下载:
-
中国作为农业大国之一，具有丰富的秸秆资源。据统计，中国秸秆年生产量达8.65 亿t，但每年有1 亿t秸秆废置，造成资源浪费和环境污染[1]。秸秆主要成分为木质纤维素，其特殊的“纤维素-半纤维素-木质素”三维网络结构在自然状态下难以降解，严重限制了秸秆资源利用[2]。随着技术不断发展，目前已开发出多种秸秆处理方法，如高温热解、蒸汽爆破、酸碱处理等[3]。微生物降解法以成本低、耗能小、环境友好等优点受到广泛关注[4]。相较于细菌和放线菌，真菌能产生更多种类的酶，如纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶、过氧化物酶、糖苷酶等来协同降解木质纤维素[5−7]，成为当前研究热点。目前，已开发的秸秆降解真菌主要有黄孢原毛平革菌Phanerochaete chrysosporium、黑曲霉Aspergillus niger、草酸青霉Penicillium oxalicu、糙皮侧耳Pleurotus ostreatus等[8−11]，但部分真菌仍存在降解周期长、生长条件严格、降解不稳定等缺点[12]，难以实现产业化，因此，仍需进一步挖掘高效稳定的木质纤维素降解真菌。
白蚁是自然界中高效的木质纤维素分解者，其特殊的白蚁-共生菌降解系统可消化植物中74%~99%的纤维素和65%~87%的半纤维素[13]，降解效率为瘤胃动物的3倍以上[14]。有研究表明：白蚁的共生真菌具有较强的木质纤维素降解能力，如王成盼等[15]研究发现：黑翅土白蚁Odontotermes formosanus菌圃共生真菌蚁巢伞Termitomyces在固体发酵条件下可降解木质食料中20.98%的纤维素、31.89%的半纤维素和11.68%的木质素。SIJINAMANOJ等[16]从胖身土白蚁O. obesus菌圃和肠道中分离得到红绶曲霉A. nomius和哈茨木霉Trichoderma harzianum，分别使不同农业废弃物纤维素降低10.83%~15.53%和8.50%~36.30%。
为进一步挖掘白蚁共生真菌在秸秆资源利用上的应用潜力，本研究从黑翅土白蚁肠道中分离筛选木质纤维素降解真菌，挖掘高效降解水稻Oryza sativa秸秆的真菌菌种资源，为秸秆生物降解产业化提供理论基础。
-
供试黑翅土白蚁蚁巢采自福建省三明市大田县，26 ℃避光饲养。供试水稻秸秆收集自江苏省连云港市，烘干粉碎后过100目筛，常温保存。
-
羧甲基纤维素钠(CMC-Na)培养基：CMC-Na 1.000 g、硝酸钠 0.200 g、氯化铵 0.200 g、磷酸二氢钾 0.100 g、磷酸氢二钾 0.100 g、蛋白胨 0.100 g、七水硫酸镁 0.050 g、氨苄青霉素 0.005 g、卡那霉素 0.005 g、琼脂 4.000 g、蒸馏水 100 mL，pH 7。
水稻秸秆培养基：水稻秸秆粉(100目) 2.000 g、硝酸钠 0.200 g、氯化铵 0.200 g、蛋白胨 0.200 g、磷酸二氢钾 0.100 g、磷酸氢二钾 0.100 g、七水硫酸镁 0.050 g、蒸馏水 100 mL，pH 7。
-
肠道匀浆制备：取黑翅土白蚁成熟工蚁25只，在无菌超净台中用体积分数为75%的乙醇浸泡消毒5 min，无菌水清洗3次后用解剖针压住腹部末端，拉出白蚁肠道，于5 mL质量分数为0.9%的无菌生理盐水中研磨成匀浆。
分离：肠道匀浆液稀释100倍后，取100 µL均匀涂布于CMC-Na平板上，37 ℃避光培养至单菌落，长成后划线分离，重复3次后获纯培养菌株。
筛选：将直径5 mm菌饼接种于CMC-Na平板，37 ℃避光培养5 d后加入20 mL 1 g·L−1的刚果红溶液，染色1 h弃去染色液，加入1 mol·L−1的氯化钠溶液20 mL脱色30 min，观察菌株是否产生透明圈。
-
将纯化后菌株送至浙江尚亚生物技术有限公司，提取分离真菌DNA后，选取通用引物ITS1与ITS4扩增真菌ITS序列，将扩增产物连接至pTOPO-T载体并转入感受态细胞，使用M13F/13R引物扩增载体序列，测序后通过BLAST在线比对菌种，同时于GenBank登记序列号。
-
取直径5 mm菌饼接种于100 mL CMC-Na液体培养基(配方同CMC-Na培养基，不加琼脂)，于27 ℃、180 r·min−1的摇床内避光培养9 d后，取2 mL液体培养基，4 ℃ 8 000 r·min−1条件下离心5 min，上清液即为粗酶液。
-
取200 μL粗酶液(对照组取无菌CMC-Na液体培养基)，加入800 μL 质量分数为1% CMC-Na溶液，50 ℃反应60 min后加入1 mL 3,5-二硝基水杨酸(DNS)溶液，沸水浴反应10 min，冷却后稀释至5 mL，于540 nm波长下测定吸光度值，计算酶活性。
-
取200 μL粗酶液(对照组取无菌CMC-Na液体培养基)，加入800 μL 质量分数为1%微晶纤维素溶液，50 ℃反应60 min后加入1 mL 3,5-二硝基水杨酸(DNS)溶液，沸水浴反应10 min，冷却后稀释至5 mL，于540 nm波长下测定吸光度值，计算酶活性。
-
取100 μL粗酶液(对照组取无菌CMC-Na液体培养基)，加入200 μL 10 mmol·L−1 对硝基苯基-β-D-吡喃葡萄糖(p-NPG)溶液，50 ℃反应30 min后加入2 mL 1 mol·L−1 碳酸钠溶液终止反应并显色，于400 nm波长下测定吸光度，计算酶活性。
-
本研究酶活性单位定义：在50 ℃，pH 7条件下，1 L酶液在1 s内水解底物生成1 μmol还原产物所需的酶量为1个酶活性单位(μkat·L−1)。
-
将CMC-Na平板分为2个半圆区域，分别在2个半圆区域内接种直径为0.5 cm的不同真菌菌饼，37 ℃黑暗条件下对峙培养7~15 d，观察真菌间拮抗反应。
-
将直径0.5 cm真菌菌饼(双菌组合各1/2，加入直径为0.5 cm菌饼)接入灭菌后水稻秸秆培养基(秸秆干质量记为m)，37 ℃避光培养20 d，使用20目筛分离真菌菌丝和秸秆，秸秆80 ℃烘干12 h后称干质量(记为md)，计算干物质降解率(Rdm)：Rdm= (m−md)/m×100%。
-
木质纤维素组分质量分数测定参考美国国家可再生能源实验室(NREL)方法[17]，并有所简化：取0.2 g干燥植物材料(记为m0)，加入3 mL体积分数为72%的硫酸，摇匀，30 ℃水浴1 h。稀释酸体积分数至4%(体积记为v)，转移至聚四氟乙烯耐压瓶中，于烘箱中121 ℃酸解2 h。使用砂芯漏斗抽滤，滤纸采用已烘干并称量的无灰定量滤纸(记为m1)。滤渣连同滤纸转移至陶瓷坩埚，80 ℃过夜烘干后称量(记为m2)，随后于马弗炉中550 ℃煅烧4 h，冷却后称量(记为m3)。滤液以质量分数为4%的氢氧化钠中和至中性后(稀释倍数记为k)，用葡萄糖试剂盒测定葡萄糖质量分数(记为Cglu)，用DNS法测定还原糖质量分数(记为Crs)，计算纤维素、半纤维素和木质素质量分数(分别记为Ccel、Chem和Clig)，最后根据降解前组分质量分数(记为C)和降解后组分质量分数(记为Cd)计算组分降解率(记为Rlc)。计算公式如下：Ccel = Cglu×v×k×0.90/m0×100%；Chem = (Crs−Cglu)×v×k×0.88/m0×100%；Clig = (m2−m1−m3)/m0×100%；Rlc = [1−(m×C)/(md×Cd)]×100%。其中：0.90为纤维素单糖转化系数，0.88为半纤维素单糖转化系数。
-
取降解前后水稻秸秆样品，烘干后研磨成粉末，使用傅立叶红外光谱仪(Thermo Scientific NICOLET iS50FT-IR)分析。分辨率4 cm−1，扫描次数32次，扫描波长500~4 000 cm−1。
-
取降解前后水稻秸秆样品，烘干后研磨成粉末，使用X射线衍射仪(Bruker D8 Advance)分析。扫描范围5°~90°，扫描速度5°·min−1，计算纤维素结晶度(D) = (I002−Iam)/I002×100%。其中：I002表示2θ = 22.5°衍射峰最大值；Iam表示2θ = 18.0°衍射峰最小值。
-
取降解前后水稻秸秆样品，烘干后研磨成粉末后用扫描电镜(Hitachi SU8010)观察。加速电压：3.0 kV；放大倍数：1 000倍。
-
使用SPSS 29对不同真菌的纤维素酶活性和水稻秸秆降解率进行方差齐性检验与显著性分析。
-
本研究共从黑翅土白蚁肠道中分离出6株真菌，分别记为FU-1~FU-6。经刚果红染色后筛选出FU-1、FU-2、FU-4和FU-6共4株产生明显透明圈的真菌，其菌落形态与透明圈形态如图1所示，其中产生透明圈初步表明其能将纤维素降解为多聚糖类物质，具有潜在的木质纤维素降解活性[18]。
图 1 4株真菌菌落形态及透明圈形态
Figure 1. Morphologies of colony and transparent zone of four fungal strains
-
对4株具备木质纤维素降解活性的真菌进行分子生物学鉴定，其中FU-1、FU-2属于篮状菌属Talaromyces，分别鉴定为安拉阿巴德篮状菌T. allahabadensis和刺孢篮状菌T. aculeatus。FU-4属于曲霉属Aspergillus，鉴定为黑曲霉A. niger。FU-6属于多年卧孔菌属Perenniporia，鉴定为灰孔多年卧孔菌P. tephropora(表1)。
表 1 4株真菌鉴定结果
Table 1. Identification results of four fungal strains
菌株编号 GenBank
登记号相似菌种
(GenBank登记号)相似度/
%FU-1 OQ804643 Talaromyces allahabadensis
(MH727608)100.00 FU-2 OQ804660 T. aculeatus (HQ392496) 100.00 FU-4 OQ804669 Aspergillus niger
(MG228418)100.00 FU-6 OQ804677 Perenniporia tephropora
(MW077095)99.84 -
图2结果表明：黑曲霉的内切葡聚糖酶和外切葡聚糖酶活性显著高于其他真菌(P＜0.05)，分别达4.361和1.893 μkat·L−1，表明其具有较强的纤维素链切割和末端水解能力。安拉阿巴德篮状菌的β-葡萄糖苷酶活性显著高于其他真菌(P＜0.05)，达11.133 μkat·L−1，说明具有较强的纤维二糖水解能力。
图 2 4种真菌不同纤维素酶活性
Figure 2. Different cellulase activities of four fungal species
-
将筛选得到的4株真菌两两组合对峙，发现安拉阿巴德篮状菌与刺孢篮状菌(图3A)、刺孢篮状菌与黑曲霉(图3B)和刺孢篮状菌与灰孔多年卧孔菌(图3C)菌落之间产生抑菌圈，表现出相互拮抗。而安拉阿巴德篮状菌与黑曲霉(图3D)、安拉阿巴德篮状菌与灰孔多年卧孔菌(图3E)和黑曲霉与灰孔多年卧孔菌(图3F)菌落之间可接触生长，具备共生协作降解木质纤维素的潜能。
图 3 不同真菌组合对峙培养结果
Figure 3. Antagonistic culture results of different fungal combinations
-
单独降解时，4株真菌均表现出一定降解能力(表2)，其中刺孢篮状菌和黑曲霉具有显著较高的纤维素降解率，分别达38.49%和40.72%，灰孔多年卧孔菌具有极高的半纤维素降解率，达59.77%，同时这3种真菌的木质素降解率也达到最高水平。组合降解时，部分真菌组合表现出更强的降解能力，其中当黑曲霉与灰孔多年卧孔菌“强强联合”后，其干物质降解率和纤维素降解率进一步提高，达38.27%和62.59%，同时半纤维素降解率仍保持较高水平，达51.75%。尽管其木质素降解率有所降低，但综合来看，该真菌组合表现出最强的水稻秸秆降解能力，具有潜在的开发价值。
表 2 水稻秸秆干物质与木质纤维素组分的降解率
Table 2. Dry matter and lignocellulose components degradation rates of rice straw
处理组 干物质降解率/% 纤维素降解率/% 半纤维素降解率/% 木质素降解率/% 安拉阿巴德篮状菌 26.38±0.33 e 27.86±0.49 e 19.44±2.05 d 13.06±2.56 c 刺孢篮状菌 33.79±1.16 bc 38.49±0.93 c 21.75±2.20 d 28.96±2.79 a 黑曲霉 32.18±0.13 cd 40.72±1.71 bc 30.45±1.40 c 26.87±2.13 a 灰孔多年卧孔菌 36.61±1.02 ab 33.96±0.67 d 59.77±0.90 a 29.66±1.91 a 安拉阿巴德篮状菌 + 黑曲霉 33.66±1.07 bc 39.91±2.99 bc 33.68±2.34 c 24.38±1.36 ab 安拉阿巴德篮状菌 + 灰孔多年卧孔菌 29.21±1.57 de 45.60±2.98 b 50.41±1.94 b 14.69±2.33 c 黑曲霉 + 灰孔多年卧孔菌 38.27±1.32 a 62.59±0.70 a 51.75±2.56 b 17.39±0.36 bc 说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示不同处理组的降解率之间差异显著(P＜0.05)。 -
经黑曲霉与灰孔多年卧孔菌组合降解后，水稻秸秆部分红外吸收峰明显下降(图4)，其中3 400 cm−1附近吸收峰与—OH伸缩振动相关[19]，说明秸秆部分氢键被破坏，分子间作用力减弱；1 460 cm−1附近吸收峰与半纤维素中亚甲基(CH2)弯曲振动相关[19]，表明真菌组合能有效破坏半纤维素结构；1 370和1 315 cm−1附近吸收峰分别与纤维素中CH2摇摆振动和C—H弯曲振动相关[20]，证明真菌组合具有一定的纤维素分解能力；1 235 cm−1附近吸收峰与半纤维素-木质素复合物中O=C—C伸缩振动相关[19]，说明部分复合结构被瓦解，半纤维素与木质素发生分离；1 160 cm−1附近吸收峰与碳链中C—O—C伸缩振动相关[19]，表明在酶作用下，秸秆中部分碳链结构被破坏，分子聚合度下降。
图 4 黑曲霉与灰孔多年卧孔菌组合降解前后水稻秸秆傅立叶红外光谱
Figure 4. FTIR spectra of rice straw before and after A. niger and P. tephropora combined degradation
-
经黑曲霉与灰孔多年卧孔菌组合降解后，水稻秸秆纤维素非结晶区衍射峰(2θ = 18.0°)明显下降，纤维素结晶区衍射峰(2θ = 22.5°)无明显变化，水稻秸秆纤维素结晶度由22.44%上升至32.53%(图5)。说明相较于纤维素结晶区，真菌组合分泌的纤维素酶能够更容易分解纤维素非结晶区。但随着纤维素结晶度不断升高，纤维素整体晶体结构变为更加紧凑，推测对于进一步降解利用纤维素产生一定阻碍作用[20]。
图 5 黑曲霉与灰孔多年卧孔菌组合降解前后水稻秸秆X射线衍射图谱
Figure 5. XRD patterns of rice straw before and after A. niger and P. tephropora combined degradation
-
通过扫描电镜观察(图6)，发现黑曲霉与灰孔多年卧孔菌组合降解后水稻秸秆表面由紧密光滑变为粗糙隆起，纤维结构崩解断裂，结构蓬松化，并产生大量孔隙和碎片，推测真菌菌丝可能通过孔隙深入秸秆内部，在内外双重降解下加速破坏秸秆结构。
图 6 黑曲霉与灰孔多年卧孔菌降解前后水稻秸秆扫描电镜图像(×1 000倍)
Figure 6. SEM images of rice straw before and after A. niger and P. tephropora combined degradation (×1 000 times)
-
随着分子生物学与环境生物学技术不断成熟，近年来利用真菌绿色降解水稻秸秆已取得了一定进展。MUSTAFA等[21]研究发现：糙皮侧耳和里氏木霉T. reesei对水稻秸秆纤维素、半纤维素和木质素降解率可分别达13.1%、23.7%、35.3%和20.1%、23.3%、23.6%。尹蕾等[22]从土壤中分离出的枝孢菌Cladosporium sp. BD-19可降解水稻秸秆中26.42%的纤维素、16.64%的半纤维素和11.43%的木质素。SHENG等[23]利用逆型金钱菌Gymnopus contrarius降解水稻秸秆后，去除了22.9%的纤维素、22.7%的半纤维素和41.9%的木质素。与上述研究相比，本研究从黑翅土白蚁肠道分离筛选的部分真菌具有更强的降解能力，其中刺孢篮状菌和黑曲霉具有更强的纤维素降解能力，降解率分别达38.49%和40.72%，灰孔多年卧孔菌具有更强的半纤维素降解能力，降解率达59.77%，推测这些共生真菌在白蚁消化木质食料过程中发挥一定协同降解作用。
在自然状态下，秸秆腐解往往是多种微生物共同参与的结果，将具有酶系互补作用的真菌组合培养不仅弥补部分菌种酶系不完整或个别酶活低的缺陷，同时还能减缓反馈抑制，从而提高降解效果[24]。江高飞等[25]研究发现：将草酸青霉等5种真菌复配后，复合菌系的秸秆降解能力和纤维素酶活性随着菌株种类增多而逐步升高。KOLASA等[26]将里氏木霉分别与黑曲霉等3种曲霉混合培养后，小麦Triticum aestivum秸秆降解率效果相较于单独降解均提升80%左右。本研究发现：当黑曲霉与灰孔多年卧孔菌“强强联合”后，水稻秸秆干物质降解率和纤维素降解率进一步提高，分别达38.27%和62.59%，同时半纤维素降解率仍保持较高水平，达51.75%，表现出极强的降解能力。进一步研究发现：两者组合能有效破坏水稻秸秆中半纤维素-木质素复合物内部化学键并减弱分子间作用力，推测在降解过程中纤维素、半纤维素和木质素三者间失去“黏性”，纤维素向外暴露，释放更多酶切位点供以降解[27−28]。本研究也证实：真菌组合更偏好分解纤维素非结晶区，推测是由于非结晶区吸水性更强，更容易与酶结合[29]。秸秆化学结构被破坏的同时，其物理结构也显著改变，降解后的秸秆表面崩解碎裂，结构蓬松化，产生大量碎片和孔隙，不仅有利于酶的渗透和吸附，真菌菌丝也更易探入内部“破坏”[30]。
-
本研究从黑翅土白蚁肠道分离筛选得到的安拉阿巴德篮状菌、刺孢篮状菌、黑曲霉和灰孔多年卧孔菌均具有水稻秸秆降解活性，其中黑曲霉和灰孔多年卧孔菌在组合降解水稻秸秆时表现出极强的降解能力，20 d内可降解水稻秸秆中38.27%的干物质、62.59%的纤维素和51.75%的半纤维素，并显著破坏秸秆理化结构，在秸秆生物降解产业化上具有潜在的开发价值。
Biodegradation of rice straw by symbiotic fungi of Odontotermes formosanus
-
摘要:
目的 挖掘黑翅土白蚁Odontotermes formosanus共生真菌在秸秆资源利用上的应用潜力，为实现秸秆生物降解产业化补充菌种资源并提供理论依据。 方法 以羧甲基纤维素钠(CMC-Na)平板为分离培养基，采用刚果红染色法筛选，从黑翅土白蚁肠道中分离筛选具有木质纤维素降解活性的真菌，并测定纤维素酶活性。在液态发酵条件下，评估不同真菌以及真菌组合对水稻Oryza sativa秸秆的降解效果，利用傅立叶红外光谱、X射线晶体衍射和扫描电镜分析降解前后水稻秸秆的理化性质。 结果 从黑翅土白蚁肠道中共分离到4种具有木质纤维素降解活性的真菌，经鉴定分别为安拉阿巴德篮状菌Talaromyces allahabadensis、刺孢篮状菌T. aculeatus、黑曲霉Aspergillus niger和灰孔多年卧孔菌Perenniporia tephropora。纤维素酶活结果显示：黑曲霉的内切葡聚糖酶和外切葡聚糖酶活性最高，安拉阿巴德篮状菌的β-葡萄糖苷酶活性最高。水稻秸秆降解试验表明：黑曲霉与灰孔多年卧孔菌双菌组合具有最强的秸秆降解能力，20 d内可降解秸秆中38.27%的干物质、62.59%的纤维素和51.75%的半纤维素。降解后水稻秸秆内部化学键和分子间作用力被破坏，结晶度由22.44%上升至32.53%，秸秆表面崩解碎裂，结构蓬松化。 结论 从黑翅土白蚁肠道分离得到的黑曲霉和灰孔多年卧孔菌在组合降解水稻秸秆时表现出极强的降解能力，在秸秆生物降解产业化上具有潜在的开发价值。图6表2参30 Abstract:Objective This study aims to explore the application potential of symbiotic fungi of Odontotermes formosanus in the utilization of straw resources, so as to provide a theoretical basis for the industrialization of straw biodegradation and supplement strain resources. Method Using CMC-Na plate as isolation medium and Congo red staining method for screening, the fungi with lignocellulose degrading activity were isolated and screened from the gut of O. formosanus and cellulase activities were measured. The degradation effect of different fungi and fungal combinations on Oryza sativa (rice) straw was evaluated under liquid fermentation. The physicochemical properties of rice straw before and after degradation were analyzed using FTIR, XRD and SEM. Result 4 fungi with lignocellulose degrading activity were isolated from the gut of O. formosanus, identified as Talaromyces allahabadensis, T. aculeatus, Aspergillus niger and Perenniporia tephropora. Cellulase activity results showed that A. niger had the highest activity of endoglucanase and exoglucanase, while T. allahabadensis had the highest activity of β-glucosidase. The rice straw degradation test showed that the combination of A. niger and P. tephropora had the strongest straw degradation ability. Within 20 days, 38.27% of dry matter, 62.59% of cellulose and 51.75% of hemicellulose in rice straw could be degraded. After degradation, the internal chemical bonds and intermolecular forces in rice straw were destroyed, and crystallinity increased from 22.44% to 32.52%. The straw surface disintegrated and smashed, and the structure became fluffy. Conclusion A. niger and P. tephropora isolated from the gut of O. formosanus show strong degradation ability in the combined degradation of rice straw, and have potential development value in the industrialization of straw biodegradation. [Ch, 6 fig. 2 tab. 30 ref.] -
Key words:
- Odontotermes formosanus /
- symbiotic fungus /
- cellulase /
- utilization of straw resources
-
近年来，国内绿道建设发展迅猛。目前，已有广东、浙江、河北、江苏、四川、福建、安徽、新疆等省(自治区)的众多城市开展了绿道网规划和建设工作。绿道网的规划建设行动源于对日趋严峻的城乡环境问题和对传统生态绿色空间保护政策实效的主动反思和应对，然而，在部分地区绿道建设的快速推进中也出现了绿道生态性不足，存在功能单一、基础设施缺乏、绿道特色欠缺等问题[1]。当前，亟需对已建成的绿道价值进行评价与分析，以便清晰地呈现绿道建设的综合效益，为科学规划和建设绿道提供参考和依据。国内对于绿道评价体系的研究已有一定积累，但多为对绿道某一方面的性质或功能评价，对于绿道服务价值全面系统的评价较少。研究主要集中在2个方面：一为景观资源评价，包括植物景观评价[2]和景观视觉评价等[3]；二是功能评价，包括生态效益评价[4-5]、休闲游憩功能评价[6]、生态系统服务功能评价[7]、使用后评价(POE)[8-9]和社会绩效评价[10]。此外，也有学者提出了以“使用者(人)—绿道(环境)”关系为中心的区域绿道网评价体系研究假设以及研究思路，但未进行实证研究[11]。“景观绩效”是“衡量景观解决方案在实现其预设目标的同时满足可持续性方面效率的指标”[12]，即基于可持续发展目标，从环境、经济、社会等3个方面对景观进行全面的绩效评价。其评价以生态系统服务为基础，补充适合景观研究内容的评价指标[13]，因此更具有针对性。美国景观设计基金会(Landscape Architecture Foundation，简称 LAF)于 2010 年提出“景观绩效系列”(Landscape Performance Series，简称 LPS)研究计划，针对已建成的景观项目，形成一套依托案例调查研究(case study investigation, CSI)的开放性评价体系。当前，景观绩效研究呈现迅速增长的发展态势[13]，其研究主要集中于评价指标的选取[14]、评价体系的构建[15-16]和评估方法的应用[17]等方面。国内景观绩效的研究多集中于较小尺度风景园林的建成项目[18-19]，或景观绩效中某些可持续特征的部分[13,20]，缺少对大尺度区域景观的研究，对建成项目从环境、经济、社会等3个方面进行全面评价的研究也较少。为此，笔者依托案例研究，尝试对浙江青山湖国家森林公园环湖绿道1期的景观绩效进行评价，以期全面评估绿道的综合价值，为绿道的设计与建设提供参考，并向社会传播绿道的综合价值。
1. 研究地概况与研究方法
1.1 研究地概况
浙江省杭州市临安区青山湖国家森林公园环湖绿道(简称“青山湖绿道”)1期，曾入选2017年“浙江省十大经典绿道”，并获2018年浙江建设工程“钱江杯”一等奖，2019年度中国风景园林学会科学技术奖一等奖。青山湖绿道位于杭州市临安区锦城镇东郊。青山湖为大型人工湖，水域开阔，湖山一体，环湖森林覆盖率79%，自然景色优美，生态环境优越。青山湖绿道沿湖而建，连接城、村、湖、山，全长42.195 km，分3期建设，于2019年7月全线贯通。本研究区段为青山湖绿道1期，长10 km，于2017年1月建成开放。
1.2 评价方法
根据中国住房与城乡建设部2016年9月编制的《绿道规划设计导则》(简称《导则》)，郊野型绿道的功能包括生态环保、休闲健身、社会与文化、旅游与经济[21]。其中，生态环保作为其核心价值，体现在绿道有助于固土保水、净化空气、缓解热岛等，并为生物提供栖息地及迁徙廊道。以上功能与LPS中游径(trail，包含绿道类项目)[22]、滨水景观再开发(waterfront redevelopment)[23]等相关案例中所采用的评价指标(表1)高度吻合。另外，LPS基于可持续的发展目标，其经济评价指标还加入了节约建设成本。基于以上分析，结合青山湖绿道的实际情况，确定了本研究采用的景观绩效指标体系，包含环境、经济、社会等3个方面的17项指标(表2)。收集分析以上绩效数据，结合统计学、生态学、经济学、使用后评价等方法，进行景观绩效评价。
表 1 郊野型绿道的功能与LPS相关案例评价指标的对照表Table 1 Comparison between the function of country greenways and the evaluation indexes of LPS-related cases《绿道规划设计导则》中的郊野绿道功能 LPS相关案例采用的评价指标 生态环保 固土保水、净化空气、缓解热岛、生物提供栖息地及
迁徙廊道环境 土壤保护、水岸线保护、涵养水源、固碳释氧、空
气质量、调节气温和城市热岛效应、栖息地改善/
保护/创建/恢复旅游与经济 整合旅游资源，促进相关产业发展，提升沿线土地价值 经济 地产价值、工作岗位、旅游业收入、节约建设成本 休闲健身 提供亲近自然、游憩健身的场所和途径，倡导健康的生
活方式社会 娱乐及社会价值、文化保护、健康、教育、可达
性、景观质量社会与文化 连接城乡居民点、公共空间以及历史文化节点，保护和
利用文化遗产，促进人际交往、社会和谐与文化传承表 2 郊野型滨水绿道景观绩效指标体系Table 2 Country waterfront greenway landscape performance indicators system环境绩效 经济绩效 社会绩效 土壤保护 房产价值 文化保护 水岸线保护 工作岗位 健康 涵养水源 旅游业收入 教育价值 固碳释氧 节约建设成本 可达性 调节气温 娱乐及社会价值 景观质量 净化空气 增加物种多样性、
提高生态完整性等1.2.1 环境绩效评价方法
在LPS的案例中，环境绩效的评价多通过相应的绩效评估工具集进行计算，但由于本研究场地尺度较大，利用工具集评估所需的部分数据获取较为困难，故本研究的环境绩效评价，主要参考了欧阳志云等[24]对中国陆地生态系统服务功能进行评估时所综合运用的生态学及经济学方法。吴隽宇[8]曾采用此方法对珠江三角洲区域绿道1号线进行评估。首先确定绿道线路、类型和控制范围，再对其相应的生态系统面积进行计算。研究采用的绿道图纸由绿道的设计单位提供。《浙江省绿道规划设计技术导则》[25]规定，根据绿道所处区域和功能要求，分为城镇型绿道、乡野型绿道、山地型绿道3种类型。其中，乡野型绿道是指城镇规划建设用地范围外，依托林地、园地、湿地、水体、农田，连接风景名胜区、旅游度假区、历史文化名镇名村、农业观光区、特色乡村、农家乐等的绿道。乡野型绿道的总宽度一般不小于100 m。青山湖绿道依托青山湖国家森林公园，一面临水，一面靠山，属于该导则中的乡野型绿道。本研究将100 m作为其控制范围的宽度。以青山湖绿道1期的总体平面图为基本研究范围，将卫星图片导入Auto CAD软件，依据其控制范围的宽度，描绘其具体范围。再根据卫星图片及实地踏勘，确定绿道沿线生态系统的类型，主要包括林地、耕地、草地、湿地、水域等5种类型。根据设计单位提供的信息，在Auto CAD软件中分层描绘，并统计新增及因绿道建设而被保护的各类型生态系统的面积。在此基础上，分别计算其保持土壤、涵养水源、固碳释氧、调节气温、净化空气等方面的环境绩效。
1.2.2 经济绩效评价方法
经济绩效的评估采用市场价值法。工作岗位数据源自现场调研，旅游业收入的数据来自于对绿道周边乡村村委会的调研，节约建设成本的数据由绿道设计单位提供。
1.2.3 社会绩效评价方法
社会绩效的评估主要采用使用后评价、问卷调查等方法。在2017年3−5月、11月、2018年4月，本研究对583位场地使用者进行了现场问卷调查，其中有效问卷531份，问卷有效率91%。问卷内容根据社会绩效的相应指标设置，包括受访者对绿道的娱乐价值、文化保护、教育价值、景观质量评价，以及绿道对受访者健康的影响。
2. 结果与分析
2.1 环境绩效评价
根据彭建等[26]的经验，生态系统面积为有效林地、草地、湿地沼泽和水域面积的和，其中有效林地面积=林地面积+耕地面积×0.2(表3)。
表 3 青山湖绿道1期生态系统面积Table 3 Ecosystem area of Qingshan Lake Greenway Phase I有效林地/hm2 草地/hm2 湿地沼泽/hm2 水域/hm2 生态系统面积/hm2 针叶林 阔叶林 耕地(按0.2系数折算成林地) 1.670 13.692 0.896 7.198 17.250 0.134 40.840 2.1.1 保持土壤效益
保持土壤带来的经济价值，以林地、草地每年减少土壤侵蚀的总量为基础，计算林地、草地对表土损失、肥力损失和减轻泥沙淤积灾害3个方面的价值。(1)林地、草地每年减少的土壤侵蚀总量。潜在土壤侵蚀量是指无任何植被覆盖的情况下，土壤的最大侵蚀量。而不同植被覆盖下的土壤侵蚀量有很大差别。林地、草地减少的土壤侵蚀量=潜在土壤侵蚀量−林地、草地覆盖区土壤侵蚀量。本研究参考欧阳志云等[24]统计的侵蚀模数进行计算(表4~6)。(2)效益估算。①每年减少的土地损失面积及间接价值。根据土壤侵蚀量和土壤耕作层的平均厚度来推算土地损失面积。每年减少的土壤损失量按表5的平均值计，土壤密度以1.3 g·cm−3计，先算出每年减少的土壤损失量对应的体积。将中国耕作土壤的平均厚度0.5 m作为林地、草地的土层厚度[16]，进而算出每年林地、草地减少的土地损失面积分别为0.798、0.353 hm2·a−1。单位面积的生产收益根据2014年浙江省林业、牧业生产的平均收益2 224.8和1 489.7元·hm−2·a−1计算，则每年减少的林地、草地损失的经济价值分别为1 094、2 620元·a−1。②减少土壤肥力损失的间接效益。土壤侵蚀带走了大量的土壤营养物质，主要是土壤有机质、氮、磷、钾。根据实地调查，绿道所在区域土壤主要为红黄泥土，按照临安农林信息网[27]中红黄泥土的有机质、氮、磷、钾质量分数为标准，结合每年林地、草地分别减少的土壤损失平均值，估算林地、草地每年减少的有机质、氮、磷、钾元素的损失量分别为195.10 t·a−1、9.21 t·a−1、51.51 kg·a−1、1 075.05 kg·a−1。根据浙江价格网的公示，2018年第3季度浙江省化肥市场价格的平均值约2.52元·kg−1，据此可以估算林地、草地每年减少的土壤氮、磷、钾损失的经济价值为26 044元·a−1。③减少泥沙淤积的经济效益。根据中国主要流域的泥沙运动规律，一般土壤侵蚀流失的泥沙有24%淤积于水库、江河、湖泊，另有33%滞留，37%入海[28]。本研究仅考虑淤积于水库、江河、湖泊的24%，这部分泥沙直接造成蓄水量的下降。按林地、草地每年减少的土壤损失量平均值计算蓄水损失量，再根据蓄水成本计算其价值。按水库建设需投入成本5.714元·m−3计[29]，减少泥沙淤积的经济价值为7 897元·a−1。
表 4 每年林地草地的潜在土壤侵蚀量Table 4 Annual potential soil erosion of woodland and grassland侵蚀模数/(t·hm−2·a−1) 林地 草地 总潜在侵蚀量/(t·a−1) 面积/hm2 潜在侵蚀量/
(t·a−1)面积/hm2 潜在侵蚀量/
(t·hm−2·a−1)最低值 192.0 16.258 3 121.536 7.198 1 382.016 4 503.552 最高值 447.7 7 278.707 3 222.545 10 501.251 平均值 319.8 5 199.308 2 301.920 7 501.229 表 5 每年林地草地覆盖区的土壤侵蚀量Table 5 Annual soil erosion of woodland and grassland林地 草地 总侵蚀量/(t·a−1) 侵蚀模数/(t·hm−2·a−1) 面积/hm2 侵蚀量/(t·a−1) 侵蚀模数/(t·hm−2·a−1) 面积/hm2 侵蚀量/(t·a−1) 0.630 16.258 10.243 0.500 7.198 4.535 14.777 表 6 每年林地草地减少的土壤损失量Table 6 Annual reduction in soil loss of woodland and grassland林地减少的土壤损失量/(t·a−1) 草地减少的土壤损失量/(t·a−1) 总减少土壤损失量/(t·a−1) 最低值 3 111.293 最低值 1 377.481 4 488.775 最高值 7 268.464 最高值 3 218.010 10 486.474 平均值 5 189.066 平均值 2 297.386 7 486.452 综合以上，青山湖绿道1期每年保持土壤的总经济价值包括减少土壤损失面积的经济价值3 714元·a−1，减少土壤氮磷钾损失的经济价值26 044元·a−1，减少泥沙淤积的经济价值为7 897元·a−1，合计37 655元·a−1。
2.1.2 涵养水源效益
本研究采用替代工程法评估涵养水源的价值。根据浙江省杭州市临安区气象局的数据，临安多年年均降水量为1 506.0 mm。参考陈波等[30]对杭州西湖风景区绿地储水保土研究，假设降水的蒸散量为65%，则青山湖绿道1期每年截留水量为1 506.0 mm×35%×23.45 hm2=123 636.58 m3。单位库容的水库工程费用仍以5.714元·m−3计，则每年涵养水源价值为70.65万元·a−1。
2.1.3 固碳释氧效益
参考孙燕飞[31]在临安的研究，杉木Cunninghamia Lanceolata林的固碳量为2.44 t·hm−2·a−1，释氧量为6.52 t·hm−2·a−1；针阔混交林的固碳量为2.16 t·hm−2·a−1，释氧量为5.76 t·hm−2·a−1。根据温家石[32]对城市建成区所做研究，考虑到绿道的草坪修剪次数远低于城市内部，假设绿道的草坪修剪次数是后者的1/4，得出绿道草地固碳量6.68 t·hm−2·a−1，草地释氧量为11.55 t·hm−2·a−1。对于生态系统二氧化碳吸收功能经济价值的评估多采用碳税法和造林成本法[33]，并取两者的平均值。国际上通常采用瑞典碳税，折合人民币1 010元·t−1，中国造林成本折合为255元·t−1[34]。对于释放氧气的价值采用工业制氧法进行评估，中国工业制氧的平均成本为400元·t−1。经计算可得青山湖绿道1期每年固碳价值为5.17万元·a−1元，释放氧气价值为6.92万元·a−1。
2.1.4 调节气温效益
根据已有研究测定[35]，夏季绿地可从环境中吸收81.8 MJ·hm−2·d−1的热量，相当于189台空调机全天工作的制冷效果。室内空调机耗电0.86 kWh·h−1·台−1，电费按浙江省电费价格0.538元·kWh−1计，则绿地节约电费为2 098.7元·hm−2·d−1。按每年使用空调60 d计，则青山湖绿道1期每年调节气温所创造的价值为295.29万元·a−1。
2.1.5 净化空气效益
(1)吸收二氧化硫的价值。阔叶林对二氧化硫的吸收能力为88.65 kg·hm−2·a−1，针叶林对二氧化硫的平均吸收能力值为215.60 kg·hm−2·a−1，两者对二氧化硫的平均吸收能力为152.13 kg·hm−2·a−1，二氧化硫的治理代价为3 000元·t−1，得到吸收二氧化硫价值为0.74万元·a−1。(2)吸收氮氧化物的价值。目前，汽车尾气脱氮治理的代价是1.6万元·t−1。林地可吸收氮氧化物380 kg·hm−2·a−1，得到吸收氮氧化物价值为9.88万元·a−1。(3)滞尘价值。针叶林的滞尘能力为33.20 t·hm−2·a−1，阔叶林的滞尘能力为10.11 t·hm−2·a−1，平均为21.67 t·hm−2·a−1。削减粉尘价格为170元·t−1，则其滞尘价值为5.99万元·a−1。因此，绿道净化空气的总价值为16.61万元·a−1。
2.2 经济绩效评估
2.2.1 房产价值
绿道的建设，极大地改善了周边居民的生活环境。根据安居客网站的数据，绿道建设前的2015年11月与竣工投入使用后的2018年12月相比，紧邻绿道的房产单价增幅约27.76%，可见绿道对于房产价值提升有积极影响。
2.2.2 工作岗位和旅游业收入
绿道建成后为管理维护提供了20个就业岗位，为带动旅游业发展而提供了37个就业岗位。绿道建成后对周边如泥山湾村等乡村的农家乐、民宿等有显著促进作用。据不完全统计，该区域旅游产值增幅超过20.00%。
2.2.3 节约建设成本
回收利用场地遗留的废旧材料，如红砖、青砖、石等，节约了废旧材料外运与处理费用，以及购买等量新材料的材料费和运输费用，节约成本为23.33万元(表7)。利用原有水利废弃设施等构筑物而产生的节约费用，包括拆除、清运、处理费用，及新建相应设施的费用，合计66.75万元(表8)。
表 7 利用废旧建材产生的节约建设成本Table 7 Construction costs savings from the use of waste building materials废旧材料 工程量/ m3 外运处理总价/元 新材料单价(含材料费、运费)/元 新材料总价/元 合计节约建设成本/元 砖 4.4 132 730 3 212 3 344 卵石 16.3 489 330 5 379 5 868 景观石 233.4 2 334 810 189 054 191 388 老石板 54.0 162 603 32 562 32 724 合计 233 324 表 8 利用原有构筑物产生的节约建设成本Table 8 Construction costs savings from the use of existing structures构筑物名称 工程量/ m3 拆除、清运、处理费用/元 新建栈道基础费用/元 合计节约建设成本/元 钓鱼台 63 15 750 31 500 47 250 观星台 675 168 750 337 500 506 250 “鱼头”小品 51 12 750 25 500 38 250 青风徐来亭 101 25 250 50 500 75 750 合计 667 500 2.3 社会绩效评价
根据问卷调查统计结果，青山湖绿道在1期自开放以来，已吸引大量长期使用者，首次来绿道的人群比例较低；绿道的使用者主要来自临安本地，尽管绿道距离杭州主城区有36 km，依然吸引了不少来自杭州的游人。表9记述了社会绩效调查的结果。多数使用者认为绿道建设提升了城市形象，绿道设计体现了临安的历史文化。82.7%的受访者对绿道的骑行或步行体验表示满意。多数受访者认为绿道提升了其户外活动的参与度，近半数使用者表示绿道改变了其生活方式。在可达性方面，公共交通的可达性较差，间接导致了选择私家车出行的游人增多，在节假日游客高峰时期，交通及停车问题较为突出。10.0%的受访者表示绿道当前最突出的问题即到达绿道的路线不畅通。增设绿道附近的公交站点，是增强其可达性及缓解交通与停车压力的有效方式。作为郊野型绿道，青山湖绿道吸引游客的主要因素是其自然环境优美，而绿道设计中对于乡土材料的应用也受到了使用者的关注，57.0%的受访者表示对于可持续设计有了更深的了解。
表 9 青山湖绿道1期的景观绩效评价结果Table 9 Landscape performance evaluation results of Qingshan Lake Greenway Phase I类别 项目 指标 评价结果 环境
绩效土地 土壤保护 经济价值为3.8万元 水岸线保护 未进行评估 水 涵养水源 经济价值为70.65万元 碳及空
气质量固碳释氧 固碳价值为5.17万元，释氧价值为6.92万元 调节气温 经济价值为295.29万元 净化空气 经济价值为16.61万元 栖息地 增加物种多样性、提高
生态完整性等未进行评估 经济
绩效房产价值 绿道建设后，紧邻绿道的房产单价增幅约27.76% 工作岗位 绿道建成后管理维护提供了57个就业岗位 旅游业收入 绿道拉动了地方旅游业的发展，旅游产值增幅超过20.00% 节约建设成本 利用废旧建材节约23.33万元，利用原有构筑物设节约66.75万元 社会
绩效娱乐及社会价值 531名受访者中有82.7%对绿道骑行或步行的体验是满意的，67.0%的受访者认为绿道建设提升了城市形象，有组织的大型徒步、毅行、马拉松活动达到近1.5万余人次 文化保护 73.4%的受访者表示绿道设计体现了临安的历史文化 健康 65%的受访者表示绿道提升了其户外活动的参与度，68%的受访者来绿道活动的目的是散 步，25%选择了旅游观光，17%选择了骑行，10%选择聚会；43%的受访者表示绿道改变 了其生活方式，骑行、散步、聚会、摄影、钓鱼等活动对其生活产生了积极影响； 82%的受访者表示愿意居住在步行可达的范围内 教育价值 9%的受访者表示来此地是为了研究学习，57%的受访者表示对于可持续设计有了更深 的了解 可达性 38%的受访者开私家车到达绿道，其次为步行占30%，骑自行车或电动自行车前来的 占20%，采用公交交通者仅占11% 景观质量 82%的受访者表示由于绿道自然环境优美而选择来此 3. 结论
在环境绩效评价中，青山湖绿道1期的相应经济价值约398.44万元·a−1，其中调节气温价值为295.29万元·a−1，占总价值的74%，其次为涵养水源价值为70.65万元·a−1，占总价值的18%，净化空气价值为16.61万元·a−1，固碳释氧价值为12.09万元·a−1，保持土壤的经济价值较低，为3.80万元·a−1。
在经济绩效评价中，青山湖绿道1期充分利用废旧建材与原有构筑物，节约建设成本约90.08万元；绿道建成后提供了新的工作岗位，拉动了当地旅游业发展。
在社会绩效评价中，绿道的建设提升了城市形象，体现了临安的历史文化，提升了人们的户外活动参与度，在一定程度上改变了人们的生活方式，大多数人因自然环境优美而来到绿道，超半数受访者表示对可持续设计有了更深的了解。
本研究的郊野型滨水绿道景观绩效进行了较为全面的评价，客观、清晰地呈现了绿道建设的综合效益。青山湖绿道1期的建设投入约7 200万元，仅以环境绩效价值398.44万元·a−1计算，约18 a可获得与建设投入相当的经济价值，而其对于地区发展和市民健康的促进也将产生更大的价值。对于场地中废旧建材与原有构筑物进行充分利用，能够创造较大的经济价值。
景观绩效评价可以更全面地考察、直观地展现绿道建成的综合价值，但因绿道的规模尺度较大，沿线的自然、人文资源类型丰富，需要在绿道建设前，即结合评价指标体系进行全面的数据收集，且此过程需要延续至项目建成后的数年，才能够得到更客观且全面的评价结果。本研究也存在一定局限，其中水岸线保护、栖息地恢复等指标由于原始数据缺失而无法获取；经济绩效中，房产价值的增长未排除绿道之外的其他要素影响比例；针对健康等方面的评价可在对使用者进行问卷调查的基础上，采用更完善的研究方法，以获得更客观、准确的结果。
4. 致谢
浙江农林大学风景园林与建筑学院史琰副教授对本文写作提供帮助，谨致谢意。
-
图 1 4株真菌菌落形态及透明圈形态
Figure 1 Morphologies of colony and transparent zone of four fungal strains
图 3 不同真菌组合对峙培养结果
Figure 3 Antagonistic culture results of different fungal combinations
图 4 黑曲霉与灰孔多年卧孔菌组合降解前后水稻秸秆傅立叶红外光谱
Figure 4 FTIR spectra of rice straw before and after A. niger and P. tephropora combined degradation
图 5 黑曲霉与灰孔多年卧孔菌组合降解前后水稻秸秆X射线衍射图谱
Figure 5 XRD patterns of rice straw before and after A. niger and P. tephropora combined degradation
图 6 黑曲霉与灰孔多年卧孔菌降解前后水稻秸秆扫描电镜图像(×1 000倍)
Figure 6 SEM images of rice straw before and after A. niger and P. tephropora combined degradation (×1 000 times)
表 1 4株真菌鉴定结果
Table 1. Identification results of four fungal strains
菌株编号 GenBank
登记号相似菌种
(GenBank登记号)相似度/
%FU-1 OQ804643 Talaromyces allahabadensis
(MH727608)100.00 FU-2 OQ804660 T. aculeatus (HQ392496) 100.00 FU-4 OQ804669 Aspergillus niger
(MG228418)100.00 FU-6 OQ804677 Perenniporia tephropora
(MW077095)99.84 
下载: 导出CSV
表 2 水稻秸秆干物质与木质纤维素组分的降解率
Table 2. Dry matter and lignocellulose components degradation rates of rice straw
处理组 干物质降解率/% 纤维素降解率/% 半纤维素降解率/% 木质素降解率/% 安拉阿巴德篮状菌 26.38±0.33 e 27.86±0.49 e 19.44±2.05 d 13.06±2.56 c 刺孢篮状菌 33.79±1.16 bc 38.49±0.93 c 21.75±2.20 d 28.96±2.79 a 黑曲霉 32.18±0.13 cd 40.72±1.71 bc 30.45±1.40 c 26.87±2.13 a 灰孔多年卧孔菌 36.61±1.02 ab 33.96±0.67 d 59.77±0.90 a 29.66±1.91 a 安拉阿巴德篮状菌 + 黑曲霉 33.66±1.07 bc 39.91±2.99 bc 33.68±2.34 c 24.38±1.36 ab 安拉阿巴德篮状菌 + 灰孔多年卧孔菌 29.21±1.57 de 45.60±2.98 b 50.41±1.94 b 14.69±2.33 c 黑曲霉 + 灰孔多年卧孔菌 38.27±1.32 a 62.59±0.70 a 51.75±2.56 b 17.39±0.36 bc 说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示不同处理组的降解率之间差异显著(P＜0.05)。
下载: 导出CSV
-
[1] 张晓庆, 王梓凡, 参木友, 等. 中国农作物秸秆产量及综合利用现状分析[J]. 中国农业大学学报, 2021, 26(9): 30 − 41. ZHANG Xiaoqing, WANG Zifan, CAN Muyou, et al. Analysis of yield and current comprehensive utilization of crop straw in Chana [J]. Journal of China Agricultural University, 2021, 26(9): 30 − 41. [2] NIU Wenjuan, HAN Lujia, LIU Xian, et al. Twenty-two compositional characterizations and theoretical energy potentials of extensively diversified China’s crop residues [J]. Energy, 2016, 100(1): 238 − 250. [3] YU Qiong, LIU Ronghou, LI Kun, et al. A review of crop straw pretreatment methods for biogas production by anaerobic digestion in China [J]. Renewable &Sustainable Energy Reviews, 2019, 107: 51 − 58. [4] KUMAR B, BHARDWAJ N, AGRAWAL K, et al. Current perspective on pretreatment technologies using lignocellulosic biomass: an emerging biorefinery concept [J/OL]. Fuel Processing Technology, 2020, 199: 106244[2023-01-06]. doi:10.1016/j.fuproc.2019.106244. [5] RAVALASON H, JAN G, MOLLÉ D, et al. Secretome analysis of Phanerochaete chrysosporium strain CIRM-BRFM41 grown on softwood [J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2008, 80(4): 719 − 733. [6] TIAN Chaoguang, BEESON W T, IAVARONE A T, et al. Systems analysis of plant cell wall degradation by the model filamentous fungus Neurospora crassa [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2009, 106(52): 22157 − 22162. [7] COUTURIER M, NAVARRO D, OLIVÉ C, et al. Post-genomic analyses of fungal lignocellulosic biomass degradation reveal the unexpected potential of the plant pathogen Ustilago maydis [J/OL]. BMC Genomics, 2012, 13(1): 57[2023-01-06]. doi:10.1186/1471-2164-13-57. [8] SUN Zhenjie, MAO Yanyong, LIU Shanjian, et al. Effect of pretreatment with Phanerochaete chrysosporium on physicochemical properties and pyrolysis behaviors of corn stover [J/OL]. Bioresource Technology, 2022, 361: 127687[2023-01-06]. doi:10.1016/j.biortech.2022.127687. [9] LI Xiong, YI Kangle, LEI Hong, et al. Effects of adding different concentrations of Aspergillus niger inoculant on the quality of mixed rice straw silage [J]. Pakistan Journal of Agricultural Sciences, 2022, 59(2): 357 − 364. [10] ZAHARI N I, SHAH U K M, ASA’ARI A Z M, et al. Selection of potential fungi for production of cellulase-poor xylanase from rice straw [J]. Bioresources, 2016, 11(1): 1162 − 1175. [11] AN Qi, LI Congsheng, YANG Jing, et al. Evaluation of laccase production by two white-rot fungi using solid-state fermentation with different [J]. Bioresources, 2021, 16(3): 5287 − 5300. [12] SHIRKAVAND E, BAROUTIAN S, GAPES D J, et al. Combination of fungal and physicochemical processes for lignocellulosic biomass pretreatment: a review [J]. Renewable &Sustainable Energy Reviews, 2016, 54: 217 − 234. [13] BRUNE A. Symbiotic digestion of lignocellulose in termite guts [J]. Nature Reviews Microbiology, 2014, 12(3): 168 − 180. [14] OZBAYRAM E G, KLEINSTEUBER S, NIKOLAUSZ M. Biotechnological utilization of animal gut microbiota for valorization of lignocellulosic biomass [J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2020, 104(2): 489 − 508. [15] 王成盼, 梁世优, 殷学杰, 等. 蚁巢伞对木质纤维素的降解作用[J]. 应用与环境生物学报, 2019, 25(3): 729 − 735. WANG Chengpan, LIANG Shiyou, YIN Xuejie, et al. Degradation of lignocellulose by Termitomyces [J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2019, 25(3): 729 − 735. [16] SIJINAMANOJ V, MUTHUKUMAR T, MUTHURAJA R, et al. Ligninolytic valorization of agricultural residues by Aspergillus nomius and Trichoderma harzianum isolated from gut and comb of Odontotermes obesus (Termitidae) [J/OL]. Chemosphere, 2021, 284: 131384[2023-01-06]. doi: 10.1016/j.chemosphere.2021.131384. [17] SLUITER J B, RUIZ R O, SCARLATA C J, et al. Compositional analysis of lignocellulosic feedstocks (1) review and description of methods [J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2010, 58(16): 9043 − 9053. [18] 张超, 李艳宾, 张磊, 等. 真菌产纤维素酶培养基中刚果红转移机理研究[J]. 微生物学通报, 2006, 33(6): 12 − 16. ZHANG Chao, LI Yanbin, ZHANG Lei, et al. Study on transition mechanism of congo-red in cellulase-production fungi medium [J]. Microbiology China, 2006, 33(6): 12 − 16. [19] CHANG Shanshan, SALMÉN L, OLSSON A M, et al. Deposition and organisation of cell wall polymers during maturation of poplar tension wood by FTIR microspectroscopy [J]. Planta, 2014, 239(1): 243 − 254. [20] BENKO E M, CHUHCHIN D G, MALKOV A V, et al. Change in the crystallinity of wheat straw during ozone treatment [J]. Russian Journal of Physical Chemistry, 2020, 94(6): 1149 − 1152. [21] MUSTAFA A M, POULSEN T G, SHENG K. Fungal pretreatment of rice straw with Pleurotus ostreatus and Trichoderma reesei to enhance methane production under solid-state anaerobic digestion [J]. Applied Energy, 2016, 180: 661 − 671. [22] 尹蕾, 王伟舵, 陈子璇, 等. 水稻秸秆高效降解菌株的筛选鉴定及其降解产物分析[J]. 江苏农业科学, 2018, 46(19): 292 − 296. YI Lei, WANG Weiduo, CHEN Zixuan, et al. Screening, identification and degradation product analysis of rice straw [J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2018, 46(19): 292 − 296. [23] SHENG Tao, ZHAO Lei, GAO Lingfeng, et al. Enhanced biohydrogen production from nutrient-free anaerobic fermentation medium with edible fungal pretreated rice straw [J]. RSC Advances, 2018, 8(41): 22924 − 22930. [24] WEI Yuquan, WU Di, WEI Dan, et al. Improved lignocellulose-degrading performance during straw composting from diverse sources with actinomycetes inoculation by regulating the key enzyme activities [J]. Bioresource Technology, 2019, 271: 66 − 74. [25] 江高飞, 杨天杰, 郑海平, 等. 降解玉米秸秆真菌复合菌系的构建及其降解效果评价[J]. 植物营养与肥料学报, 2021, 27(2): 284 − 292. JIANG Gaofei, YANG Tianjie, ZHEN Haiping, et al. Construction and evaluation of fungal consortia effect on maize straw degradation [J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2021, 27(2): 284 − 292. [26] KOLASA M, AHRING B K, LÜBECK P S, et al. Co-cultivation of Trichoderma reesei RutC30 with three black Aspergillus strains facilitates efficient hydrolysis of pretreated wheat straw and shows promises for on-site enzyme production [J]. Bioresource Technology, 2014, 169: 143 − 148. [27] PENTTILA P A, IMAI T, HEMMING J, et al. Enzymatic hydrolysis of biomimetic bacterial cellulose-hemicellulose composites [J]. Carbohydrate Polymers, 2018, 190: 95 − 102. [28] MUSSATTO S I, FERNANDES M, MILAGRES A M F, et al. Effect of hemicellulose and lignin on enzymatic hydrolysis of cellulose from brewer’s spent grain [J]. Enzyme and Microbial Technology, 2008, 43(2): 124 − 129. [29] KARIMI K, TAHERZADEH M J. A critical review of analytical methods in pretreatment of lignocelluloses: composition, imaging, and crystallinity [J]. Bioresource Technology, 2016, 200: 1008 − 1018. [30] TAN Xuesong, ZHANG Quan, WANG Wen, et al. Comparison study of organosolv pretreatment on hybrid pennisetum for enzymatic saccharification and lignin isolation [J]. Fuel, 2019, 249: 334 − 340. 期刊类型引用(9)
1. 宋雨璇，刘静. 基于多源数据视角下的厦门山海健康步道活力提升策略研究. 福建建筑. 2024(04): 14-20 . 
百度学术2. 邓迪雅，徐文辉，林旭. 郊野绿道生物多样性的公众感知——以杭州青山湖绿道为例. 中国城市林业. 2024(05): 75-81 . 百度学术3. 温瑀，秦津，关泽. 秦皇岛海滨国家森林公园北园景观绩效评价. 河北环境工程学院学报. 2023(02): 59-66 . 百度学术4. 蔡益杭，张明如，张建国. 浙江青山湖绿道小气候要素与游人游憩行为的关系探析. 生态科学. 2023(04): 154-162 . 百度学术5. 陶一舟，李朝晖，严少君. 安吉天荒坪森林特色小镇景观绩效评价. 浙江农林大学学报. 2023(04): 883-891 . 本站查看6. 张聪，唐宇力，郭婷婷，张洁，傅东示，幸怡，杨意帆，邵锋. 青山湖滨水绿道景观特征要素与美学感知关系研究. 浙江林业科技. 2023(04): 74-81 . 百度学术7. 陈丽军，万志芳. 历次五年计划期间中国新建国家森林公园时空分布及动态演化. 世界林业研究. 2022(03): 61-66 . 百度学术8. 唐庭庭，蒋文伟. 夏季小气候效应对人体舒适度的影响——以临安青山湖绿道为例. 现代园艺. 2022(15): 32-34 . 百度学术9. 仲启铖，张浪，张桂莲. 基于城市搬迁地的公园绿地建设项目综合效益评价研究——以上海世博公园为例. 园林. 2021(10): 2-10 . 百度学术其他类型引用(15)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20230140
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 625
- HTML全文浏览量: 133
- PDF下载量: 45
- 被引次数: 24
