产力、林分环境和生态功能等诸多方面有着显著的不同，原始林退化导致的次生林面积扩大将引起森林生态系统中生物多样性的下降[10]。如何恢复和保护次生林群落的物种多样性成为生态学家面临的重要问题。而对森林木本植物的空间分布格局及种间关系的研究有助于揭示群落结构的形成机制与潜在的生态学过程，对次生林的经营抚育具有一定指导意义[11]。以松林、松阔混交林和常绿阔叶林中幼龄林为主体的天然次生林是浙江省建德市的森林资源主体，主要由被过度干扰破坏的天然林地逐渐恢复、演替而来[12]。次生林中仍保有原始森林的部分物种，但不同类型次生林在群落结构、林木年龄组成、植物生产力及生境等方面都存在显著差异[13]。本研究对浙江建德的次生林群落进行每木调查，分析主要树种间的相互关系及空间分布格局特征，以增强对该区域次生林群落结构特征和空间分布格局的认识，促进区域生物多样性保护与木本植物资源的可持续利用，预测群落的演替方向并探索其驱动力来源，进而为该区域次生林群落的恢复、改造及抚育经营提供依据，更好发挥其生态社会效益。

    1.   研究区概况

    研究区位于浙江省建德市新安江林场(29°29′N，119°16′E)，属亚热带北缘季风气候，温暖湿润，四季分明，年平均气温为16.9 ℃，最冷月平均气温为4.7 ℃，最热月平均气温为29.2 ℃，年均降水量为1 504.0 mm。据《中国植被》区划，该地区森林植被属亚热带常绿阔叶林北部亚地带，地带性植被为常绿阔叶林。主要森林植被类型有常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林等[14]。

    2.   研究方法

    2.1   样地设置及调查

    在实地踏查的基础上，在浙江建德典型常绿阔叶林、松阔混交林和松林群落中分别设置面积为100 m×100 m的样地(表1)，用木桩、塑料带进行围封标记。将每块样地划分为25小块(20 m×20 m)，并以此为基本单位对乔木层进行每木调查。记录样地群落类型、海拔、坡度、坡向、土壤等环境因子；记录样方中胸径≥5 cm的木本植物的基础数据，包括种名、树高、胸径、冠幅及其相对应的坐标[15-16]。

    表 1  样地基本信息
    Table 1  Basic information of sample plots
    样地类型海拔/m纬度(N)经度(E)坡度/(°)坡向土壤类型地点
    常绿阔叶林172 29°40′ 119°23′44西红壤杨村桥镇徐坑村　　　
    松阔混交林165 29°28′ 119°12′38南红壤新安江林场朱家埠林区
    松林　　　 90 29°21′ 119°09′33东红壤新安江林场朱家埠林区
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    2.2   重要值

    重要值(IV)计算[17]：IV=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3×100%。

    2.3   生态位重叠

    采用Pianka重叠指数计算物种间的生态位重叠系数，公式[18]如下：

    $${O_{ik}}{\rm{ = }}\mathop \sum \limits_{j = 1}^w \left( {{P_{i\!j}}{P_{k\!j}}} \right) \div \sqrt {{{\left( {\mathop \sum \limits_{j = 1}^w {P_{i\!j}}} \right)}^2}{{\left( {\mathop \sum \limits_{j = 1}^w {P_{k\!j}}} \right)}^2}} \text{。}$$

    其中：Oik为种i和种k的生态位重叠系数[1]；w为划分的资源位总数；Pij和Pkj分别是种i和种k在资源位j中的重要值占该物种在整个资源中总重要值的比例。Oik的值域为[0，1]，当2个种对群落中所有的资源都不存在共享状态时，该种对之间生态位完全不重叠，其值为0；当2个种对群落中所有资源利用完全重叠时，该种对的生态位重叠程度为1，达到最大状态。

    2.4   空间分布格局

    2.4.1   种内空间分布格局

    Ripley’s K(r)函数是进行种内空间分布格局分析的基础函数，公式如下[19]：

    $$ K\left( r \right) = \frac{A}{{{n^2}}}\sum\limits_{p = 1}^n {\sum\limits_q^n {e_{pq}^{ - 1}} } {I_r}{\rm{(}}{u_{pq}}{\rm{)}}\text{。} $$

    其中：r为分析的空间尺度(m)，A为样方面积(m2)，n为植物种个体数，upq表示点p和点q之间的距离(m)；Ir(upq)为指示函数，当upq≤r时，Ir(upq)=1，当upq＞r时，Ir(upq)=0；epq为权重值，用于边缘校正。为了更直观地解释实际的空间格局，通常用Ripley’s L(r)函数表示：

    $$L\left( r \right) = \sqrt {\frac{{K\left( r \right)}}{\text{π} }} {\rm{ - }}r\text{。}$$

    当L(r)=0，种群分布类型为随机分布，对种群的聚集分布研究基于随机分布的基础，以样地中的任意一点为圆心，r为半径画圆，如果在圆中出现的个体数多于随机状态下的个体数，那么表示该种群呈现聚集分布；当圆中出现的个体数少于随机分布状态下的个体数时，该种群呈现均匀分布[20-22]。采用Monte-Carlo模拟99%置信区间，进行结果偏离随机状态的显著性检验。若L(r)值位于置信区间之上，种群呈聚集分布，L(r)值位于置信区间之下，种群呈均匀分布，L(r)值位于置信区间之内，种群呈随机分布[23]。

    2.4.2   种间空间分布格局

    种间空间分布格局基础函数计算公式[24]如下：

    $${K_{12}}\left( r \right) = \frac{A}{{{n_1}{n_2}}}\sum\limits_{g = 1}^n {\sum\limits_f^n {w_{gf}^{ - 1}} } {I_r}({u_{gf}})\text{。}$$

    其中：n1和n2分别为种1和种2的个体数，f和g分别代表种1和种2的个体。同样，用L12(r)取代K12(r)，公式为：

    $${L_{12}}\left( r \right) = \sqrt {\frac{{{K_{12}}\left( r \right)}}{\text{π} }} {\rm{ - }}r\text{。}$$

    当L12(r)=0，表明2个种在r尺度下无关联；当L12(r)＞0，表明两者为空间正关联；当L12(r)＜0，表明两者为空间负相关。采用Monte-Carlo模拟99%置信区间，进行结果偏离随机状态的显著性检验。当L12(r)值位于置信区间之上，2个变量显著正相关；L12(r)值位于置信区间之下，2个变量显著负相关；L12(r)值位于置信区间之内，2个变量相互独立[23]。本研究根据实际样地面积，在参考同类研究及毗邻地区森林群落空间格局研究的基础上[25-26]，将格局分析的尺度限定为0~25.0 m。

    2.5   种间联结

    2.5.1   总体联结性检验

    采用方差比率法来测定各类型次生林群落中主要树种间的总体联结性，并利用统计量W来检验总体联结是否显著，计算公式[27]如下：

    $${V_{\rm{R}}} = \frac{{\dfrac{1}{N}\displaystyle\sum\limits_{z = 1}^N {{{({T_z} - t)}^2}} }}{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^S {(1 - {P_i})} }}\text{。}$$

    其中：VR为方差比率，N为样方总数，$ T_z $为样方$ z $内出现的目标物种总数；t为样方中物种的平均数，S为总物种数，Pi为物种i的频度。以VR作为不同类型次生林中主要树种总体联结性指数，在独立性零假设条件下，VR期望值为1，即当VR=1时认为种间无联结；若VR＜1则表示物种间存在正联结；若VR＜1则表示物种间存在负联结。对于VR偏离1的显著程度采用统计量W来验证，W=VRN，若$W{\text{＜}}$${\textit{χ}}_{0.95}^2\left( N \right)$或$W{\text{＞}}{\textit{χ}} _{0.05}^2\left( N \right)$则说明种间总体联结性性显著，若${\textit{χ}} _{0.05}^2\left( N \right) {\text{＞}}W {\text{＞}} {\textit{χ}}_{0.95}^2\left( N \right)$则说明种间总体联结性不显著[28]。

    2.5.2   种间联结性分析

    采用经Yates连续校正系数纠正的χ2统计量对种间联结性进行定性研究。公式[18]如下：

    $${\textit{χ} ^2} = \frac{{N{{[ad - bc - 0.5N]}^2}}}{{(a + b)(b + d)(a + c)(c + d)}}\text{。}$$

    其中，N为取样总数，$ a $为2物种均出现的样方数，b、c分别为2个种单独出现的样方数，d为2物种均不出现的样方数。当$ ad-bc=0 $时，2个种相互独立；$ ad-bc{\text{＞}}0 $时，2个种之间呈正联结；$ ad- $bc＜0时，2个种之间呈负联结。${\textit{χ}}^{2}$＜3.841时，表示种间联结性不显著；当3.841＜${\textit{χ}}^{2}$＜6.635时，表示种间联结性显著；当${\textit{χ}}^{2}$＞6.635时，表示种间联结性极显著[17]。为避免出现分母为0无法计算分析的状况，把a、b、c、d凡是为0的都加权为1[29-30]。

    2.5.3   种间相关性测定

    本研究以多度作为Spearman秩相关系数的数量指标，对种对间的线性关系做定量分析，计算公式[31]如下：

    $$r\left( {i,k} \right) = 1 - \frac{{6\displaystyle\sum\limits_{z = 1}^N {{{\left( {{x_{iz}} - {{\bar x}_i}} \right)}^2}} {{\left( {{x_{kz}} - {{\bar x}_k}} \right)}^2}}}{{{N^3} - N}}\text{。}$$

    其中，$ r\left(i,k\right) $是种$ i $和种$ k $在样方$ z $中的Spearman秩相关系数；$ N $为样方总数；$ {x}_{iz} $和$ {x}_{kz} $分别是种$ i $和种$ k $在样方$ z $中的秩；$ {\bar{x}}_{i} $和$ {\bar{x}}_{k} $分别是种$ i $和种$ k $在所有样方中多度的平均值。$ r\left(i,\;k\right) $的值域为[−1, 1]，正值表示正相关，负值表示负相关。

    3.   结果与分析

    3.1   重要值

    根据重要值大于5%选出各植被类型主要树种。常绿阔叶林中主要树种是青冈Cyclobalanopsis glauca、石栎Lithocarpus glaber、苦槠Castanopsis sclerophylla及木荷Schima superba等4种；松阔混交林的主要树种分别是马尾松Pinus massoniana、苦槠、杉木Cunninghamia lanceolata、檵木Loropetalum chinense、石栎等5种；松林的主要树种分别是马尾松、杉木、苦槠、化香Platycarya strobilacea、枫香Liquidambar formosana等5种。

    3.2   生态位重叠

    从表2可以看出：在常绿阔叶林中，主要树种之间生态位重叠程度最高的是木荷-石栎(0.861 4)、其次是苦槠-青冈(0.615 4)，最低的是苦槠-木荷(0.377 2)；在松阔混交林中，重叠程度最高的是檵木-苦槠(0.801 8)，其次是马尾松-石栎(0.753 1)，最低的是石栎-杉木(0.340 9)；在松林中，重叠程度最高的是枫香-化香(0.757 5)，其次是枫香-苦槠(0.720 1)，最低的是苦槠-马尾松(0.442 7)。

    表 2  不同森林类型主要树种生态位重叠数值矩阵
    Table 2  Niche overlap of dominant tree species of different forest types
    常绿阔叶林松阔混交林松林
    树种苦槠木荷青冈树种檵木苦槠马尾松石栎树种枫香化香树苦槠马尾松
    木荷0.377 2苦槠　0.801 8化香　0.757 5
    青冈0.615 40.518 2马尾松0.631 20.632 4苦槠　0.720 10.625 8
    石栎0.421 90.861 40.473 3石栎　0.451 30.458 40.753 1马尾松0.676 90.567 60.442 7
    杉木　0.393 70.521 80.646 20.340 9杉木　0.466 20.470 70.600 10.567 5
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    3.3   空间分布格局

    3.3.1   种内空间分布格局

    在所有研究样地中，主要树种在0~25.0 m的尺度内均表现为显著的聚集分布(P＜0.05)(图1~3)。

    图 1  常绿阔叶林主要树种空间分布格局
    Figure 1  Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest
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    图 2  松阔混交林主要树种空间分布格局
    Figure 2  Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest
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    图 3  松林主要树种空间分布格局
    Figure 3  Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest
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    3.3.2   种间空间分布格局

    常绿阔叶林主要树种空间分布格局特征如下(图4)：青冈-石栎在0~25.0 m尺度上均呈现负相关，其中6.0~10.0 m、15.0~17.0 m尺度上负相关达到显著(P＜0.05)；青冈-木荷在0~25.0 m尺度上均为负相关，其中8.0~14.0 m尺度范围内达到显著(P＜0.05)；石栎-木荷在0~25.0 m尺度上均呈现显著的正相关(P＜0.05)。其他种对的空间关联性则以不显著相关为主。

    图 4  常绿阔叶林主要树种间空间分布格局图
    Figure 4  Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest
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    松阔混交林主要树种空间分布格局特征如下(图5)：马尾松-石栎在0~25.0 m尺度上呈现正相关，10.0~25.0 m尺度内达到显著(P＜0.05)；苦槠-石栎在0~20.0 m尺度范围内为正相关，其中7.0~8.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)，而在20.0~25.0 m尺度范围内呈现不显著负相关。其他种对的空间关联性以不显著相关或无关联为主。

    图 5  松阔混交林主要树种间空间分布格局图
    Figure 5  Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest
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    松林主要树种间空间分布格局特征如下(图6)：马尾松-化香在0~25.0 m尺度上为负相关，其中4.0 m时达到显著(P＜0.05)；杉木-苦槠在0~25.0 m尺度范围内为正相关，其中15.0~25.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)；杉木-化香在0~25.0 m尺度范围内为负相关，其中7.5~17.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)；化香-枫香在0~25.0 m尺度范围内表现为正相关，其中12.0~13.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)。除此之外其他种对的空间关联性表现为不显著相关或无关联。

    图 6  松林主要树种间空间分布格局图
    Figure 6  Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest
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    3.4   种间联结

    3.4.1   总体联结性

    各类型次生林的方差比率(表3)结果表明：3种类型次生林主要树种的总体关联性均为不显著正关联。

    表 3  不同森林类型主要树种的总体关联性
    Table 3  Overall interspecific associations among dominant tree species of different forest types
    样地类型方差比率W${\; \textit{χ}^{2}_{0.95}(N)} $，${ \; \textit{χ}^{2}_{0.05}(N)} $结果
    常绿阔叶林1.38934.72214.611, 37.652不显著正关联
    松阔混交林1.39734.93014.611, 37.652不显著正关联
    松林　　　1.19929.96614.611, 37.652不显著正关联
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    3.4.2   种间联结性检验

    χ2检验结果表明(表4)：样地中所有类型次生林的主要树种种对均呈不显著的正联结(χ2＜3.841，$ ad-bc $＞0)。

    表 4  不同森林类型的种间联结χ2统计量矩阵
    Table 4  Value of χ2 of different forest types
    常绿阔叶林松阔混交林松林
    树种苦槠木荷青冈树种檵木苦槠马尾松杉木树种枫香化香马尾松杉木
    木荷0.001苦槠　1.223化香　0.179
    青冈0.2300.092马尾松1.1031.103马尾松0.2301.103
    石栎0.0390.0010.230杉木　0.0010.0010.010杉木　0.0200.1790.230
    石栎　0.0890.0890.0690.110苦槠　2.2140.0690.0380.368
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    3.4.3   种间相关性分析

    据图7可知：在常绿阔叶林中，呈负相关的种对有苦槠-木荷、木荷-青冈和青冈-石栎等3对，其中木荷-青冈和青冈-石栎种对的负相关达极显著(P＜0.01)；呈正相关的有苦槠-青冈、苦槠-石栎和木荷-石栎等3对，其中木荷-石栎种对的正相关达到极显著(P＜0.01)。在松阔混交林中，呈现负相关的种对有檵木-杉木、檵木-石栎2对；其余8对均呈正相关，其中马尾松-石栎的正相关达极显著(P＜0.01)。在松林中，呈现负相关的种对有枫香-杉木、化香-马尾松、化香-杉木、化香-苦槠和马尾松-苦槠等5对，其中化香-杉木的负相关达显著(P＜0.05)；其余5对呈正相关，其中枫香-苦槠的正相关达显著(P＜0.05)。

    图 7  不同森林类型种间Spearman秩相关半矩阵图
    Figure 7  Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients of dominant tree species of different forest types
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    4.   讨论

    森林在向顶级群落演替的过程中，植物种内空间分布格局一般会由聚集分布渐渐过渡为随机分布[12]，而在本研究中，0~25.0 m尺度上不同类型次生林的主要树种均呈显著(P＜0.05)聚集分布，这说明样地群落还未进入演替成熟期。物种自身的生物学特性是造成群落演替过程中物种聚集分布的主要原因，即相同物种对环境等条件有着相似的需求[32]。样地群落种间生态位重叠程度也能佐证其所处的演替阶段，顶级群落中树种间的生态位重叠程度一般处在较低的水平，即树种间的竞争并不活跃，这是因为经过长时间演替后，群落趋于稳定，内部树种间达到了一种相对平衡的状态[33-34]，主要树种间的生态位重叠程度仍普遍较高，群落整体呈正关联，正相关种对仍有较高占比。这反映了群落中的主要树种具有相似的环境需求和生态适应性，由此造成了样地中主要树种的聚集分布。此外，种子的扩散限制和生境异质性也被认为是影响物种分布的主要因素[20]，样地中主要树种的种子传播方式以重力传播为主，种子传播距离有限，多聚集在母树周围，离母树越远种子越少，这也导致了树种的聚集分布。在松林中，马尾松和杉木作为建群早期先锋种最先入侵林地，在光竞争中占据优势，对光的有效利用是形成林分空间格局的主要决定因素[35]，因而马尾松和杉木与群落中其他优势树种多呈负空间关联。枫香幼树稍耐荫，所以与群落中其他优势树种多呈正空间关联。在松阔混交林中，主要树种间空间关联显著程度较低，这或许与群落中的针叶树种同群落中其他较晚发育起来的常绿阔叶树种产生了垂直分层现象有关，这种垂直分层现象能够减轻群落内的光竞争，进而影响群落内的树种空间分布格局。马尾松和杉木作为早期先锋树种入侵林地后，逐渐改善了立地条件，为其他树种进入群落创造了条件，使得松林能够向松阔混交林方向演替。随后由于马尾松和杉木生物学特性在垂直结构上与其他树种产生了分层现象，加之密度制约和扩散限制等因素[12]共同作用，群落中的常绿阔叶树种逐渐获得更多的环境资源并对针叶树种和落叶阔叶树种的幼苗更新产生负作用，松阔混交林逐渐向常绿阔叶林演替。这种演替机制与XIANG等[9]的研究结果一致，即在不发生干扰的情况下，次生林群落中的不耐荫落叶树种将逐渐被耐荫的常绿阔叶树种所取代。

    通过比较不同森林类型主要树种组成可以发现：3类森林群落的主要树种组成存在差异，落叶阔叶树种枫香和化香仅出现在松林主要树种中，而松阔混交林中已经没有落叶树种，但出现了常绿阔叶树种石栎和檵木。在常绿阔叶林中，主要树种则由木荷及青冈、石栎和苦槠等3种壳斗科Fagaceae树种组成。树种组成的变化是群落演替的结果，森林经营管理可根据此对松林和松阔混交林进行适当抚育，伐除部分针叶树种及清理林内枯立木，改善林分内的光照条件，促进常绿阔叶树种的生长。在常绿阔叶林中，则可通过修枝来改善林内光照条件，也可通过为森林土壤施加养分来改善目标树种的营养状况，通过人为栽种苗木等手段来加快木荷、石栎等目标树种的更新、生长和郁闭，促进森林群落向顶级群落发展并促进生物多样性的恢复。

    本研究通过方差比率法、χ2检验和Spearman秩相关系数检验，对不同类型次生林群落种间的联结性和相关性进行了分析。其中，χ2检验结果是由种对的二元数据转换计算而来，反映的是物种能否共存和共存的概率，不能表达低显著度种对的内在相关性情况和强度。Spearman秩相关系数属定量检验方法，能够在一定程度上检验种对数量关系上的变化，对种对间的相关性及其显著性水平更为敏感。Spearman秩相关系数属定量检验与定性的方差比率法、χ2检验结合使用能够更全面地反映物种的种间关系[36]。

    5.   结论

    通过测度常绿阔叶林、松阔混交林和松林群落中主要树种的生态位重叠程度、空间分布格局和种间联结分析可以发现：本研究各群落乔木层主要树种在空间分布格局中独立性相对较强，物种间虽存在比较相似的环境资源需求，但种间联结关系比较松散，群落演替尚未进入成熟期。此外也可以看出：树种间的空间分布格局、联结性与种群的生态位重叠之间存在密切关联。一般情况下，群落内优势树种种间正联结性越强，其生态位重叠程度越高，种间负联结性越强，生态位重叠程度越低[37]。样地群落的总体关联性检验结果显示：各群落种间总体关联性呈不显著的正相关。χ2检验发现：多数种对都呈不显著的正联结，这与各群落物种生态位重叠程度的分析结果基本吻合。各群落主要树种间的Spearman秩相关分析结果与种间空间关联性结果也有比较一致的表现，这也说明植物种间关系对植物种群空间分布格局的形成有重要意义。本研究可为进一步揭示物种自身生物特性、环境条件及种间关系等综合作用下的种群空间分布格局形成机制提供依据，但群落中植物种间关系及空间分布格局是处在动态变化过程中的，本研究结果仅反映某一特定时间节点的群落状态，有待长期的群落动态监测研究。

  • 表  1  样地基本概况

    Table  1.   Basic information of the sampling plots

    样地号海拔/m坡度/(°)坡向郁闭度株密度/(株·hm−2)平均胸径/cm平均树高/m
    1845.413西　0.7276721.910.9
    2834.517西北0.7056722.711.5
    3841.400.6540026.412.1
    4902.923西南0.801 23415.99.8
    5886.935东南0.741 21717.29.4
    6853.817西　0.751 00018.09.8
    7901.225东北0.711 01718.210.4
    8939.818东北0.7083418.69.9
    9944.318北　0.7271718.610.0
    10881.322东北0.7596721.110.6
    11912.730北　0.761 08416.210.8
    12909.218东南0.801 03419.611.5
    13839.026西北0.751 03420.111.2
    14839.032南　0.721 10017.710.1
    15817.420东北0.7691718.910.3
    16820.126西南0.851 58417.910.4
    17829.410西北0.861 45016.89.7
    18778.320西　0.8288418.110.1
    19862.223西北0.801 40016.510.1
    20824.031西北0.901 16718.910.6
    21790.117西　0.7673419.910.5
    22831.425西北0.6743321.612.3
    23840.928西　0.5233324.612.8
    24756.235西北0.5250026.612.1
    25776.417西　0.7850025.313.0
    26813.534南　0.7551720.210.7
    27823.220东北0.8361720.410.9
    28792.727西北0.821 06720.712.2
    29794.231西北0.8591721.913.2
    30782.423西　0.861 41720.010.9
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    表  2  黄山松人工林林分空间结构参数

    Table  2.   Spatial structure parameter of P. taiwanensis plantation stand

    林分空间
    结构参数    		均值±标准误中位数最大值最小值标准差变异系
    数/%
    W0.48±0.010.480.560.360.0510.4
    M0.67±0.020.750.840.550.0811.9
    D0.47±0.040.480.660.250.1123.4
    S0.41±0.010.400.600.140.0819.1
    K0.32±0.020.280.660.200.1031.3
    CI2.85±0.213.114.890.461.1339.7
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    表  3  黄山松人工林林下植物多样性

    Table  3.   Understory plant diversity in P. taiwanensis plantation

    林下植物多样性指数均值±标准误中位数最大值最小值标准差变异系数/%
    草本　　Ds0.63±0.030.640.830.210.1727.0
    H1.23±0.071.241.890.440.3931.7
    J0.80±0.020.830.990.400.1619.4
    Ma0.85±0.050.791.520.510.2731.8
    灌木　　Ds0.50±0.020.500.780.200.1224.0
    H0.79±0.050.691.560.350.2632.9
    J0.88±0.020.921.000.500.1820.5
    Ma0.89±0.070.871.860.350.4044.9
    更新树种Ds0.67±0.020.690.820.440.1014.9
    H1.26±0.061.281.820.640.3124.6
    J0.92±0.010.921.000.770.055.4
    Ma1.46±0.091.542.280.480.4933.6
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    表  4  林分空间结构与林下草本植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

    Table  4.   Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory herb plant diversity

    林分空间结构参数林下草本植物多样性指标
    DsHJMa
    灰色关联度分析W0.708 5(4)0.840 6(1)0.660 3(6)0.848 6(1)
    M0.733 6(1)0.657 4(4)0.751 1(1)0.660 3(4)
    D0.709 9(3)0.701 5(2)0.695 5(4)0.687 7(2)
    S0.699 7(5)0.629 6(5)0.728 6(2)0.616 6(5)
    K0.688 1(6)0.595 4(6)0.683 9(5)0.582 9(6)
    CI0.732 0(2)0.677 4(3)0.716 5(3)0.666 3(3)
    Pearson相关分析W0.1040.937**−0.0980.943**
    M0.2520.3570.393*0.355
    D0.1220.403*0.1220.382*
    S0.2000.1990.0170.193
    K−0.0320.2150.3260.195
    CI0.1460.546**0.0720.524**
    　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号
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    表  5  林分空间结构与林下灌木植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

    Table  5.   Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory shrub plant diversity

    林分空间结构参数林下灌木植物多样性指标
    DsHJMa
    灰色关联度分析W0.861 1(1)0.721 9(5)0.871 5(4)0.848 6(5)
    M0.663 3(4)0.733 0(3)0.659 2(1)0.660 3(1)
    D0.695 6(2)0.753 0(1)0.694 6(3)0.687 7(3)
    S0.627 2(5)0.732 2(4)0.621 4(5)0.616 6(4)
    K0.597 6(6)0.709 6(6)0.595 0(6)0.582 9(6)
    CI0.675 2(3)0.751 9(2)0.672 0(2)0.666 3(2)
    Pearson相关分析W0.952**0.1360.1040.093
    M0.3370.375*0.2520.442*
    D0.397*0.3020.1220.189
    S0.1820.2260.2000.233
    K0.2020.136−0.0320.090
    CI0.525**0.3080.1460.190
    　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号
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    表  6  林分空间结构与林下更新树种植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

    Table  6.   Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory regeneration plant diversity

    林分空间结构参数林下更新树种植物多样性指标
    DsHJMa
    灰色关联度分析W0.708 5(4)0.717 5(4)0.687 5(5)0.630 8(6)
    M0.733 6(1)0.744 7(1)0.694 1(3)0.657 2(5)
    D0.709 9(3)0.722 6(3)0.730 1(1)0.689 0(1)
    S0.699 7(5)0.710 5(5)0.715 3(2)0.668 5(3)
    K0.688 1(6)0.700 0(6)0.692 2(4)0.667 3(4)
    CI0.732 0(2)0.739 6(2)0.674 8(6)0.674 4(2)
    Pearson相关分析W0.1040.104−0.021−0.021
    M0.2520.2450.0120.117
    D0.1220.099−0.0850.491**
    S0.2000.1910.2510.006
    K−0.032−0.051−0.2210.208
    CI0.1460.134−0.2610.266
    　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号
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出版历程
  • 收稿日期:  2022-01-21
  • 修回日期:  2022-06-24
  • 录用日期:  2022-07-11
  • 网络出版日期:  2022-11-21
  • 刊出日期:  2022-12-20

黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
  • 河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002
    • 基金项目:  河南省重大科技专项(201300111400)；河南省科技攻关项目(222102110418)
    作者简介:

    吕康婷(ORCID: 0000-0003-3242-9840)，从事森林经理学研究。E-mail: kangtinglv@163.com

    通信作者: 闫东锋(ORCID: 0000-0002-8997-384X)，教授，博士，从事森林资源经营与管理、数量生态学研究。E-mail: yandongfeng2002@126.com
  • 收稿日期: 2022-01-21
  • 录用日期: 2022-07-11
  • 修回日期: 2022-06-24
  • 网络出版日期: 2022-11-21
  • 刊出日期: 2022-12-20

  • 中图分类号: S754

摘要:   目的  探究黄山松Pinus taiwanensis人工林林分空间结构对林下植物多样性影响的主导因子，旨在为营造健康稳定的黄山松人工林提供科学依据。  方法  以河南省大别山区黄柏山林场40年生黄山松人工林为研究对象，计算林分角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和Hegyi竞争指数等6个林分空间结构参数和林下草本、灌木以及更新树种植物多样性测度指标，分别采用灰色关联度分析、Pearson相关分析和典型相关分析方法研究了林分空间结构对林下植物多样性的影响。  结果  灰色关联度分析结果表明：所有林分空间结构参数中，与林下草本植物多样性灰色关联度最大的为角尺度，而与灌木和更新植物多样性灰色关联度最大的为混交度。Pearson相关分析结果表明：角尺度与林下草本Shannon多样性指数、Margalef丰富度指数以及灌木Simpson优势度指数呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与草本Pielou均匀度指数、灌木Shannon多样性指数和Margalef丰富度指数呈显著正相关(P＜0.05)，而空间密度指数与林下更新树种Margalef丰富度指数呈极显著正相关(P＜0.01)。典型相关分析结果表明：6个林分空间结构参数与林下草本、灌木植物多样性指标的整体相关性强，相关系数分别为0.998 5和0.999 5，其中角尺度和混交度对林下灌草植物多样性的影响较大。  结论  黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性产生较为显著的影响，可通过调整林分水平空间结构，优化林分竞争态势及林分垂直空间结构等方式提高黄山松人工林林下植物多样性。表6参34

English Abstract

詹小豪, 王旭航, 叶诺楠, 等. 浙江建德典型天然次生林群落主要乔木树种空间分布格局及种间关系[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(4): 659-670. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200586
引用本文: 吕康婷, 张二山, 李思颖, 等. 黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(6): 1257-1266. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
shu
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Citation: LÜ Kangting, ZHANG Ershan, LI Siying, et al. Effects of stand spatial structure on understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantation[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(6): 1257-1266. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220139
shu

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  • 植物多样性是衡量植物群落结构稳定性和功能复杂性的重要指标之一[1-2]，增加林下植物多样性能够提高人工林的稳定性，促进生态系统功能的发挥[3]。林下植物在改善土壤理化性质、促进人工林养分循环、维护物种多样性等方面发挥着重要作用[4]。有关林下植物多样性的研究多集中在林龄、林分密度、平均胸径等非空间结构因子[5-7]和海拔、土壤等环境因子方面[8-9]。林分空间结构是森林经营过程中最容易调控的因子[10]，可通过直接改变林下植物生长的微环境，对林下植物多样性产生较大影响[11]。常见的林分空间结构参数包括角尺度、大小比数、混交度等[12]。已有研究表明：林分空间结构对林下植物多样性具有显著影响[13-14]。黎芳等[11]对飞播马尾松Pinus massoniana林的研究中已经发现了林分空间结构各参数对林下植物多样性的影响有差异，然而影响林下植物多样性的主导因子并不明确。在森林经营过程中，如何采取科学合理的措施对林分空间结构进行调整，进而增加林下植物多样性，这对于培育健康稳定的森林生态系统具有重要价值。目前，有关林分空间结构与林下植物多样性的研究多以栎类[14]、松类[15]等为对象，且多集中于天然林、次生林等林分类型，而针对人工林的相关研究较少。黄山松Pinus taiwanensis是中国特有造林树种，具有重要的生态和经济价值。本研究以河南大别山区黄柏山林场黄山松人工林为研究对象，采用灰色关联度分析、Pearson相关分析和典型相关分析方法，探讨了影响黄山松人工林林下草本、灌木和更新树种植物多样性最关键的林分空间结构因子，以期为林分空间结构调整和健康稳定森林营造工作提供科学依据。

    • 1.   研究区概况

    • 研究区位于河南省信阳市商城县黄柏山林场九峰尖林区(31°23′~31°35′N，115°13′~115°20′E)，属北亚热带向南暖温带过渡地带。研究区主要乔木种为黄山松、杉木Cunninghamia lanceolata等；主要灌木种为山胡椒Lindera glauca、盐肤木Rhus chinensis、油茶Camellia oleifera等；主要草本植物为中华鳞毛蕨Dryopteris chinensis、荩草Arthraxon hispidus、悬铃叶苎麻Boehmeria tricuspis等；主要更新树种为黄山松、麻栎Quercus acutissima等。

    2.   研究方法

      2.1.   样地设置与野外调查

    • 2020年11月，在研究区选取生长条件基本一致，林分年龄为40~50 a的黄山松人工林地块，利用典型取样法共设置30个20 m×30 m的方形样地，并按照相邻网格法分割为6个10 m×10 m的乔木层调查小样方，对每个小样方内乔木(胸径≥5 cm)的树种名称、坐标、胸径、树高等基本测树因子进行记录。其中，乔木坐标由POSTEX林地定位仪测量。此外，在每个样地的西北角、东南角和中心共设置3个1 m×1 m小样方用于调查草本植物，在西北角和东南角共设置2个2 m×2 m小样方用于调查灌木，并将小样方内的乔木树种(0.2 m＜幼苗高度＜1.0 m；幼树高度≥1.0 m且胸径＜5 cm)记为更新树种，按照先灌木幼树后草本幼苗的顺序对小样方内灌草、更新树种进行调查，记录物种名称、数量和盖度等因子以及海拔、坡向和坡度等样地基本调查因子。根据样地所在小班经营历史，除5 a进行1次以清理枯死木、伐除劣质木为主要措施的抚育间伐之外，没有其他采伐活动。基本情况见表1。

      表 1  样地基本概况

      Table 1.  Basic information of the sampling plots

      样地号海拔/m坡度/(°)坡向郁闭度株密度/(株·hm−2)平均胸径/cm平均树高/m
      1845.413西　0.7276721.910.9
      2834.517西北0.7056722.711.5
      3841.400.6540026.412.1
      4902.923西南0.801 23415.99.8
      5886.935东南0.741 21717.29.4
      6853.817西　0.751 00018.09.8
      7901.225东北0.711 01718.210.4
      8939.818东北0.7083418.69.9
      9944.318北　0.7271718.610.0
      10881.322东北0.7596721.110.6
      11912.730北　0.761 08416.210.8
      12909.218东南0.801 03419.611.5
      13839.026西北0.751 03420.111.2
      14839.032南　0.721 10017.710.1
      15817.420东北0.7691718.910.3
      16820.126西南0.851 58417.910.4
      17829.410西北0.861 45016.89.7
      18778.320西　0.8288418.110.1
      19862.223西北0.801 40016.510.1
      20824.031西北0.901 16718.910.6
      21790.117西　0.7673419.910.5
      22831.425西北0.6743321.612.3
      23840.928西　0.5233324.612.8
      24756.235西北0.5250026.612.1
      25776.417西　0.7850025.313.0
      26813.534南　0.7551720.210.7
      27823.220东北0.8361720.410.9
      28792.727西北0.821 06720.712.2
      29794.231西北0.8591721.913.2
      30782.423西　0.861 41720.010.9

      • 2.2.   林分空间结构参数计算

    • 以4株木法确定林分空间结构单元，选用角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和Hegyi竞争指数等6个林分空间结构参数来反映整个林分空间结构特征。角尺度表示林木的水平空间分布格局[16]，取值范围为[0.475, 0.517]时，林分空间分布格局为随机分布，当角尺度＜0.475时为均匀分布，当角尺度＞0.517时为团状分布；混交度用于分析树种间相互隔离程度[17]，混交度取值划分为0.00，(0.00, 0.25]，(0.25, 0.50]，(0.50, 0.75]和(0.75，1.00]共5个区间，分别表示林分内林木间的零度混交、弱度混交、中度混交、强度混交以及极强度混交；空间密度指数用来描述林木空间分布密度状况[18]，取值在[0.00, 0.50]，(0.50, 0.75]，(0.75, 1.00]区间内，分别表示林木之间为均匀分布、随机分布和聚集分布；林层指数代表林分垂直方向上林层结构的复杂程度[19]，取值区间为(0, 1]，其值越大，说明林分在垂直方向上的成层性就越复杂；开敞度用于描述林分的开阔程度[20]，取值划分为(0.00, 0.20]，(0.20, 0.30]，(0.30, 0.4]，(0.40, 0.50]和(0.50, + ∞)，分别表示林分状态为严重不足、不足、基本充足、充足以及很充足。Hegyi竞争指数反映了林木受近邻木的竞争强烈程度[21]，取值在[0, 6)，[6, 12)，[12, 18)，[18, ∞)区间，分别表示弱度、低度、中度、强度4个竞争等级。

      根据上述林分空间结构参数变异系数值大小，将变异系数≤10%，＞10%~＜100%，≥100%划分为弱度、中等和强度变异性[22]。

      • 2.3.   植物多样性指数的计算

    • 选用物种Simpson优势度指数(Ds)、Shannon多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)以及Margalef丰富度指数(Ma)[23]来描述林下草本、灌木和更新树种植物多样性水平。

      • 2.4.   灰色关联度分析

    • 采用标准化的方法消除指标数值的量纲。将影响林下植物多样性的林分空间结构参数(角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和竞争指数)作为子序列(Xi)，i=1, 2, 3, 4$,\cdots , $ n；分别将林下草本、灌木和更新树种植物多样性指标(Ds、H、J、Ma)作为母序列(X0)，且X0=[X0(1), X0(2)$,\cdots , $ X0(k)]，Xi=[Xi(1), Xi(2)$,\cdots , $ Xi(k)]。以此分析林分空间结构参数与林下植物多样性指标的关联程度。子序列与母序列在某一时刻的紧密程度可用关联系数表示[24]。通常将因子重要性同等看待，来计算等权关联度(ri)。

      • 2.5.   数据处理

    • 采用Winkelmass、Excel 2019计算样地林分空间结构参数，R-4.1.0中的Vegan包计算植物多样性指数。采用DPS计算林分空间结构与林下植物多样性的灰色关联度；采用SPSS 25.0计算Pearson相关系数；采用R-4.1.0计算检验林分空间结构参数分别与林下草本、灌木、更新树种植物多样性指标之间最优线性组合的典型载荷以及典型相关系数。

    3.   结果与分析

      3.1.   黄山松人工林林分空间结构特征

    • 从表2可知：该黄山松人工林林分空间结构参数均属于中等变异，其中竞争指数(CI)和开敞度(K)的变异程度较大，变异系数分别为39.7%和31.3%。还可看出，研究区林分角尺度(W)均值为0.48，属于理想的随机分布状态；林分混交度(M)均值是0.67，说明该林分处于强度混交；林分空间密度指数(D)均值为0.47，表明林木空间分布密度为均匀分布；林层指数(S)为0.14~0.60，且均值小于0.50，说明林分在垂直方向上的成层性相对简单；开敞度均值为0.32，表明林分生长空间基本充足；Hegyi竞争指数为0.46~4.89，说明林分处于弱度竞争状态。

      表 2  黄山松人工林林分空间结构参数

      Table 2.  Spatial structure parameter of P. taiwanensis plantation stand

      林分空间
      结构参数      		均值±标准误中位数最大值最小值标准差变异系
      数/%
      W0.48±0.010.480.560.360.0510.4
      M0.67±0.020.750.840.550.0811.9
      D0.47±0.040.480.660.250.1123.4
      S0.41±0.010.400.600.140.0819.1
      K0.32±0.020.280.660.200.1031.3
      CI2.85±0.213.114.890.461.1339.7

      • 3.2.   黄山松人工林林下植物多样性特征

    • 由表3可以看出：研究区草本、灌木和更新树种的Margalef丰富度指数(Ma)分别为0.51~1.52、0.35~1.86、0.48~2.28，这3个指数在林下植物中变化较大，变异系数分别为31.8%、44.9%和33.6%。

      表 3  黄山松人工林林下植物多样性

      Table 3.  Understory plant diversity in P. taiwanensis plantation

      林下植物多样性指数均值±标准误中位数最大值最小值标准差变异系数/%
      草本　　Ds0.63±0.030.640.830.210.1727.0
      H1.23±0.071.241.890.440.3931.7
      J0.80±0.020.830.990.400.1619.4
      Ma0.85±0.050.791.520.510.2731.8
      灌木　　Ds0.50±0.020.500.780.200.1224.0
      H0.79±0.050.691.560.350.2632.9
      J0.88±0.020.921.000.500.1820.5
      Ma0.89±0.070.871.860.350.4044.9
      更新树种Ds0.67±0.020.690.820.440.1014.9
      H1.26±0.061.281.820.640.3124.6
      J0.92±0.010.921.000.770.055.4
      Ma1.46±0.091.542.280.480.4933.6

      • 3.3.   黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

      3.3.1.   林分空间结构对林下草本植物多样性的影响

    • 由表4可知：林分角尺度(W)与草本植物多样性指数H、Ma灰色关联程度最大，林分混交度与草本植物多样性指数Ds、J关联度最大，说明林分水平空间结构因子(W、M)是影响研究区林下草本植物多样性的主要因子，且W的关联度系数大于M。从Pearson相关性结果可知：W、竞争指数(CI)与草本植物多样性指数H、Ma呈极显著正相关(P＜0.01)，空间密度指数(D)与草本植物多样性指数H、Ma存在显著正相关(P＜0.05)，其中W显著性最大；M与草本植物多样性指数J呈显著正相关(P＜0.05)，林层指数(S)与草本植物多样性指数H、J、Ma相关系数均最小，且不显著(P＞0.05)。

      表 4  林分空间结构与林下草本植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

      Table 4.  Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory herb plant diversity

      林分空间结构参数林下草本植物多样性指标
      DsHJMa
      灰色关联度分析W0.708 5(4)0.840 6(1)0.660 3(6)0.848 6(1)
      M0.733 6(1)0.657 4(4)0.751 1(1)0.660 3(4)
      D0.709 9(3)0.701 5(2)0.695 5(4)0.687 7(2)
      S0.699 7(5)0.629 6(5)0.728 6(2)0.616 6(5)
      K0.688 1(6)0.595 4(6)0.683 9(5)0.582 9(6)
      CI0.732 0(2)0.677 4(3)0.716 5(3)0.666 3(3)
      Pearson相关分析W0.1040.937**−0.0980.943**
      M0.2520.3570.393*0.355
      D0.1220.403*0.1220.382*
      S0.2000.1990.0170.193
      K−0.0320.2150.3260.195
      CI0.1460.546**0.0720.524**
      　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号

      典型相关性结果选用α在0.05的水平上检验后得到的最佳变量。根据研究区林分空间结构参数与林下草本植物多样性指标的计算可知，其最优变量U1和V1的典型相关系数为0.998 5，得出典型变量的线性组合为：

      $$ \left\{\begin{aligned}U_{1}=&0.172\;7 {W}+0.059\;5 {M}-0.012\;0 {D}+0.001\;4 S+0.000\;9 {K}+0.010\;1 {C}_{{\rm{I}}} \\ V_{1}=&-0.006\;1 D_{{{\rm{s}}}}+0.053\;0 {H}-0.003\;3 {J}+0.134\;8 M_{{{\rm{a}}}}\end{aligned}\right.。 $$

      其中：U1是林下草本植物多样性指标对应的林分空间结构参数的线性组合。由上述线性组合可知：混交度(M)和角尺度(W)的载荷均较大，开敞度(K)和林层指数(S)的载荷均较小，分别为0.059 5、0.172 7和0.000 9、0.001 4，说明乔木层林木的林分水平空间结构(M、W)在对林下草本植物多样性的影响力上占主导地位，林分垂直空间结构(K、S)对林下灌木植物多样性的影响最小。V1是林下草本植物多样性指标的线性组合，其中变量Ma的载荷较大，说明对林分空间结构参数较为敏感的是草本的丰富度指数。

      • 3.3.2.   林分空间结构对林下灌木植物多样性的影响

    • 由表5可知：林分混交度(M)与灌木植物多样性指数J、Ma灰色关联度最大，林分角尺度(W)与灌木植物多样性指数Ds关联度最大，林分空间密度指数(D)与灌木植物多样性指数H关联度最大，说明林分水平空间结构因子(M、W、D)是影响研究区林下灌木植物多样性的主要因子。Pearson相关分析结果显示：角尺度、竞争指数与灌木植物多样性指数Ds存在极显著正相关(P＜0.01)，空间密度指数与Ds呈显著正相关(P＜0.05)，W与Ds相关性最大；M与灌木植物多样性指数H、J、Ma相关系数最大，且M与H、Ma呈显著正相关(P＜0.05)。K与J、Ma相关系数最小，且均不显著(P＞0.05)。

      表 5  林分空间结构与林下灌木植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

      Table 5.  Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory shrub plant diversity

      林分空间结构参数林下灌木植物多样性指标
      DsHJMa
      灰色关联度分析W0.861 1(1)0.721 9(5)0.871 5(4)0.848 6(5)
      M0.663 3(4)0.733 0(3)0.659 2(1)0.660 3(1)
      D0.695 6(2)0.753 0(1)0.694 6(3)0.687 7(3)
      S0.627 2(5)0.732 2(4)0.621 4(5)0.616 6(4)
      K0.597 6(6)0.709 6(6)0.595 0(6)0.582 9(6)
      CI0.675 2(3)0.751 9(2)0.672 0(2)0.666 3(2)
      Pearson相关分析W0.952**0.1360.1040.093
      M0.3370.375*0.2520.442*
      D0.397*0.3020.1220.189
      S0.1820.2260.2000.233
      K0.2020.136−0.0320.090
      CI0.525**0.3080.1460.190
      　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号

      根据研究区林分空间结构参数与林下灌木植物多样性指标的计算可知其最优变量间U2和V2的典型相关系数为0.999 5，得出典型变量的线性组合为：

      $$ \left\{\begin{aligned}U_{2}=&0.175\;8 W+0.056\;4 M-0.007\;9 D+0.000\;5 S+0.001\;7 K+0.003\;5 {C}_{{\rm{I}}} \\ V_{2}=&0.187\;1 D_{\mathrm{s}}-0.007\;7 H-0.005\;8 J-0.007\;1 M_{\mathrm{a}}\end{aligned}\right.。$$

      其中：U2是林下灌木植物多样性指标对应的林分空间结构参数的线性组合。由上述线性组合可知：其角尺度(W)、混交度(M)的载荷均较大，林层指数(S)、开敞度(K)的载荷均较小，其值分别为0.175 8、0.056 4和0.000 5、0.001 7，说明乔木层林木的林分水平空间结构(W、M)在对林下灌木植物多样性的影响力上占主导地位，林分垂直空间结构(S、K)对其影响最小。V2是林下灌木植物多样性指标的线性组合，其中Ds的载荷较大，说明林下灌木优势度指数对林分空间结构参数较为敏感。

      • 3.3.3.   林分空间结构对更新树种植物多样性的影响

    • 由表6可知：林分混交度(M)与更新树种植物多样性指数Ds和H关联度最大，林分空间密度指数(D)与更新树种植物多样性指数J、Ma关联度最大，且M的关联度大于D，说明林分水平空间结构因子(M、D)是影响研究区林下更新树种植物多样性的主要因子。D与更新树种植物多样性指数Ma的Pearson相关性最大，呈极显著相关(P＜0.01)，混交度与更新树种植物多样性指数Ds、H相关系数最大，K与Ds、H相关系数最小，且均不显著(P＞0.05)。

      表 6  林分空间结构与林下更新树种植物多样性的灰色关联度(排序)和Pearson相关系数

      Table 6.  Grey correlation degree (order) and Pearson correlation coefficient between stand spatial structure and understory regeneration plant diversity

      林分空间结构参数林下更新树种植物多样性指标
      DsHJMa
      灰色关联度分析W0.708 5(4)0.717 5(4)0.687 5(5)0.630 8(6)
      M0.733 6(1)0.744 7(1)0.694 1(3)0.657 2(5)
      D0.709 9(3)0.722 6(3)0.730 1(1)0.689 0(1)
      S0.699 7(5)0.710 5(5)0.715 3(2)0.668 5(3)
      K0.688 1(6)0.700 0(6)0.692 2(4)0.667 3(4)
      CI0.732 0(2)0.739 6(2)0.674 8(6)0.674 4(2)
      Pearson相关分析W0.1040.104−0.021−0.021
      M0.2520.2450.0120.117
      D0.1220.099−0.0850.491**
      S0.2000.1910.2510.006
      K−0.032−0.051−0.2210.208
      CI0.1460.134−0.2610.266
      　　说明：**、*分别表示显著相关水平P＜0.01、P＜0.05；括号中数字是排序号

      根据研究区林分空间结构参数与林下更新树种植物多样性指标的计算可得其最大典型相关系数为0.681 6，但未通过典型相关系数检验，得出典型变量的线性组合为：

      $$\left\{\begin{aligned}U_{3}=&-0.137\;4 W+0.015\;2 M+0.157\;3 D-0.048\;7 S-0.113\;0 K+0.122\;4 {C}_{{\rm{I}}} \\ V_{3}=&-0.178\;2 D_{\mathrm{s}}-0.035\;6 H-0.078\;5 J-0.308\;3 M_{\mathrm{a}}\end{aligned}\right.。$$

      其中：U3是林下更新树种植物多样性指标对应的林分空间结构参数的线性组合，V3是林下更新树种植物多样性指标的线性组合。

    4.   讨论

      4.1.   林分空间结构对林下草本植物多样性的影响

    • 本研究发现：林分水平空间结构因子角尺度、混交度与草本植物多样性的灰色关联度最大，其中角尺度关联度大于混交度。与曹小玉等[25]结论相似，即角尺度和混交度是影响天然次生林林下草本物种多样性的主要空间结构因子；但刘红民等[24]研究结论不尽相同，认为混交度是影响林下草本多样性的最大关键因子，这可能是由于本研究区域立地质量、林分类型等不同所导致。Pearson相关分析结果显示：角尺度与林下草本植物多样性指数H、Ma相关性最大，呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与林下草本植物多样性指数J存在显著相关(P＜0.05)，表明随着角尺度和混交度的增大能够提高林下草本多样性。典型相关结果表明：林分水平空间结构(混交度、角尺度)在对林下草本植物多样性的影响力上占主导地位。这说明角尺度是影响林下草本植物多样性的主导因子，角尺度表征林分水平分布格局，增大角尺度可能影响了乔木冠层和林冠间隙的分布，进而影响到土壤的温度和水分，促进了研究区内土壤的养分循环过程[26]，从而提高了草本植物多样性。

      • 4.2.   林分空间结构对林下灌木植物多样性的影响

    • 林分水平空间结构因子混交度、角尺度和空间密度指数与灌木植物多样性的灰色关联度最大，其中混交度的关联程度大于角尺度和空间密度指数。Pearson相关分析结果显示：角尺度与灌木植物多样性指数Ds相关系数为0.952，呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与灌木植物多样性指数H、J、Ma相关性最大，混交度与H、Ma呈显著正相关(P＜0.05)。这说明混交度是影响林下灌木植物多样性的主导因子，树种隔离程度越大，林下灌木植物多样性程度也越大，这与朱光玉等[14]研究结果一致。典型相关结果也表明：林分水平空间结构因子(角尺度、混交度)对林下灌木植物多样性的影响最大。混交度表征林分水平空间结构，混交度会对林内生境条件造成影响[27]，增大混交度影响了乔木层各树种间的相互作用，这种相互作用为林下灌木生长释放了营养空间，提高了营养资源的利用水平[28]，从而增加了林下灌木植物多样性。

      • 4.3.   林分空间结构对林下更新树种植物多样性的影响

    • 林分水平空间结构因子混交度、空间密度指数是影响林下更新树种植物多样性的主要因子，但混交度的灰色关联度大于林分空间密度指数，说明混交度是影响林下更新树种植物多样性主导因子。Pearson相关结果也表明，更新树种植物多样性指数Ma与空间密度指数的相关系数为0.491，存在极显著相关(P＜0.01)，更新树种植物多样性指数Ds、H与混交度相关系数最大。上述发现与董莉莉等[29]研究发现混交度对更新树种植物多样性有显著影响一致，说明在改善树种隔离的同时，要优化林木空间分布密度，这能够提升林下更新树种的更新潜力，有利于增加林下更新树种植物多样性[30]。

      此外，本研究发现：林分垂直空间结构因子开敞度、林层指数对林下草本、灌木、更新树种植物多样性灰色关联程度较小，且与林下植物多样性指数均无显著相关。典型相关分析结果也显示：林分垂直空间结构因子林层指数、开敞度对林下草本和灌木植物多样性的影响程度最小。这与张亚昊等[31]发现开敞度对物种多样性无显著相关的结果存在相似性，可能是本研究区林层结构较为简单，林下植物对枯枝落叶分布以及光斑分布并不敏感。

      林下植被发育与林分特征密切相关，其中林分郁闭度、林分密度、林冠结构等是影响林下植被的重要因子。已有大量研究表明：林分密度、郁闭度、林冠结构与林下物种多样性存在密切关系。如王媚臻等[32]研究发现：随林分密度降低，灌木层多样性指数呈先增后减的单峰变化，草本层多样性指数呈先增后减再增再减的双峰变化；赵燕波等[33]研究发现：随郁闭度减小，林下植物多样性指数都呈增大趋势，但更小郁闭度可能会导致林下多样性相对减小，不利于林地地力维持。综合而言，林分密度和郁闭度过大或过小，均不利于林下植物的生长。林冠结构也会影响林下草本层的结构和多样性，不同林冠梯度下的林下植被物种组成因林下光照强弱而不同[34]。但本研究仅讨论了6个林分空间结构参数对林下植物多样性的影响，不够全面。今后可以尝试引入林分密度、郁闭度等林分特征因子进一步探讨。

    5.   结论

    • 林分空间结构与林下草本、灌木、更新树种植物多样性之间存在密切联系。林分水平空间结构对林下植物多样性影响最大，竞争因子次之，林分垂直空间结构最小。其中，角尺度是影响林下草本植物多样性的关键因子，混交度是影响林下灌木和更新树种植物多样性的关键因子。在今后的造林经营中，可通过调控林分水平空间分布格局，改善林木的竞争态势和垂直空间分布格局等方式以达到提高林下植物多样性的目的，促使黄山松人工林朝着健康稳定的森林生态系统方向发展。

参考文献 (34)

目录

  • 全文HTML

  • 1.   研究区概况
  • 2.   研究方法

  • 2.1.   样地设置与野外调查

  • 2.2.   林分空间结构参数计算

  • 2.3.   植物多样性指数的计算

  • 2.4.   灰色关联度分析

  • 2.5.   数据处理

  • 3.   结果与分析

  • 3.1.   黄山松人工林林分空间结构特征

  • 3.2.   黄山松人工林林下植物多样性特征

  • 3.3.   黄山松人工林林分空间结构对林下植物多样性的影响

  • 3.3.1.   林分空间结构对林下草本植物多样性的影响
  • 3.3.2.   林分空间结构对林下灌木植物多样性的影响
  • 3.3.3.   林分空间结构对更新树种植物多样性的影响
  • 4.   讨论

  • 4.1.   林分空间结构对林下草本植物多样性的影响

  • 4.2.   林分空间结构对林下灌木植物多样性的影响

  • 4.3.   林分空间结构对林下更新树种植物多样性的影响

  • 5.   结论

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