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土壤呼吸又被称为土壤二氧化碳(CO2)排放通量，是土壤中的碳以CO2形式从土壤向大气圈流动的结果，是陆地生态系统碳循环中一个重要环节[1]。土壤中的碳储量约1 500 Gt，超过了植被(约560 Gt)和大气含量(约750 Gt)的总和[2]。全球每年因土壤呼吸作用向大气中释放的CO2量约是77 Pg，其量值仅次于全球陆地总初级生产力，是化石燃料燃烧所产生的CO2的10倍[3-4]，是碳进入大气系统的主要途径之一[5]。因此，土壤呼吸的一些细小变化都会对大气的CO2浓度产生影响，进而造成全球性的气候变化。土壤呼吸受植被类型、土壤温度、湿度、养分、微生物等因素的交互影响[6-9]。有研究表明：土壤温度和土壤呼吸速率之间存在着明显的指数相关关系[10-11]，土壤呼吸对温度变化的敏感性则通常用Q10表示，即温度每升高10 ℃土壤呼吸的变化倍数[12]。土壤湿度对土壤呼吸的影响十分显著，在干旱半干旱地区土壤湿度甚至成为影响土壤呼吸的主要控制因子[13]，而在元江干热河谷这种干热的特殊环境下对土壤呼吸特征及其调控因子等方面的研究还尚不明确。热带与亚热带的萨王纳生态系统占据了全球陆地面积的1/6，占据陆地生态系统净初级生产力的30%[14-15]，因而，萨王纳生态系统对全球的物质循环、气候变化等方面都至关重要，另外，根据相关研究：萨王纳生态系统是全球温室气体主要的排放源之一[16-18]。在中国，萨王纳系统主要表现为干热河谷的稀树灌草丛生态系统，元江干热河谷就是中国萨王纳生态系统的典型代表，该系统因复杂的地理环境和局部小气候的综合作用形成了独特的干热生境：焚风盛行，年均气温20 ℃以上，降水量小，蒸发量大[19-21]。目前中国对于干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的相关研究和报道还很鲜见，本研究利用实测数据，探究了干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的特征和变化规律，及其与土壤温度和土壤湿度的相关关系，计算该生态系统土壤CO2年排放量和Q10。可为国家温室气体清单估算提供基础数据；为进一步预测气候变化对干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的影响提供参考。
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监测样地位于云南省元江县普漂村的元江国家级自然保护区试验区内，距离元江县城约25 km。样地建在中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态系统研究站1 hm2永久样地旁，海拔570 m，23°28′N，102°10′E，地形相对平坦，土壤类型为燥红壤，0~20 cm土壤有机质质量分数为1.2%，pH 7.3(土水比为1.0∶2.5)。50 a(1965−2014)年平均气温23.8 ℃，最冷月平均气温16.7 ℃，最热月平均气温28.6 ℃，≥10 ℃年积温达8 708.9 ℃；干湿季节分明，干季为11月至翌年4月，雨季为5−10月；50 a年平均降水799.9 mm，其中79.2%的降水集中在雨季[22]。群落林冠高度约6 m，优势种为厚皮树Lannea coromandelica、霸王鞭Euphorbia royleana、老人皮Polyalthia cerasoides、余甘子Phyllanthus emblica；灌丛高度一般在1~3 m，优势种为虾子花Woodfordia fruticosa、云南黄素馨Jasminum mesnyi；草本主要以多年生禾本科Poaceae植物扭黄茅Heteropogon contortus为优势种[23-24]。
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考虑该区域植被状况及代表性，在中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站的取样样地中选取5块10 m×10 m的典型样地，每个典型样地间相距10 m，在每块样地中分别放置3个采样桶，共计15个采样桶。采样桶为圆柱形聚氯乙烯(PVC)桶，桶高为20 cm，直径15 cm，每个小桶配1个底座，底座高5 cm，实验前1个月安置采样桶，采样桶底座压入土中，并长期保留在样地中。桶盖用惰性PVC板制作而成，桶盖上打有3个直径5 mm的圆孔，小孔用来插接进、出气管和电子温度计。测量时用黏胶和橡皮泥将桶盖密封在桶身上。
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土壤呼吸：采用红外CO2分析法，测定土壤呼吸中的CO2成分，测定仪器为Li-820(Li-Cor，美国)。每次测定前24 h，齐地剪去地表植物，去除植被的光合作用和呼吸作用对土壤呼吸的影响[25-27]。测定时间为8:30−11:00，实验前先预热仪器约30 min，测量时收集有效数据2 min。从2014年6月下旬开始测量至2015年6月上旬结束，每月测定2次(上半月下半月各1次，间隔10 d以上)，每季度用标气校正Li-820[28]。
环境因子测定：测定土壤呼吸的同时，采用长杆温度计在气室顶部小孔插入测定气室温度，在采样桶周围10 cm内埋设HOBO温度采集器，测定5、10 cm处土壤温度。采用TDR 100土壤水分速测仪测定采样桶周边0~5、0~10 cm土壤体积含水量，简称5、10 cm土壤湿度。
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$$ {F=}\frac{{M}}{{{V}}_{{0}}}\frac{{P}}{{{P}}_{{0}}}\frac{{{T}}_{{0}}}{{T}}{H}\frac{{{d}}_{{c}}}{{{d}}_{{t}}}\text{。}$$ (1) 式(1)中：F为CO2通量(mg·m−2·h−1)，M为CO2摩尔质量(g·mol−1)，P0和T0为理想气体标准状态下的空气压力和气温(分别为1 013.25 hPa和273.15 K)，V0为CO2在标准状态下的摩尔体积，即22.41 L·mol−1，H为采样箱内气室高度(m)，P和T为采样时箱内的实际气压(hPa)和气温(℃)，dc
/dt 为桶内CO2浓度随时间变化的回归曲线斜率。年通量计算：把干季、雨季和全年观测的土壤呼吸速率的分别进行平均计算，分别作为观测期内干季、雨季和全年的日平均值，根据干季、雨季的天数计算得到干季、雨季和全年通量。 -
土壤温度和土壤呼吸的关系采用指数方程进行拟合[29]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{1}}{\rm{exp}}\;({b_{1}{T}})\text{。} $$ (2) Q10计算方程为：
$$ {{Q}}_{{10}}{=}{\rm{exp}}{(}{10}{{b}}_{{1}}{)}\text{。} $$ (3) 土壤湿度和土壤呼吸的关系采用二次曲线进行拟合[30]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{2}}{{W}}^{{2}}{+}{{b}}_{{2}}{W+}{{c}}_{{1}}\text{。} $$ (4) 土壤温度和湿度和土壤呼吸的关系采用指数与二次耦合方程拟合[30]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{3}}\left({d}{{W}}^{{2}}{+}{k}{W+}{{c}}_{{2}}{}\right){\rm{exp}}\;({b_{3}{T}})\text{。} $$ (5) 式(2)~(5)中：RS为土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)，T为 5、10 cm处土壤温度(℃)，W为5、10 cm土壤湿度(%)，a1、a2、a3、b1、b2、b3、c1、c2、d和k为拟合常数。
全年计算方法：实验开始于2014年6月22日，结束于2015年6月16日，因此为了与历史气象数据以及元江干季和雨季配合，本研究设定6月22日为起始日，次年6月21日为结束日，11月1日为干季起始日，次年4月30日为干季结束日，雨季为全年去除干季的部分。本研究历史气候数据都是依照这个方法进行计算。
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使用SigmaPlot 12.0对土壤呼吸与温度和土壤湿度的关系进行拟合并作图，显著性水平为0.05。
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测定期间内元江干热河谷稀树灌草丛生态系统的总降水量为718.3 mm，较元江50 a(1965−2014)平均降水量799.9 mm减少10.2%(表1)。其中雨季降水量为515.2 mm，占测定周期总降水量的71.7%，少于50 a平均值79.2%；干季的降水量为203.1 mm，占测定周期总降水量的28.3%，多于50年平均值20.8%。
表 1 干季、雨季和全年降水、土壤呼吸总量和土壤温度、湿度日均值
Table 1. Total value of precipitation and soil respiration, daily mean values soil temperature, soil water content in the dry season, the rain season and annual respectively
时期 土壤温度/℃ 土壤湿度/% 土壤呼吸总量/(t·hm−2) 降水/mm 5 cm 10 cm 5 cm 10 cm 干季 22.0±1.2 B 22.4±0.5 B 12.5±0.9 B 13.8±1.2 B 1.49±0.53 B 203.1 雨季 29.0±1.1 A 27.8±0.4 A 14.7±1.1 A 17.8±1.0 A 2.71±0.76 A 515.2 年 25.7±1.2 25.2±0.4 13.7±1.0 15.9±1.1 4.20±1.30 718.3 说明：数值为平均值±标准误，同列不同大写字母表示同一指标不同时期在0.01水平差异显著 如图1所示：元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤5、10 cm处温度和湿度具有明显的季节变化，均呈现出雨季极显著高于干季的变化规律(表1)。5、10 cm处土壤温度的最低值均出现在1月，分别为15.1和16.9 ℃，随后逐渐升高，最高值出现在雨季的7−9月(图1B)，分别为32.5 ℃(9月)和30.5 ℃(7月)。5、10 cm土壤湿度的最低值均出现在干季初期12月，分别为2.5%和7.1%，随后逐渐升高，最高值均出现在雨季后期的9月(图1A)，分别为28.1%和28.2%。
图 1 2014年6月至2015年6月降水量，土壤湿度(A)，土壤温度(B)和土壤呼吸速率(C)季节变化
Figure 1. Seasonal dynamics in precipitation and soil water content at 5 cm,10 cm depth (A), soil temperature at 10 cm (B) and soil respirations (C) from 2014 June to 2015 June
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元江干热河谷稀树灌草丛土壤呼吸具有明显的季节变化，土壤呼吸速率总体呈现近似单峰型且雨季大于干季(图1C)。1−6月，随着温度的上升和降水量的逐渐增加，土壤呼吸速率也随之逐渐增加；在温度较高，降水相对稳定的6−9月，土壤呼吸速率也维持在一个相对稳定的较高水平，并且在雨季初期的2015年5月出现土壤呼吸速率峰值，为2.27 μmol·m−2·s−1；9月之后，随着温度的降低和降水量的逐渐减少，土壤呼吸速率总体上也随之减弱，到12月降水量降到最小值，土壤呼吸速率也在此时出现最低值，为0.27 μmol·m−2·s−1。经过计算，元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸年总量为4.20 t·hm−2·a−1，其中，雨季的CO2排放量2.71 t·hm−2，占到全年碳排放总量的64.5%，干季的CO2排放量1.49 t·hm−2，占到全年碳排放总量的35.5%(表1)，通过1 a的观测研究，元江干热河谷稀树灌草丛土壤呼吸的通量在雨季和干季都为正值，并没有出现负值。
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元江干热河稀树冠草丛生态系统土壤呼吸速率与5和10 cm土壤温度呈现指数相关关系，相关性显著(P＜0.05)(图2)。根据式(3)计算得到的干热河谷土壤5和10 cm处土壤呼吸Q10分别为1.73和1.98。
图 2 环境因子土壤温度(A)和土壤湿度(B)模拟土壤呼吸
Figure 2. Simulated results of soil respirations by environment factors soil temperature (A) and soil water content (B)
土壤呼吸速率与5和10 cm处土壤湿度呈现凸型抛物线关系，二者相关性显著(P＜0.01)(图2)。湿度过低或者过高都会抑制土壤呼吸速率，其中5 cm处土壤湿度在25.4%时土壤呼吸速率最高，10 cm处土壤湿度在20.3%时土壤呼吸速率最高。
根据以上结果土壤呼吸受土壤温度和土壤湿度共同作用，因此依据式(5)拟合得图3。5和10 cm土壤温度、湿度的二因子模型可以分别解释土壤呼吸的74.4%和78.9%，拟合效果均高于土壤温度和土壤湿度单独拟合的效果(图2)。
图 3 5、10 cm土壤温度、土壤湿度分别进行双因子回归模拟土壤呼吸速率
Figure 3. Soil respirations estimated from two-factor regression soil temperature and soil water content at 5 and 10 cm receptively
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汇总全球49个点数据(图4)，得出全球萨王纳生态系统土壤呼吸年总量平均值为8.16 t·hm−2·a−1，比本研究高出近1倍。本研究土壤呼吸年总量在全球萨王纳生态系统呼吸中处于较低的位置。
图 4 全球萨王纳土壤呼吸年总量与年降水量(A)和年均气温(B)的关系
Figure 4. Relationship between annual soil respiration and mean annual precipitation and mean annual temperature across Savanna ecosystem of the world
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元江干热河谷稀树灌草丛生态系统干季、雨季的土壤呼吸总量分别为1.49和2.71 t·hm−2，土壤呼吸年总量为4.2 t·hm−2·a−1，低于RAICH[55]统计全球9个点得出的全球萨王纳生态系统土壤呼吸6.30 t·hm−2·a−1的均值，也低于本研究统计的全球49个点的均值，与TALMON等[31]在以色列灌丛样地，MILLARD等[18]在美国草地，REY等[32]在西班牙草地和SUN等[33]在南澳大利亚的桉树Eucalyptus spp.林的结果接近，其主要原因是这些生态系统降水量普遍偏低，而土壤呼吸总量与年均降水量相关性显著，因此这些降水量较低的萨王纳生态系统土壤呼吸均较低。
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸雨季高于旱季，这与西双版纳橡胶Hevea brasiliensis林的研究结果相似[56]，在干湿季分明的地区，雨季时，温度高，降水较多，植物生长旺盛，土壤湿度较高，较多的光合产物向地下分配，并且凋落物加速分解，从而促进了土壤呼吸[57-58]；干季时，温度高，降水少，土壤湿度较低，限制了土壤呼吸的进行[59-60]，本研究与相关研究[61]得出温度和湿度是土壤呼吸的主要影响因子，寒冷地区温度成为土壤呼吸的主要控制因子[62]，温带和亚热带则是温度和降水的季节变化交替控制土壤呼吸[63]，在热带则是降水成为主要的控制因子[64]。而元江干热河谷稀树灌草丛生态系统正是干湿季分明，气温常年较高的状态，干湿季交替导致土壤湿度的显著变化，进而造成了土壤呼吸速率表现出明显的季节波动，雨季高于干季，且差异较大。
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统干季土壤呼吸总量占年总量的35.5%，与SUN等[33]在南澳大利亚桉树林得到的结果类似，但是高于其他的已有研究结果[31, 34-35]。主要有2个原因：第一，干季土壤含水量较低，一般小于20%，土壤呼吸在土壤湿度为21%左右达到最大，因此在干季土壤湿度较低的情况下，土壤呼吸会随着土壤湿度的增加而增加，测试时间内干季降水量较50 a均值高出22%，干季降水的异常导致了较高的干季土壤呼吸；第二，本研究测定频率不高，因此可能会高估干季的土壤呼吸[17]。
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土壤呼吸与5、10 cm处土壤温度均呈指数相关关系，这与多数研究结果一致[65-66]。然而相比于其他生态系统，干热河谷稀树灌草丛生态系统终年温度较高，且土壤湿度相对较低，对土壤呼吸产生了抑制作用，从而导致土壤呼吸和温度的指数相关较为离散，使二者趋向于凸型抛物线相关，在较干热的地区，温度较高不是限制因子，水分是主要的限制因子，导致出现这种现象[32]。土壤呼吸与土壤湿度呈凸型抛物线型关系，这与多数研究结果相似[67-68]。这表明土壤湿度过高或者过低都会抑制土壤呼吸。本研究显示：土壤呼吸的最适土壤湿度在21%左右，且最适土壤湿度5 cm大于10 cm，可能是因为雨季5 cm处土壤温度高于10 cm处土壤温度，而土壤呼吸主要受土壤温度和水分协同影响[69]，本研究的结果亦是如此，因此较高的土壤温度(5、10 cm分别为27.68、28.88 ℃)需要更高的土壤湿度(5、10 cm分别为22.07%、21.12%)配合才能使土壤呼吸速率(2.27 μmol·m−1·s−1)达到最大；也可能是本研究测定频率不高，且持续时间只有1 a，因此在将来的实验中需要增加观测频率和时间长度。本研究土壤湿度与土壤呼吸速率的拟合效果优于土壤温度，土壤湿度长期处于最优土壤湿度下方，因此，该生态系统土壤呼吸可能处于抑制状态，从而使土壤湿度成为影响土壤呼吸的主要生态因子[36]，这与全球萨王纳生态系统土壤呼吸速率与土壤温度拟合效果不显著与降水拟合显著的结果是一致的，表明土壤水分对全球萨王纳生态系统土壤呼吸的影响大于土壤温度。
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由5和10 cm处土壤温度计算得到该系统土壤呼吸的Q10分别为1.73和1.98，分别小于和接近全球平均值2.0。这可能是与该生态系统全年温度较高、土壤养分含量和土壤湿度均较低有关。有关研究表明：Q10随着温度的升高而降低，随土壤有机质含量的增加而增大[70-71]。与该生态系统纬度相近而年均温较低降水较多的热带雨林的Q10为2.03~2.36[68]；纬度相近年均温更低，降水更多，土壤有机质含量较高的哀牢山常绿阔叶林的Q10可达4.53[28]。因此，在年均温较高的干热河谷地区，土壤呼吸对温度的敏感性相对较低，而降水成为限制土壤呼吸的主要因子。其中5 cm处的Q10(1.73)小于10 cm处的Q10(1.98)，可能是雨季5 cm处土壤温度高于10 cm处土壤温度，符合随着温度越高Q10越低的普遍认知[70-72]。10 cm土温下Q10=1.98与全球均值很接近且10 cm处土壤温度与土壤呼吸拟合效果高于5 cm土壤温度，因此在采用模型模拟元江萨王纳生态系统土壤呼吸时，建议采用10 cm处土壤温度。
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元江干热河谷稀树灌草丛生态系统的土壤温度、湿度和土壤呼吸速率具有明显的季节变化特征，均表现为雨季高于干季。元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸年总量为4.20 t·hm−2·a−1，其中，雨季的CO2排放量2.71 t·hm−2，占到全年碳排放总量的64.5%，干季的CO2排放量1.49 t·hm−2，占到全年碳排放总量的35.5%。元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度分别呈指数和抛物线关系，土壤呼吸受土壤温度和土壤湿度共同影响，土壤湿度是土壤呼吸的主要限制因子，5和10 cm处土壤温度计算得到的Q10分别为1.73和1.98，小于全球均值2.0。全球萨王纳生态系统年平均碳排放量为8.16 t·hm−2·a−1，比元江萨王纳生态系统高出近1倍，全球萨王纳生态系统平均降水为931.29 mm，比元江高出14.1%；全球萨王纳生态系统土壤呼吸主要受年降水量的影响。
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感谢中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站和中心实验室的大力支持，以及刀万有、封乾元、刀新明在实验过程中的帮助。
Dynamic characteristics of soil respiration of Savanna ecosystem in dry hot valley of Yuanjiang
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摘要:
目的 土壤呼吸对大气中二氧化碳浓度有重要的调节作用。萨王纳生态系统土壤呼吸是全球温室气体主要排放源之一，但是其排放特征与主要影响因子尚不清楚。 方法 以元江干热河谷(萨王纳)稀树灌草丛生态系统为对象，利用静态箱法，从2014年6月到2015年6月对元江土壤呼吸进行测量，研究了元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸动态特征及其影响因子。 结果 元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤温度、水分和呼吸速率具有明显的季节变化，雨季高于干季。土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度分别呈指数和抛物线关系，土壤5和10 cm处温度Q10分别为1.73和1.98，小于全球均值2.0，采用10 cm土壤温度能更好地模拟土壤呼吸。通过土壤温度、湿度与土壤呼吸双因子拟合分析得出元江萨王纳生态系统的土壤呼吸主要受到水分条件的制约；生态系统土壤呼吸年排放量为4.20 t·hm−2·a−1，其中雨季2.71 t·hm−2，占全年碳排放总量的64.5 %，干季的二氧化碳排放量为1.49 t·hm−2，占全年碳排放总量的35.5 %。全球萨王纳生态系统土壤呼吸均值为8.16 t·hm−2·a−1。 结论 元江土壤呼吸总量在全球萨王纳生态系统中处于较低位置，主要是因为元江萨王纳生态系统降水量较全球萨王纳低，而降水量与萨王纳地区土壤呼吸呈极显著正相关关系(R2=0.61，P＜0.001)。图4表1参72 Abstract:Objective Soil respiration plays an important role in regulating CO2 concentration in the atmosphere. Soil respiration in the Savanna ecosystem is one of the main sources of global greenhouse gas emissions, but its emission characteristics and main influencing factors are not clear. Method Taking the Savanna ecosystem in dry hot valley of Yuanjiang inYunnan Province as an example, the soil respiration was measured from June 2014 to June 2015 by static chamber method, and the dynamic characteristics and its influencing factors in the Savanna ecosystem in Yuanjiang were studied. Result Soil temperature, soil moisture and soil respiration had obvious seasonal variations, and as expected, they were significantly (P＜0.01) higher in rainy season than in dry season. The relationship between soil respiration and soil temperature and soil moisture are exponential and parabola. The temperature Q10 at 5 and 10 cm of soil was 1.73 and 1.98 respectively, which was less than the global average of 2.0. Therefore, using 10 cm soil temperature could better simulate soil respiration. Fitting analysis of soil temperature, water content and soil respiration showed that the soil respiration of Savanna ecosystem in Yuanjiang was mainly restricted by water condition. The annual emission of soil respiration in the ecosystem was 4.20 t·hm−2·a−1, including 2.71 t·hm−2 in rainy season, accounting for 64.5% of the total annual carbon emission, and 1.49 t·hm−2 in dry season, accounting for 35.5% of the total annual carbon emission. The average value of soil respiration in global Savanna ecosystem is 8.16 t·hm−2·a−1. Conclusion Compared with the global Savanna ecosystem, the total amount of soil respiration in Yuanjiang was in a lower position, which could be attributed to the lower rainfall in the Savanna ecosystem in Yuanjiang. There exists a significant positive correlation between rainfall and soil respiration in the Savanna region (R2=0.61, P＜0.001). [Ch, 4 fig. 1 tab. 72 ref.] -
Key words:
- soil respiration /
- Q10 /
- Savanna /
- soil temperature /
- soil moisture
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榧树Torreya grandis是红豆杉科Taxaceae榧属Torreya中国特有的植物，呈片状分布于浙江、福建、江西、湖南、安徽等省的丘陵地带[1]。榧树雌雄异株，稀同株，种内变异十分丰富[2]。香榧T. grandis ‘Merrillii’是雌性榧树的一个优良栽培类型，其结实所需花粉来自雄性榧树天然居群。然而雄株因不结实而往往遭受随意砍伐，数量大幅度减少[3]。近年来随着香榧产业的发展，人们认识到充分优质的授粉对雌株种实产量及品质影响极大，日益重视在香榧丰产造林中配置授粉雄株的作用。因此，对榧树雄株开展调查与选优是提高香榧产量及质量的重要因素之一。表型性状多样性是植物多样性最直观的反映，是衡量生物多样性的重要指标，也是了解遗传变异的重要线索[4]。在板栗Castanea mollissima[5]、樱桃Cerasus pseudocerasus[6]、椰枣Phoenix dactylifera[7]、李Prunus divaricata[8]、玉米Zea mays[9]等物种中都开展了表型性状多样性研究。榧树雌雄异株，天然杂交，且生长地理环境存在差异，使得天然群体内榧树变异十分丰富[10]。近年来对榧树的研究主要集中在病害[11]、生物学特性[12]、栽培管理技术[13]、分子标记[14]等方面。由于香榧具有极高的经济价值，研究多集中在雌性香榧上，而雄性榧树的研究鲜见报道。董雷鸣等[15]探讨榧树雄株若干性状的变异发现：叶片与雄球花各指标均有较大的变异系数，且不同来源的花粉对香榧幼果坐果率有显著影响，表明榧树雄株具有很大的选育潜力。本研究以来自5个雄性榧树天然居群的121个单株为研究材料，对叶片、雄球花等10个表型性状指标进行多样性分析，并在此基础上初选雄性榧树优株，为今后雄性榧树资源保护、授粉树配置及新品种选育提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
浙江省与安徽省是榧树主要的天然分布区。榧树目前主要生产与利用的是其种子，野生雄株天然居群除采种外受到的人为干扰较少。本研究在基本呈野生状态的雄性榧树天然居群开展，分布点分别为浙江省淳安县半夏村(淳安)、杭州市临安区洪岭村(临安)、杭州市富阳区洞桥村(富阳)、浙江嵊州市榆树村(嵊州)及安徽省黄山市呈坎村(黄山)开展。在分布点的雄性榧树林中各选取10~30株生长旺盛，彼此间距不小于50 m，无病虫害，树龄50~200 a的实生雄性榧树作为研究对象，用于试验观测与采样，同时利用全球卫星定位系统(GPS)定位采样点(表1)。各单株采集新鲜叶片即时装入加硅胶的自封袋中，带回实验室置于−80 ℃冰箱保存。各单株采集20个带雄球花的1年生幼枝，枝条底部用湿纸巾包裹后置于采样袋，带回实验室进行水培。
表 1 5个雄性榧树天然居群的地理位置及采样数Table 1 Geographic locations of five natural populations in T. grandis居群 采样数量/株 样品编号 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 淳安 17 CA01~CA17 29°55′20″ 119°12′06″ 320~430 临安 24 LA01~LA24 29°59′30″ 119°12′32″ 305~360 富阳 24 FY01~FY24 30°05′47″ 119°38′42″ 360~410 嵊州 24 SZ01~SZ24 29°42′28″ 120°33′22″ 280~420 黄山 32 HS01~HS32 29°57′52″ 118°14′18″ 350~500 1.2 方法
1.2.1 叶片性状测定
各单株选取20个叶片，用游标卡尺测量(精确至0.01 mm)叶宽和叶长，并计算叶形指数(叶宽/叶长)；用托盘天平(PB1502-L，瑞士)称取叶质量。
1.2.2 雄球花表型性状测定
各单株随机选取30个雄球花，用游标卡尺测量雄球花横径、纵径，并计算花形指数(球花横径/纵径)，同时用托盘天平称取雄球花质量。
1.2.3 雄球花水培及散粉时间观察
各单株选取3个雄球花数量较多且长势良好的枝条插入水中，置于浙江农林大学校园，培养条件设置为温度20 ℃，湿度75%，光强400 μmol·m−2·s−1，二氧化碳摩尔分数520 μmol·mol−1，2 d更换1次水，每天定期观察并记录花枝散粉情况。当雄球花的小孢子叶松散，颜色变黄，花粉囊纵裂，部分花苞散出黄色花粉时记为始花期，直至完全散粉。大约3 d时间。
1.2.4 花粉得率测定
每个单株各选30个即将散粉(即各小孢子叶松散，花苞颜色变黄，花粉囊开始纵裂)的雄球花，置干燥玻璃培养皿中，放置在室内干燥桌面上，使雄球花自然散粉。待雄球花完全开放，抖落所有花粉，收集花粉称量，计算花粉得率。花粉得率=[花粉质量/(花粉质量+撒粉后球花质量)]×100%。
1.2.5 花粉生活力测定
在全程避光的条件下，用荧光染料反应法(fluorescein diaectate reaction，二乙酸荧光素染色)测定花粉生活力[16]。随机观测3个不同视野，统计有活力花粉(呈绿色)数量和花粉总数(绿色和黑色)。花粉生活力=(有活力花粉数量/花粉总数)×100%。
1.3 数据处理
运用Excel和SPSS 17.0对各指标进行数据统计和方差分析、t检验及相关性分析等。
2. 结果与分析
2.1 雄性榧树叶片与雄球花表型性状的差异显著性分析
方差分析表明：叶片性状的叶长在居群间有显著差异(P＜0.05)，雄球花性状的花粉得率在居群间呈极显著性差异(P＜0.01)，其他指标均无显著差异(表2)。t检验分析结果显示：在居群内单株间10个表型性状均差异极显著(P＜0.01)，表明雄性榧树表型性状的变异可能主要来源于居群内。
表 2 雄性榧树5个居群叶片与雄球花相关指标的方差分析Table 2 ANOVA in leaf- and male flower-associated parameters among five natural populations in T. grandis指标 平方和 自由度 均方 F P 指标 平方和 自由度 均方 F P 叶质量 0.000 4 0.000 0.434 0.784 球花横径 0.354 4 0.089 0.310 0.871 叶宽 0.298 4 0.075 0.792 0.533 球花纵径 2.138 4 0.543 0.421 0.793 叶长 51.915 4 12.979 2.498 0.046* 花形指数 0.010 4 0.003 0.240 0.915 叶形指数 0.002 4 0.001 0.820 0.515 花粉得率 0.170 4 0.043 4.980 0.001** 球花质量 0.001 4 0.000 0.686 0.603 花粉生活力 0.095 4 0.024 0.355 0.840 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 多重比较分析发现：叶长在5个居群间差异显著(P＜0.05)，5个居群中淳安居群的叶片平均最长(18.99 mm)，显著长于其他居群；嵊州与黄山居群的叶片最短，且2个居群间无显著差异；临安与富阳居群的叶片长度居中，2个居群间无显著差异(图1A)。花粉得率在5个居群间差异极显著(P＜0.01)，嵊州和富阳居群的花粉得率较高，显著高于其他居群，且2个居群间无显著差异；而淳安与临安居群花粉得率最低且无显著差异(图1B)。
图 1 雄性榧树5个居群叶长(A)和花粉得率(B)的变化Figure 1 Varieties among five natural populations in the leaf length(A) and pollen yield(B) in T. grandis数值为平均值±标准差；图柱上方不同字母表示不同居群间差异显著(P＜0.05)变异系数与性状的离散程度呈正相关，变异系数越大表明个体间的差异越大，多样性越丰富，选择的潜力就越大[17]。本研究表明：同一性状在不同居群中变异系数不同；同一居群中不同性状的变异系数也存在差异。5个雄性榧树居群间叶片的变异程度由大到小依次为叶质量、叶长、叶形指数、叶宽；雄球花的变异程度由大到小依次为花粉生活力、花粉得率、球花质量、球花纵径、球花横径、花形指数。花粉生活力的变异最为丰富，5个居群的花粉生活力为51.70%~58.51%，变异系数为39.04%~45.40%，平均值为42.36%；其次是花粉得率(31.03%~37.77%)，平均达34.13%；叶宽和球花横径变异系数较小，分别为10.82%和12.13%(表3)。
表 3 5个雄性榧树居群叶片与雄球花指标的极值与变异Table 3 Extreme values and variation in the parameters of leaves and male flowers of five natural populations in T. grandis居群 叶质量 叶宽 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.024 0.015 0.018±0.003 14.06 3.794 2.267 2.941±0.336 11.42 临安 0.025 0.012 0.018±0.003 19.44 3.775 2.400 2.901±0.345 11.90 富阳 0.023 0.013 0.017±0.003 15.36 3.422 2.344 2.850±0.281 9.86 嵊州 0.029 0.013 0.018±0.004 20.34 3.254 2.186 2.791±0.334 11.97 黄山 0.026 0.012 0.017±0.003 16.68 3.340 2.385 2.829±0.253 8.96 居群 叶长 叶形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 22.319 16.124 18.99±1.82 9.58 0.174 0.137 0.155±0.012 7.91 临安 25.475 13.650 18.41±2.84 15.45 0.228 0.107 0.161±0.029 18.27 富阳 25.139 15.360 18.05±2.51 13.93 0.205 0.130 0.159±0.015 9.68 嵊州 22.082 13.399 17.17±2.17 12.64 0.243 0.135 0.164±0.023 13.97 黄山 20.800 14.000 17.28±1.88 10.90 0.192 0.139 0.165±0.015 9.06 居群 球花质量 球花横径 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.071 0.038 0.056±0.010 18.71 4.883 3.267 4.288±0.440 10.26 临安 0.078 0.032 0.058±0.014 24.51 5.344 2.947 4.369±0.594 13.61 富阳 0.089 0.034 0.054±0.014 25.96 6.283 3.714 4.452±0.551 12.37 嵊州 0.093 0.033 0.052±0.016 31.49 5.975 3.589 4.321±0.542 12.54 黄山 0.089 0.033 0.053±0.014 27.06 6.147 3.640 4.330±0.514 11.86 居群 球花纵径 花形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 6.937 4.425 5.671±0.718 12.66 0.893 0.656 0.760±0.060 7.84 临安 7.890 4.166 5.988±1.100 18.37 0.872 0.555 0.740±0.090 12.11 富阳 8.555 4.768 6.121±1.016 16.59 0.928 0.602 0.736±0.088 11.91 嵊州 10.884 4.458 5.900±1.423 24.12 0.938 0.434 0.753±0.110 14.57 黄山 9.889 4.516 5.907±1.146 19.40 0.854 0.588 0.745±0.083 11.04 居群 花粉得率 花粉生活力 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 淳安 26.38 5.82 17.00±5.28 31.03 92.71 21.61 58.51±25.05 42.80 临安 32.19 8.32 17.38±6.11 35.16 97.26 19.34 51.70±21.52 41.62 富阳 45.12 11.54 23.31±8.12 34.84 92.55 16.73 52.19±22.40 42.93 嵊州 41.39 10.23 25.08±7.99 31.85 92.08 11.09 56.70±25.74 45.40 黄山 36.56 8.72 20.67±7.81 37.77 94.30 23.90 56.56±22.08 39.04 居群差异体现了居群对当地环境的不同适应状况，数值大小反映了不同居群对不同环境的适应性[18]。基于叶片的表型指标分析发现：5个天然居群的变异系数临安(16.27%)最大，其次是嵊州(14.73%)，淳安(10.74%)最小；而雄球花是嵊州(26.82%)和黄山(26.42%)的变异系数较高，淳安(19.49%)最小。本研究中榧树雄株的生殖器官花的变异系数大于营养器官叶。
2.2 雄球花散粉时间的变异
榧树雄株的散粉时间不仅与遗传有关[15]，也与地域气候、环境差异有关。榧树的雌雄花期不集中，且雄株花期比雌株早[19]，散粉时间一般在4月中旬[20]。因此在新造林中要配置适当花期的雄性授粉树，满足雌花充分受粉的要求[15]。
经温室水培雄球花枝观测统计，雄球花散粉时间在4月7−17日，散粉周期约10 d。中花型所占比例最大(47株)，占总样本数的38.84%，散粉时间在4月11−15日；晚花型比例最小(30株，24.79%)，散粉时间在4月15−17日(表4)。5个居群中，淳安、临安、黄山这3个居群的中花型偏多，分别有11、13、13株，而富阳和嵊州的早花型略多，花期为4月7−11日(表4)。
表 4 5个天然居群榧树雄株散粉期比较Table 4 Pollen availability of male flowers in T. grandis居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 淳安 4月9−17日 早 2 11.76 嵊州 4月7−15日 早 17 70.84 中 11 64.71 中 5 20.83 晚 4 23.53 晚 2 8.33 临安 4月9−17日 早 6 25.00 黄山 4月7−17日 早 7 21.87 中 13 54.17 中 13 40.63 晚 5 20.83 晚 12 37.50 富阳 4月7−15日 早 12 50.00 中 5 20.83 晚 7 29.17 2.3 雄性榧树叶片表型性状间的相关性分析
叶质量、叶长与叶形指数均呈极显著负相关(P＜0.05)，而其他指标间均为显著正相关(P＜0.05)(表5)。这与董雷鸣等[15]的研究结果一致。
表 5 雄性榧树叶片各指标之间的相关系数Table 5 Correlation coefficients among indexes of leaves in male T. grandis指标 叶质量 叶宽 叶长 叶形指数 叶质量 1 叶宽 0.381** 1 叶长 0.804** 0.476** 1 叶形指数 −0.626** 0.376** −0.513** 1 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 球花质量与球花大小及花粉得率呈显著正相关(P＜0.05)，球花大小与花粉得率均显著正相关(P＜0.05)，花粉活力与花粉得率呈极显著正相关(P＜0.01)，而球花质量和球花纵径都与花形指数呈极显著负相关，其他指标间相关性不显著(表6)。
表 6 榧树雄球花及各指标间的相关系数Table 6 Correlation coefficients among indexes of male flowers in T. grandis指标 球花
质量球花
横径球花
纵径花形
指数花粉
得率花粉
生活力球花质量 1 球花横径 0.735** 1 球花纵径 0.788** 0.693** 1 花形指数 −0.412** −0.020 −0.701** 1 花粉得率 0.209* 0.238* 0.296* −0.164 1 花粉生活力 0.103 0.010 0.035 −0.081 0.441** 1 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 2.4 雄性榧树优株的初选
花粉会对植株坐果率高低、果实大小以及产量等产生直接影响[21−22]。筛选适宜的雄性优株可以提供香榧基地授粉雄株不足、香榧树体坐果率低的现状，从而促进香榧产业健康发展。营养器官叶片受环境影响较大，因而榧树可基于生殖器官的性状初选核心种质[23]。本研究主要依据榧树雄株散粉时间、花粉生活力、花粉量的多少等综合进行雄株优株的筛选。早花类型中表现较好的优株有富阳居群的雄9、嵊州居群的雄5以及黄山居群的雄23，花粉生活力分别高达92.55%、92.08%、90.01%，花粉得率也在20%以上；中花类型表现最佳的优株有临安居群的雄22、嵊州居群的雄1，花粉活力均在90%以上，花粉得率也不低；而晚花类型中，淳安居群的雄3、临安居群的雄18以及黄山居群的雄1花粉生活力分别为92.71%、92.61%、91.65%，共初选36个单株作为优良授粉树，占所有供试材料的29.75%(表7)。
表 7 雄性榧树优株的初选Table 7 Screening of male elite trees in T. grandis居群 开花类型 编号 花粉生活力/% 花粉得率/% 花形指数 淳安 早花型 CA09 65.35 26.38 0.656 中花型 CA07 76.97 21.95 0.790 CA10 82.59 21.70 0.736 CA15 87.36 19.27 0.736 CA16 85.91 15.74 0.754 晚花型 CA01 86.00 22.19 0.743 CA03 92.71 19.98 0.826 CA17 82.05 22.16 0.735 临安 早花型 LA03 66.86 18.92 0.764 中花型 LA13 87.31 32.19 0.802 LA22 97.26 20.05 0.653 晚花型 LA17 87.00 20.98 0.818 LA18 92.61 23.91 0.850 富阳 早花型 FY03 70.56 34.28 0.782 FY06 81.58 32.29 0.822 FY09 92.55 23.02 0.605 FY14 85.04 30.23 0.660 FY19 69.44 33.37 0.602 晚花型 FY01 84.07 33.24 0.671 嵊州 早花型 SZ02 89.09 34.48 0.750 SZ05 92.08 38.23 0.725 SZ13 66.39 20.71 0.730 SZ16 86.05 30.28 0.799 SZ17 82.96 25.74 0.588 SZ24 88.63 25.67 0.766 中花型 SZ01 91.53 23.79 0.859 黄山 早花型 HS21 68.89 35.01 0.754 HS23 90.01 30.98 0.764 HS28 62.25 29.76 0.607 中花型 HS13 81.59 23.91 0.751 HS15 68.19 21.01 0.745 HS18 89.42 20.76 0.797 HS19 81.83 23.92 0.850 晚花型 HS02 91.65 25.67 0.705 HS04 87.61 21.98 0.595 HS29 87.16 24.81 0.801 3. 结论与讨论
本研究发现：在居群间，叶片与雄球花的10个表型指标，只有叶长和花粉得率差异显著，而居群内，单株间10个指标均差异极显著，表明居群内的变异比居群间更加丰富。该结果与刘浩凯等[24]研究雌性榧树居群遗传多样性的结果基本一致。因此，为配置香榧授粉树的榧树雄株选育可选择优良单株。
变异系数是衡量各观测性状变异程度的一个统计指标。本研究各指标的相对极差和变异系数的变化趋势完全不同，表明榧树雄株表型性状存在丰富的表型多样性。经过长期的自然选择，不同数量性状对环境形成了不同的适应能力。相关分析表明：雄性榧树的大部分表型性状相关性达显著或极显著水平，说明这些性状在环境适应中表现出相互调节的作用。
雄性榧株以提供花粉为主要利用目的，花粉得率和花粉生活力在居群间和个体间变异大，且比较稳定，不仅有利于选择，选择结果也相对可靠。本研究显示：雄球花各指标变异系数大，球花大小与花粉得率呈显著正相关，直接影响花粉得率。因此优株初选应从花粉生活力、花粉得率及球花大小等综合考虑。基于上述指标初步筛选出36个优良雄性单株，其中8个单株的花粉生活力在90%以上。在今后的育种工作中，这些雄性优株应是优先考虑的对象。本研究所有单株的花粉得率最高值为38.23%，与董雷鸣等[15]的研究结果类似。
居群内的变异主要受遗传因素的影响，而居群间的变异则与遗传和环境2个因素相关[25]。由于榧树雄株不结果，以往人为破坏严重，部分地区的雄株资源已濒临绝迹，雌雄比例严重失调。易官美等[26]对榧树资源分布进行调查发现：雌雄株比例在江西岩泉自然保护区为4∶1，在福建建瓯玉山镇居群为29∶1；在安徽居群为19∶1；在浙江诸暨赵家镇居群为99∶1。因此，加强雄性榧树资源保护刻不容缓，需加大种质资源调查与收集力度，建立雄性榧树优株资源库。
本研究仅对雄性榧树的表型多样性进行初步研究，后续的研究将扩大居群选择的范围及居群个数，并结合分子生物学从DNA水平深入揭示雄性榧树天然居群的遗传变异特点和规律。
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图 1 2014年6月至2015年6月降水量，土壤湿度(A)，土壤温度(B)和土壤呼吸速率(C)季节变化
数值为平均值±标准误(n=5)
Figure 1 Seasonal dynamics in precipitation and soil water content at 5 cm,10 cm depth (A), soil temperature at 10 cm (B) and soil respirations (C) from 2014 June to 2015 June
图 2 环境因子土壤温度(A)和土壤湿度(B)模拟土壤呼吸
Figure 2 Simulated results of soil respirations by environment factors soil temperature (A) and soil water content (B)
图 3 5、10 cm土壤温度、土壤湿度分别进行双因子回归模拟土壤呼吸速率
Figure 3 Soil respirations estimated from two-factor regression soil temperature and soil water content at 5 and 10 cm receptively
图 4 全球萨王纳土壤呼吸年总量与年降水量(A)和年均气温(B)的关系
Figure 4 Relationship between annual soil respiration and mean annual precipitation and mean annual temperature across Savanna ecosystem of the world
表 1 干季、雨季和全年降水、土壤呼吸总量和土壤温度、湿度日均值
Table 1. Total value of precipitation and soil respiration, daily mean values soil temperature, soil water content in the dry season, the rain season and annual respectively
时期 土壤温度/℃ 土壤湿度/% 土壤呼吸总量/(t·hm−2) 降水/mm 5 cm 10 cm 5 cm 10 cm 干季 22.0±1.2 B 22.4±0.5 B 12.5±0.9 B 13.8±1.2 B 1.49±0.53 B 203.1 雨季 29.0±1.1 A 27.8±0.4 A 14.7±1.1 A 17.8±1.0 A 2.71±0.76 A 515.2 年 25.7±1.2 25.2±0.4 13.7±1.0 15.9±1.1 4.20±1.30 718.3 说明：数值为平均值±标准误，同列不同大写字母表示同一指标不同时期在0.01水平差异显著 
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