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土壤呼吸又被称为土壤二氧化碳(CO2)排放通量，是土壤中的碳以CO2形式从土壤向大气圈流动的结果，是陆地生态系统碳循环中一个重要环节[1]。土壤中的碳储量约1 500 Gt，超过了植被(约560 Gt)和大气含量(约750 Gt)的总和[2]。全球每年因土壤呼吸作用向大气中释放的CO2量约是77 Pg，其量值仅次于全球陆地总初级生产力，是化石燃料燃烧所产生的CO2的10倍[3-4]，是碳进入大气系统的主要途径之一[5]。因此，土壤呼吸的一些细小变化都会对大气的CO2浓度产生影响，进而造成全球性的气候变化。土壤呼吸受植被类型、土壤温度、湿度、养分、微生物等因素的交互影响[6-9]。有研究表明：土壤温度和土壤呼吸速率之间存在着明显的指数相关关系[10-11]，土壤呼吸对温度变化的敏感性则通常用Q10表示，即温度每升高10 ℃土壤呼吸的变化倍数[12]。土壤湿度对土壤呼吸的影响十分显著，在干旱半干旱地区土壤湿度甚至成为影响土壤呼吸的主要控制因子[13]，而在元江干热河谷这种干热的特殊环境下对土壤呼吸特征及其调控因子等方面的研究还尚不明确。热带与亚热带的萨王纳生态系统占据了全球陆地面积的1/6，占据陆地生态系统净初级生产力的30%[14-15]，因而，萨王纳生态系统对全球的物质循环、气候变化等方面都至关重要，另外，根据相关研究：萨王纳生态系统是全球温室气体主要的排放源之一[16-18]。在中国，萨王纳系统主要表现为干热河谷的稀树灌草丛生态系统，元江干热河谷就是中国萨王纳生态系统的典型代表，该系统因复杂的地理环境和局部小气候的综合作用形成了独特的干热生境：焚风盛行，年均气温20 ℃以上，降水量小，蒸发量大[19-21]。目前中国对于干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的相关研究和报道还很鲜见，本研究利用实测数据，探究了干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的特征和变化规律，及其与土壤温度和土壤湿度的相关关系，计算该生态系统土壤CO2年排放量和Q10。可为国家温室气体清单估算提供基础数据；为进一步预测气候变化对干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的影响提供参考。
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监测样地位于云南省元江县普漂村的元江国家级自然保护区试验区内，距离元江县城约25 km。样地建在中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态系统研究站1 hm2永久样地旁，海拔570 m，23°28′N，102°10′E，地形相对平坦，土壤类型为燥红壤，0~20 cm土壤有机质质量分数为1.2%，pH 7.3(土水比为1.0∶2.5)。50 a(1965−2014)年平均气温23.8 ℃，最冷月平均气温16.7 ℃，最热月平均气温28.6 ℃，≥10 ℃年积温达8 708.9 ℃；干湿季节分明，干季为11月至翌年4月，雨季为5−10月；50 a年平均降水799.9 mm，其中79.2%的降水集中在雨季[22]。群落林冠高度约6 m，优势种为厚皮树Lannea coromandelica、霸王鞭Euphorbia royleana、老人皮Polyalthia cerasoides、余甘子Phyllanthus emblica；灌丛高度一般在1~3 m，优势种为虾子花Woodfordia fruticosa、云南黄素馨Jasminum mesnyi；草本主要以多年生禾本科Poaceae植物扭黄茅Heteropogon contortus为优势种[23-24]。
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考虑该区域植被状况及代表性，在中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站的取样样地中选取5块10 m×10 m的典型样地，每个典型样地间相距10 m，在每块样地中分别放置3个采样桶，共计15个采样桶。采样桶为圆柱形聚氯乙烯(PVC)桶，桶高为20 cm，直径15 cm，每个小桶配1个底座，底座高5 cm，实验前1个月安置采样桶，采样桶底座压入土中，并长期保留在样地中。桶盖用惰性PVC板制作而成，桶盖上打有3个直径5 mm的圆孔，小孔用来插接进、出气管和电子温度计。测量时用黏胶和橡皮泥将桶盖密封在桶身上。
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土壤呼吸：采用红外CO2分析法，测定土壤呼吸中的CO2成分，测定仪器为Li-820(Li-Cor，美国)。每次测定前24 h，齐地剪去地表植物，去除植被的光合作用和呼吸作用对土壤呼吸的影响[25-27]。测定时间为8:30−11:00，实验前先预热仪器约30 min，测量时收集有效数据2 min。从2014年6月下旬开始测量至2015年6月上旬结束，每月测定2次(上半月下半月各1次，间隔10 d以上)，每季度用标气校正Li-820[28]。
环境因子测定：测定土壤呼吸的同时，采用长杆温度计在气室顶部小孔插入测定气室温度，在采样桶周围10 cm内埋设HOBO温度采集器，测定5、10 cm处土壤温度。采用TDR 100土壤水分速测仪测定采样桶周边0~5、0~10 cm土壤体积含水量，简称5、10 cm土壤湿度。
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$$ {F=}\frac{{M}}{{{V}}_{{0}}}\frac{{P}}{{{P}}_{{0}}}\frac{{{T}}_{{0}}}{{T}}{H}\frac{{{d}}_{{c}}}{{{d}}_{{t}}}\text{。}$$ (1) 式(1)中：F为CO2通量(mg·m−2·h−1)，M为CO2摩尔质量(g·mol−1)，P0和T0为理想气体标准状态下的空气压力和气温(分别为1 013.25 hPa和273.15 K)，V0为CO2在标准状态下的摩尔体积，即22.41 L·mol−1，H为采样箱内气室高度(m)，P和T为采样时箱内的实际气压(hPa)和气温(℃)，dc
/dt 为桶内CO2浓度随时间变化的回归曲线斜率。年通量计算：把干季、雨季和全年观测的土壤呼吸速率的分别进行平均计算，分别作为观测期内干季、雨季和全年的日平均值，根据干季、雨季的天数计算得到干季、雨季和全年通量。 -
土壤温度和土壤呼吸的关系采用指数方程进行拟合[29]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{1}}{\rm{exp}}\;({b_{1}{T}})\text{。} $$ (2) Q10计算方程为：
$$ {{Q}}_{{10}}{=}{\rm{exp}}{(}{10}{{b}}_{{1}}{)}\text{。} $$ (3) 土壤湿度和土壤呼吸的关系采用二次曲线进行拟合[30]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{2}}{{W}}^{{2}}{+}{{b}}_{{2}}{W+}{{c}}_{{1}}\text{。} $$ (4) 土壤温度和湿度和土壤呼吸的关系采用指数与二次耦合方程拟合[30]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{3}}\left({d}{{W}}^{{2}}{+}{k}{W+}{{c}}_{{2}}{}\right){\rm{exp}}\;({b_{3}{T}})\text{。} $$ (5) 式(2)~(5)中：RS为土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)，T为 5、10 cm处土壤温度(℃)，W为5、10 cm土壤湿度(%)，a1、a2、a3、b1、b2、b3、c1、c2、d和k为拟合常数。
全年计算方法：实验开始于2014年6月22日，结束于2015年6月16日，因此为了与历史气象数据以及元江干季和雨季配合，本研究设定6月22日为起始日，次年6月21日为结束日，11月1日为干季起始日，次年4月30日为干季结束日，雨季为全年去除干季的部分。本研究历史气候数据都是依照这个方法进行计算。
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使用SigmaPlot 12.0对土壤呼吸与温度和土壤湿度的关系进行拟合并作图，显著性水平为0.05。
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测定期间内元江干热河谷稀树灌草丛生态系统的总降水量为718.3 mm，较元江50 a(1965−2014)平均降水量799.9 mm减少10.2%(表1)。其中雨季降水量为515.2 mm，占测定周期总降水量的71.7%，少于50 a平均值79.2%；干季的降水量为203.1 mm，占测定周期总降水量的28.3%，多于50年平均值20.8%。
表 1 干季、雨季和全年降水、土壤呼吸总量和土壤温度、湿度日均值
Table 1. Total value of precipitation and soil respiration, daily mean values soil temperature, soil water content in the dry season, the rain season and annual respectively
时期 土壤温度/℃ 土壤湿度/% 土壤呼吸总量/(t·hm−2) 降水/mm 5 cm 10 cm 5 cm 10 cm 干季 22.0±1.2 B 22.4±0.5 B 12.5±0.9 B 13.8±1.2 B 1.49±0.53 B 203.1 雨季 29.0±1.1 A 27.8±0.4 A 14.7±1.1 A 17.8±1.0 A 2.71±0.76 A 515.2 年 25.7±1.2 25.2±0.4 13.7±1.0 15.9±1.1 4.20±1.30 718.3 说明：数值为平均值±标准误，同列不同大写字母表示同一指标不同时期在0.01水平差异显著 如图1所示：元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤5、10 cm处温度和湿度具有明显的季节变化，均呈现出雨季极显著高于干季的变化规律(表1)。5、10 cm处土壤温度的最低值均出现在1月，分别为15.1和16.9 ℃，随后逐渐升高，最高值出现在雨季的7−9月(图1B)，分别为32.5 ℃(9月)和30.5 ℃(7月)。5、10 cm土壤湿度的最低值均出现在干季初期12月，分别为2.5%和7.1%，随后逐渐升高，最高值均出现在雨季后期的9月(图1A)，分别为28.1%和28.2%。
图 1 2014年6月至2015年6月降水量，土壤湿度(A)，土壤温度(B)和土壤呼吸速率(C)季节变化
Figure 1. Seasonal dynamics in precipitation and soil water content at 5 cm,10 cm depth (A), soil temperature at 10 cm (B) and soil respirations (C) from 2014 June to 2015 June
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元江干热河谷稀树灌草丛土壤呼吸具有明显的季节变化，土壤呼吸速率总体呈现近似单峰型且雨季大于干季(图1C)。1−6月，随着温度的上升和降水量的逐渐增加，土壤呼吸速率也随之逐渐增加；在温度较高，降水相对稳定的6−9月，土壤呼吸速率也维持在一个相对稳定的较高水平，并且在雨季初期的2015年5月出现土壤呼吸速率峰值，为2.27 μmol·m−2·s−1；9月之后，随着温度的降低和降水量的逐渐减少，土壤呼吸速率总体上也随之减弱，到12月降水量降到最小值，土壤呼吸速率也在此时出现最低值，为0.27 μmol·m−2·s−1。经过计算，元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸年总量为4.20 t·hm−2·a−1，其中，雨季的CO2排放量2.71 t·hm−2，占到全年碳排放总量的64.5%，干季的CO2排放量1.49 t·hm−2，占到全年碳排放总量的35.5%(表1)，通过1 a的观测研究，元江干热河谷稀树灌草丛土壤呼吸的通量在雨季和干季都为正值，并没有出现负值。
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元江干热河稀树冠草丛生态系统土壤呼吸速率与5和10 cm土壤温度呈现指数相关关系，相关性显著(P＜0.05)(图2)。根据式(3)计算得到的干热河谷土壤5和10 cm处土壤呼吸Q10分别为1.73和1.98。
图 2 环境因子土壤温度(A)和土壤湿度(B)模拟土壤呼吸
Figure 2. Simulated results of soil respirations by environment factors soil temperature (A) and soil water content (B)
土壤呼吸速率与5和10 cm处土壤湿度呈现凸型抛物线关系，二者相关性显著(P＜0.01)(图2)。湿度过低或者过高都会抑制土壤呼吸速率，其中5 cm处土壤湿度在25.4%时土壤呼吸速率最高，10 cm处土壤湿度在20.3%时土壤呼吸速率最高。
根据以上结果土壤呼吸受土壤温度和土壤湿度共同作用，因此依据式(5)拟合得图3。5和10 cm土壤温度、湿度的二因子模型可以分别解释土壤呼吸的74.4%和78.9%，拟合效果均高于土壤温度和土壤湿度单独拟合的效果(图2)。
图 3 5、10 cm土壤温度、土壤湿度分别进行双因子回归模拟土壤呼吸速率
Figure 3. Soil respirations estimated from two-factor regression soil temperature and soil water content at 5 and 10 cm receptively
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汇总全球49个点数据(图4)，得出全球萨王纳生态系统土壤呼吸年总量平均值为8.16 t·hm−2·a−1，比本研究高出近1倍。本研究土壤呼吸年总量在全球萨王纳生态系统呼吸中处于较低的位置。
图 4 全球萨王纳土壤呼吸年总量与年降水量(A)和年均气温(B)的关系
Figure 4. Relationship between annual soil respiration and mean annual precipitation and mean annual temperature across Savanna ecosystem of the world
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元江干热河谷稀树灌草丛生态系统干季、雨季的土壤呼吸总量分别为1.49和2.71 t·hm−2，土壤呼吸年总量为4.2 t·hm−2·a−1，低于RAICH[55]统计全球9个点得出的全球萨王纳生态系统土壤呼吸6.30 t·hm−2·a−1的均值，也低于本研究统计的全球49个点的均值，与TALMON等[31]在以色列灌丛样地，MILLARD等[18]在美国草地，REY等[32]在西班牙草地和SUN等[33]在南澳大利亚的桉树Eucalyptus spp.林的结果接近，其主要原因是这些生态系统降水量普遍偏低，而土壤呼吸总量与年均降水量相关性显著，因此这些降水量较低的萨王纳生态系统土壤呼吸均较低。
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸雨季高于旱季，这与西双版纳橡胶Hevea brasiliensis林的研究结果相似[56]，在干湿季分明的地区，雨季时，温度高，降水较多，植物生长旺盛，土壤湿度较高，较多的光合产物向地下分配，并且凋落物加速分解，从而促进了土壤呼吸[57-58]；干季时，温度高，降水少，土壤湿度较低，限制了土壤呼吸的进行[59-60]，本研究与相关研究[61]得出温度和湿度是土壤呼吸的主要影响因子，寒冷地区温度成为土壤呼吸的主要控制因子[62]，温带和亚热带则是温度和降水的季节变化交替控制土壤呼吸[63]，在热带则是降水成为主要的控制因子[64]。而元江干热河谷稀树灌草丛生态系统正是干湿季分明，气温常年较高的状态，干湿季交替导致土壤湿度的显著变化，进而造成了土壤呼吸速率表现出明显的季节波动，雨季高于干季，且差异较大。
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统干季土壤呼吸总量占年总量的35.5%，与SUN等[33]在南澳大利亚桉树林得到的结果类似，但是高于其他的已有研究结果[31, 34-35]。主要有2个原因：第一，干季土壤含水量较低，一般小于20%，土壤呼吸在土壤湿度为21%左右达到最大，因此在干季土壤湿度较低的情况下，土壤呼吸会随着土壤湿度的增加而增加，测试时间内干季降水量较50 a均值高出22%，干季降水的异常导致了较高的干季土壤呼吸；第二，本研究测定频率不高，因此可能会高估干季的土壤呼吸[17]。
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土壤呼吸与5、10 cm处土壤温度均呈指数相关关系，这与多数研究结果一致[65-66]。然而相比于其他生态系统，干热河谷稀树灌草丛生态系统终年温度较高，且土壤湿度相对较低，对土壤呼吸产生了抑制作用，从而导致土壤呼吸和温度的指数相关较为离散，使二者趋向于凸型抛物线相关，在较干热的地区，温度较高不是限制因子，水分是主要的限制因子，导致出现这种现象[32]。土壤呼吸与土壤湿度呈凸型抛物线型关系，这与多数研究结果相似[67-68]。这表明土壤湿度过高或者过低都会抑制土壤呼吸。本研究显示：土壤呼吸的最适土壤湿度在21%左右，且最适土壤湿度5 cm大于10 cm，可能是因为雨季5 cm处土壤温度高于10 cm处土壤温度，而土壤呼吸主要受土壤温度和水分协同影响[69]，本研究的结果亦是如此，因此较高的土壤温度(5、10 cm分别为27.68、28.88 ℃)需要更高的土壤湿度(5、10 cm分别为22.07%、21.12%)配合才能使土壤呼吸速率(2.27 μmol·m−1·s−1)达到最大；也可能是本研究测定频率不高，且持续时间只有1 a，因此在将来的实验中需要增加观测频率和时间长度。本研究土壤湿度与土壤呼吸速率的拟合效果优于土壤温度，土壤湿度长期处于最优土壤湿度下方，因此，该生态系统土壤呼吸可能处于抑制状态，从而使土壤湿度成为影响土壤呼吸的主要生态因子[36]，这与全球萨王纳生态系统土壤呼吸速率与土壤温度拟合效果不显著与降水拟合显著的结果是一致的，表明土壤水分对全球萨王纳生态系统土壤呼吸的影响大于土壤温度。
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由5和10 cm处土壤温度计算得到该系统土壤呼吸的Q10分别为1.73和1.98，分别小于和接近全球平均值2.0。这可能是与该生态系统全年温度较高、土壤养分含量和土壤湿度均较低有关。有关研究表明：Q10随着温度的升高而降低，随土壤有机质含量的增加而增大[70-71]。与该生态系统纬度相近而年均温较低降水较多的热带雨林的Q10为2.03~2.36[68]；纬度相近年均温更低，降水更多，土壤有机质含量较高的哀牢山常绿阔叶林的Q10可达4.53[28]。因此，在年均温较高的干热河谷地区，土壤呼吸对温度的敏感性相对较低，而降水成为限制土壤呼吸的主要因子。其中5 cm处的Q10(1.73)小于10 cm处的Q10(1.98)，可能是雨季5 cm处土壤温度高于10 cm处土壤温度，符合随着温度越高Q10越低的普遍认知[70-72]。10 cm土温下Q10=1.98与全球均值很接近且10 cm处土壤温度与土壤呼吸拟合效果高于5 cm土壤温度，因此在采用模型模拟元江萨王纳生态系统土壤呼吸时，建议采用10 cm处土壤温度。
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元江干热河谷稀树灌草丛生态系统的土壤温度、湿度和土壤呼吸速率具有明显的季节变化特征，均表现为雨季高于干季。元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸年总量为4.20 t·hm−2·a−1，其中，雨季的CO2排放量2.71 t·hm−2，占到全年碳排放总量的64.5%，干季的CO2排放量1.49 t·hm−2，占到全年碳排放总量的35.5%。元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度分别呈指数和抛物线关系，土壤呼吸受土壤温度和土壤湿度共同影响，土壤湿度是土壤呼吸的主要限制因子，5和10 cm处土壤温度计算得到的Q10分别为1.73和1.98，小于全球均值2.0。全球萨王纳生态系统年平均碳排放量为8.16 t·hm−2·a−1，比元江萨王纳生态系统高出近1倍，全球萨王纳生态系统平均降水为931.29 mm，比元江高出14.1%；全球萨王纳生态系统土壤呼吸主要受年降水量的影响。
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感谢中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站和中心实验室的大力支持，以及刀万有、封乾元、刀新明在实验过程中的帮助。
Dynamic characteristics of soil respiration of Savanna ecosystem in dry hot valley of Yuanjiang
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摘要:
目的 土壤呼吸对大气中二氧化碳浓度有重要的调节作用。萨王纳生态系统土壤呼吸是全球温室气体主要排放源之一，但是其排放特征与主要影响因子尚不清楚。 方法 以元江干热河谷(萨王纳)稀树灌草丛生态系统为对象，利用静态箱法，从2014年6月到2015年6月对元江土壤呼吸进行测量，研究了元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸动态特征及其影响因子。 结果 元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤温度、水分和呼吸速率具有明显的季节变化，雨季高于干季。土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度分别呈指数和抛物线关系，土壤5和10 cm处温度Q10分别为1.73和1.98，小于全球均值2.0，采用10 cm土壤温度能更好地模拟土壤呼吸。通过土壤温度、湿度与土壤呼吸双因子拟合分析得出元江萨王纳生态系统的土壤呼吸主要受到水分条件的制约；生态系统土壤呼吸年排放量为4.20 t·hm−2·a−1，其中雨季2.71 t·hm−2，占全年碳排放总量的64.5 %，干季的二氧化碳排放量为1.49 t·hm−2，占全年碳排放总量的35.5 %。全球萨王纳生态系统土壤呼吸均值为8.16 t·hm−2·a−1。 结论 元江土壤呼吸总量在全球萨王纳生态系统中处于较低位置，主要是因为元江萨王纳生态系统降水量较全球萨王纳低，而降水量与萨王纳地区土壤呼吸呈极显著正相关关系(R2=0.61，P＜0.001)。图4表1参72 Abstract:Objective Soil respiration plays an important role in regulating CO2 concentration in the atmosphere. Soil respiration in the Savanna ecosystem is one of the main sources of global greenhouse gas emissions, but its emission characteristics and main influencing factors are not clear. Method Taking the Savanna ecosystem in dry hot valley of Yuanjiang inYunnan Province as an example, the soil respiration was measured from June 2014 to June 2015 by static chamber method, and the dynamic characteristics and its influencing factors in the Savanna ecosystem in Yuanjiang were studied. Result Soil temperature, soil moisture and soil respiration had obvious seasonal variations, and as expected, they were significantly (P＜0.01) higher in rainy season than in dry season. The relationship between soil respiration and soil temperature and soil moisture are exponential and parabola. The temperature Q10 at 5 and 10 cm of soil was 1.73 and 1.98 respectively, which was less than the global average of 2.0. Therefore, using 10 cm soil temperature could better simulate soil respiration. Fitting analysis of soil temperature, water content and soil respiration showed that the soil respiration of Savanna ecosystem in Yuanjiang was mainly restricted by water condition. The annual emission of soil respiration in the ecosystem was 4.20 t·hm−2·a−1, including 2.71 t·hm−2 in rainy season, accounting for 64.5% of the total annual carbon emission, and 1.49 t·hm−2 in dry season, accounting for 35.5% of the total annual carbon emission. The average value of soil respiration in global Savanna ecosystem is 8.16 t·hm−2·a−1. Conclusion Compared with the global Savanna ecosystem, the total amount of soil respiration in Yuanjiang was in a lower position, which could be attributed to the lower rainfall in the Savanna ecosystem in Yuanjiang. There exists a significant positive correlation between rainfall and soil respiration in the Savanna region (R2=0.61, P＜0.001). [Ch, 4 fig. 1 tab. 72 ref.] -
Key words:
- soil respiration /
- Q10 /
- Savanna /
- soil temperature /
- soil moisture
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植物是生物多样性的重要组成部分，在生态系统中发挥着不可替代的作用。植物资源是人和动物赖以生存的基础，是一种重要的自然资源和战略资源[1]。植物多样性保护关系着人类社会的生存与发展[2]，自20世纪80年代中期以来，人类对自然资源过度利用，造成了全球生态环境的急剧变化，使植物面临着自身进化和人类干扰的双重威胁[3]。目前在中国约15%~20%的动植物处于濒危状态，远高于世界的10%~15%[4]。浙江人多地少、资源禀赋低，因早期生产经营和土地利用方式的改变、宣传教育的滞后，使得山区生态破坏较严重，导致植物濒危程度加剧，如20世纪中后期浙中地区数十年树龄的南方红豆杉Taxus mairei、三尖杉Cephalotaxus fortunei、粗榧C. sinensis等被砍伐用于柴薪[5]。到20世纪90年代，中国生态文明建设进入可持续发展阶段，生态发展理念也逐渐深入人心，政府部门制定了一系列法规政策，组织开展了第1次、第2次全国重点保护野生植物资源调查，浙江省出台了《浙江省野生植物保护办法》《浙江省重点保护野生植物名录》等文件，并组织基层林业部门与相关高校和科研单位合作[6]，合力抢救濒危物种。经国务院批准，2021年9月7日，国家林业和草原局、农业农村部发布了2021年第15号公告，公布了《国家重点保护野生植物名录》(新版《名录》)。本研究基于浙江省第2次全国重点保护野生植物资源调查成果、《浙江植物志(新编)》及其他相关资料，对新版《名录》中浙江分布的国家重点保护野生植物的多样性和濒危现状作了梳理分析，以期为今后珍稀濒危植物的科学保护与可持续利用提供依据。
1. 区域概况
浙江省位于中国东南沿海，东临东海，自南向北依次与福建、江西、安徽、江苏、上海相邻，27°02′~31°11′N，118°01′~123°10′E。全省陆域面积为10.55×104 km2，约占全国陆域面积的1.10%，沿海有众多岛屿[7-8]。
全省以江山—绍兴深大断裂为界线，分为东、西两大片。全省地势西南高、东北低，主要山脉均沿西南—东北方向延伸，由北往南依次为天目山脉、仙霞岭山脉、洞宫山脉，最高峰为龙泉的黄茅尖，海拔为1 929 m。西南为山区、中部为丘陵和盆地、北部为冲积平原，以分割破碎的低山和丘陵为主。主要水系有钱塘江、瓯江、椒江、甬江、飞云江、鳌江、苕溪和运河八大水系[8-9]。
浙江属典型亚热带季风型气候，季节性变化明显，气温适中，四季分明，雨量丰富，空气湿润[7]。全省地带性土壤为红壤，其他还有黄壤、黄棕壤，多属富铝土，低山、丘陵还零星分布着石灰土、紫色土等，河谷平原冲积地区、滨海平原盐渍地区、水网平原河湖相沉积地区有潮土、盐土、稻土等[8，10]。
2. 研究方法
2.1 野外调查
2013—2018年，开展了浙江省第2次全国重点保护野生植物资源调查。根据调查规程及浙江实际情况，按照保护植物的分布特点：物种分布面积大且均匀的采用样方法；分布面积较大且随机或者沿特殊生境呈带状分布的采用样线法；分布数量少的采用实测法。
《浙江植物志(新编)》编研调查启动于2014年11月，历时8 a。共组织了400余次规模不等的野外科考，地点遍布全省各地，采集和鉴定了大量标本，记录了浙江野生维管植物262科1 203属3 783种[11]。
其他调查包括：衢江千里岗、江山仙霞岭、丽水莲都峰源、东阳东江源、金华婺城南山等省级自然保护区创建的科考调查；宁波市、温州市、丽水市、安吉县等地方性植物资源调查；全省古树名木、中草药资源等专题性普查。
2.2 标本查阅
在野外调查的基础上，对浙江分布的国家重点保护野生植物进行标本查阅以获取更完整的分布数据，共3个来源：国家标本资源共享平台(NSII,
http://www.nsii.org.cn/2017/home.php )；中国数字植物标本馆(CVH,https://www.cvh.ac.cn/index.php )；浙江省内各植物标本馆，包括杭州植物园植物标本馆(HHBG)、浙江自然博物院植物标本馆(ZM)、杭州师范大学植物标本馆(HTC)、浙江农林大学植物标本馆(ZJFC)、丽水职业技术学院植物标本馆(LSVTC)等。剔除错误记录数据。2.3 文献查阅
通过网络、书籍、期刊等查阅与浙江省国家重点保护野生植物相关的研究和法律法规等。
2.4 分析方法
根据传统植物生活型的分类原则[12]划分生活型；根据野外调查、访问相关专家及植物爱好者和标本记录，参考张光富等[13]的数量评估标准进行储量评估；根据物种在县级的分布情况进行地理分布分析；根据物种分布特点及浙江地形地貌划分分布型；依据世界自然保护联盟(IUCN，
https://www.iucn.org/ )、《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》(http://www.mee.gov.cn/gkml/hbb/bgg/201309/t20130912_260061.htm )、中国高等植物受威胁物种名录等资料[14]对浙江省分布的国家重点保护野生植物进行了濒危等级评估。各评估体系的结果有冲突时，优先选濒危等级高的，个别种根据浙江实际情况作了调整。3. 结果与分析
3.1 调查结果
浙江省第2次全国重点保护野生植物资源调查共调查了84种珍稀濒危物种，发现了银缕梅Parrotia subaequalis、细果秤锤树Sinojackia microcarpa、长序榆Ulmus elongata、伯乐树Bretschneidera sinensis、天台鹅耳枥Carpinus tientaiensis等县级新分布种96种。《浙江植物志(新编)》编研调查新增了大盘山榧Torreya dapanshanica、永嘉石斛Dendrobium yongjiaense、政和石斛Dendrobium zhenghuoense等3种新种为保护植物[15-17]。其他野外调查还发现了桫椤Alsophila spinulosa、笔筒树Sphaeropteris lepifera、小勾儿茶Berchemiella wilsonii、永瓣藤Monimopetalum chinense[18-21]等4个省级新记录的保护植物，以及中华水韭Isoëtes sinensis、九龙山榧Torreya jiulongshanensis、长序榆、伯乐树、银缕梅等一大批新的县级分布点。
对照2021年新版《名录》，浙江现有国家重点保护野生植物49科82属116种(表1)，其中藻类仅1种，苔藓植物2科2属3种，蕨类植物6科8属14种，裸子植物5科10属16种，被子植物35科61属82种。中国特有植物65种，占56.03%，浙江特有和准特有植物27种，占23.28%，特有植物比例高。
表 1 浙江分布的国家重点保护野生植物种类统计Table 1 Statistics of species of Chinese key protected wild plants in Zhejiang Province类型 科 属 种 数量 占比/% 藻类植物 1 1 1 0.86 苔藓植物 2 2 3 2.59 蕨类植物 6 8 14 12.07 裸子植物 5 10 16 13.79 被子植物 35 61 82 70.69 这些植物中，属于国家一级重点保护野生植物的有11种，即中华水韭、东方水韭Isoëtes orientalis、银杏Ginkgo biloba、百山祖冷杉Abies beshanzuensis、红豆杉Taxus chinensis、南方红豆杉、银缕梅、普陀鹅耳枥Carpinus putoensis、天目铁木Ostrya rehderiana、大黄花虾脊兰Calanthe striata var. sieboldii、象鼻兰Phalaenopsis zhejiangensis。与1999年《名录》(第1批)[6]相比，大黄花虾脊兰、象鼻兰、东方水韭是新增的国家一级重点保护野生植物，而莼菜Brasenia schreberi、伯乐树、长喙毛茛泽泻Ranalisma rostrata等3种则由一级降为二级。
属于国家二级重点保护野生植物的有105种，包括藻类植物1种，苔藓植物3种，蕨类植物12种，裸子植物12种，被子植物77种。新增了黑叶马尾藻Sargassum nigrifolioides、桧叶白发藓Leucobryum juniperoideum、长柄石杉(千层塔) Huperzia javanica、金豆Fortunella venosa、中华猕猴桃Actinidia chinensis、春兰Cymbidium goeringii、蕙兰C. faberi等61种。另有粗齿黑桫椤Alsophila denticulata、小黑桫椤A. metteniana、樟树Cinnamomum camphora、半枫荷Semiliquidambar cathayensis等4种原国家二级重点保护野生植物被解除了保护。
3.2 生活型
由表2可见：浙江省分布的国家保护植物以草本居多，有59种，占总种数的50.86%，特别是多年生草本；其次为乔木，其中常绿乔木有21种，占比18.10%，落叶乔木有19种。灌木种类10种，占比8.62%；木质藤本有6种，占比5.18%；藻类(海藻型藻类)最少，仅1种，占比0.86%，说明藻类受关注度不够。
表 2 浙江分布的国家重点保护野生植物生活型统计Table 2 Statistics of life forms of key protected wild plants in Zhejiang Province生活型 种数/种 占比/% 常绿乔木 21 18.10 落叶乔木 19 16.38 灌木、亚灌木 10 8.62 多年生草本 58 50.00 1年生草本 1 0.86 藤本植物 6 5.18 海藻型藻类 1 0.86 合计 116 100.00 3.3 储量评估
目前浙江分布的116种国家重点保护野生植物中，数量可分为6个等级。
个体数仅1株的有2种，为普陀鹅耳枥和羊角槭Acer miaotaiense subsp. yangjuechi。
2≤个体数＜10的植物有11种，为粗叶泥炭藓、伏贴石杉Huperzia selago var. appressa、桫椤、笔筒树、大盘山榧、百山祖冷杉、长喙毛茛泽泻、大黄花虾脊兰、永嘉石斛、小勾儿茶、天目铁木。其中粗叶泥炭藓、伏贴石杉和大黄花虾脊兰分布点不明。
10≤个体数＜100的植物有17种，如东方水韭、九龙山榧Torreya jiulongshanensis、独花兰Changnienia amoena、落叶兰Cymbidium defoliatum、铁皮石斛Dendrobium officinale、梵净山石斛D. fanjingshanense、政和石斛、天麻Gastrodia elata、连香树Cercidiphyllum japonicum、浙江马鞍树Maackia chekiangensis、政和杏Prunus zhengheensis、秤锤树Sinojackia xylocarpa、竹节参Panax japonicus等。
100≤个体数＜1 000的植物有32种，如中华水韭、银杏、百日青Podocarpus neriifolius、红豆杉、黄杉Pseudotsuga sinensis、象鼻兰、银缕梅、山豆根Euchresta japonica、红豆树Ormosia hosiei、台湾水青冈Fagus hayatae、天台鹅耳枥、黄山梅Kirengeshoma palmata等。
1 000≤个体数＜10 000的植物有19种，如金毛狗Cibotium barometz、水蕨Ceratopteris thalictroides、鹅掌楸(马褂木)Liriodendron chinense、金线兰Anoectochilus roxburghii、扇脉杓兰Cypripedium japonicum、伯乐树、蛛网萼Platycrater arguta、明党参Changium smyrnioides等。
个体数≥10000的植物有35种，如长柄石杉、福建柏Fokienia hodginsii、南方红豆杉、榧树Torreya grandis、金钱松Pseudolarix amabilis、浙江楠Phoebe chekiangensis、春兰Cymbidium goeringii、蕙兰Cymbidium faberi、台湾独蒜兰Pleione formosana、六角莲Dysosma pleiantha、野大豆Glycine soja、大叶榉树(榉树)Zelkova schneideriana、细果野菱(野菱)Trapa incisa、金荞麦Fagopyrum dibotrys、中华猕猴桃等。
3.4 地理分布
根据植物在县级的分布情况，分为5个地理分布类型。
仅有1个县分布的植物有18种，如伏贴石杉、穗花杉Amentotaxus argotaenia、红豆杉、大盘山榧、百山祖冷杉、长喙毛茛泽泻、大黄花虾脊兰、政和石斛、永嘉石斛、莲Nelumbo nucifera、政和杏、普陀鹅耳枥、天目铁木、羊角槭、秤锤树、江西杜鹃Rhododendron kiangsiense、黑叶马尾藻等。
在2~3个县分布的植物有23种，如多纹泥炭藓、东方水韭、桫椤、笔筒树、银杏、普陀樟Cinnamomum japonicum var. chenii、永瓣藤、天目贝母Fritillaria monantha、落叶兰、扇脉杓兰、长柄双花木Disanthus cercidifolius subsp. longipes、连香树、浙江马鞍树、小勾儿茶、台湾水青冈、尖叶栎Quercus oxyphylla、黄山梅等。
在4~10个县分布的植物有30个种，如四川石杉Huperzia sutchueniana、福建观音座莲Angiopteris fokiensis、金毛狗、白豆杉Pseudotaxus chienii、巴山榧Torreya fargesii、九龙山榧、黄杉、莼菜、夏蜡梅Sinocalycanthus chinensis、舟山新木姜子Neolitsea sericea、闽楠Phoebe bournei、寒兰Cymbidium kanran、铁皮石斛、银缕梅、细果秤锤树、华顶杜鹃Rhododendron huadingense等。
在10个以上的县分布的植物有44种，如桧叶白发藓、长柄石杉(千层塔)、水蕨、福建柏、南方红豆杉、榧树、华重楼、春兰、蕙兰、台湾独蒜兰、六角莲、短萼黄连Coptis chinensis var. brevisepala、野大豆、花榈木Ormosia henryi、大叶榉树(榉树)、细果野菱(野菱)等。
没有确定分布县的仅粗叶泥炭藓1种。
3.5 分布型
根据分布特点及浙江地形地貌，可以将保护植物分为4个分布型：①分布在金衢盆地—天台山以北地区的植物有26种，占总种数22.41%，如夏蜡梅、巴山榧、天目铁木、象鼻兰等；②分布在金衢盆地—天台山以南地区的植物有47种，占比40.52%，如福建柏、华顶杜鹃、伯乐树等；③南北均有分布的植物有36种，占比31.03%，如华重楼、春兰、蕙兰、台湾独蒜兰、六角莲等；④滨海特有分布的植物有6种，占比5.17%，如舟山新木姜子、珊瑚菜、普陀樟等。
3.6 濒危等级评估
目前116种保护植物中，19种属于极危等级(CR)，占比16.38%；36种属于濒危等级(EN)，占比31.03%；30种属于易危等级(VU)，占比25.86%；17种属于近危等级(NT)，占比14.66%；12种属于无危等级(LC)，占比10.34%；2种数据缺乏(DD)，占比1.73%。其中，易危及以上等级的植物有85种，占比73.28%，受威胁程度极高。
4. 讨论与建议
根据新版《名录》，浙江分布的116种国家重点保护野生植物中，国家一级11种，国家二级105种；根据物种濒危现状，浙江易危及以上等级85种，占比73.28%，受威胁程度极高。通过文献统计，近30 a对近70种植物开展了不同程度的保护研究，特别是经济价值高，应用前景广的物种，重视程度更高。其中，百山祖冷杉、天目铁木、普陀鹅耳枥、羊角槭等“地球独子”已能扩繁、回归；浙江楠、普陀樟、舟山新木姜子、长序榆、南方红豆杉、铁皮石斛、金线兰等已经商业化生产应用。
根据文献记载[22-34]及笔者野外调查：这些植物的致濒原因可分为外因和内因两大类。外因有：①由于经济价值高，遭人为盗采盗挖，种质资源遭到破坏，这是致濒的主要因素，这类植物有56种，占比48.28%，如长柄石杉、百日青、短萼黄连、竹节参、独花兰、铁皮石斛等；②生境脆弱，易遭人为干扰，这类植物有53种，占比45.69%，如莼菜、中华水韭所处的沼泽生境，马尾杉属所需要的阴湿生境，都很容易遭人为破坏而导致其消亡。内因主要有：①种群数量少或分布点少，遗传多样性低，这类植物有29种，占比25.00%，如百山祖冷杉、永瓣藤等；②结籽率低或发芽率低，这类植物有20种，占比17.24%，如天目铁木花粉活性低，台湾水青冈、银缕梅结籽率低，七子花发芽率低等。③物种自身原因，如环境抗压能力弱、雌雄异株、生长周期长等，这类植物有11种，占比9.48%，如红豆杉种群存活曲线为Deevey-Ⅲ型，幼苗阶段个体非常丰富，但死亡率极高，达89.6%[30]，野外调查发现浙江楠、福建柏、南方红豆杉等也相似；在林分郁闭度过高的环境中夏蜡梅、银缕梅等会严重退化。针对以上问题，建议：①保护原有生境，防止过度干扰，充分发挥自然保护区和其他各类自然保护地的就地保护作用。②改进野外调查方法，完善植物的地理分布及生境信息，对植物的生境、分布进行翔实登记，为后期调查人员的复核、动态监测奠定基础。③重视物种遗传多样性，建立完备的基因库，这在珍稀濒危物种保护中诸如优先保护对象的确定、取样策略、迁地保护或回归地的选择、被保护居群的安全与健康监测等方面均有潜在作用，能够较好地保护珍稀濒危植物[35]。④多学科合作，破解繁殖密码，多专业、多学科交叉深入研究，形成完备的繁殖体系。
5. 致谢
浙江农林大学王均杰博士和杭州师范大学麻馨尹提供苔藓的分布信息；浙江省台州市环境保护局路桥分局鲍洪华工程师提供政和石斛数量信息。谨致谢意！
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图 1 2014年6月至2015年6月降水量，土壤湿度(A)，土壤温度(B)和土壤呼吸速率(C)季节变化
数值为平均值±标准误(n=5)
Figure 1 Seasonal dynamics in precipitation and soil water content at 5 cm,10 cm depth (A), soil temperature at 10 cm (B) and soil respirations (C) from 2014 June to 2015 June
图 2 环境因子土壤温度(A)和土壤湿度(B)模拟土壤呼吸
Figure 2 Simulated results of soil respirations by environment factors soil temperature (A) and soil water content (B)
图 3 5、10 cm土壤温度、土壤湿度分别进行双因子回归模拟土壤呼吸速率
Figure 3 Soil respirations estimated from two-factor regression soil temperature and soil water content at 5 and 10 cm receptively
图 4 全球萨王纳土壤呼吸年总量与年降水量(A)和年均气温(B)的关系
Figure 4 Relationship between annual soil respiration and mean annual precipitation and mean annual temperature across Savanna ecosystem of the world
表 1 干季、雨季和全年降水、土壤呼吸总量和土壤温度、湿度日均值
Table 1. Total value of precipitation and soil respiration, daily mean values soil temperature, soil water content in the dry season, the rain season and annual respectively
时期 土壤温度/℃ 土壤湿度/% 土壤呼吸总量/(t·hm−2) 降水/mm 5 cm 10 cm 5 cm 10 cm 干季 22.0±1.2 B 22.4±0.5 B 12.5±0.9 B 13.8±1.2 B 1.49±0.53 B 203.1 雨季 29.0±1.1 A 27.8±0.4 A 14.7±1.1 A 17.8±1.0 A 2.71±0.76 A 515.2 年 25.7±1.2 25.2±0.4 13.7±1.0 15.9±1.1 4.20±1.30 718.3 说明：数值为平均值±标准误，同列不同大写字母表示同一指标不同时期在0.01水平差异显著 
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