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树种结构指森林中树种的组成、数量及彼此之间的关系[1]，是反映森林结构与功能关系的重要内容之一。树种组成是树种结构中最为重要的内容，是构成树种结构的基础。树种组成多样性反映了林分中树种构成的复杂程度和对光热水等自然资源的均衡利用程度，以及固碳释氧、生物种质资源保存等功能的有效性，具有重要生态学意义。树种组成信息丰富，为尽可能全面表达，往往需要使用详尽的语言或借助表格形式进行呈现[2-5]，根据各树种蓄积量所占比例表示树种组成式，满足了人们对树种组成概要描述的需求，但不适用于森林多样性、精准经营、定量分析、对比评价和数字化管理等工作。汤孟平等[6]引入了Shannon物种多样性指数，提出了树种组成指数，并将树种组成式进行数量化。树种组成指数值与树种组成式的系数构成一一对应关系，间接体现了主要树种间的蓄积比例，但未涵盖稀疏树种、树种株数及其分布等信息。可见，树种组成指数值用于定量化表征树种组成多样性是不够全面的。
目前，对于树种组成多样性的定量表述，往往借助于α多样性指数，但依旧存在局限性。王寿兵[7]和赵中华等[8]研究发现：多样性指数本身存在不足与缺陷，一般的多样性指数无法全面客观地反映林分树种组成的重要林学属性。如何科学定量化表达林分树种组成，构建数量化指标的问题值得深入研究[9]。鉴于此，本研究对树种组成多样性的数量化方法进行了探究，构建了树种组成多样性指数，以期为树种组成的表征提供新的度量角度与多样性评价方法，为森林质量评价、森林结构优化调控和森林质量精准提升提供理论和技术依据。
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林分树种组成多样性指数构建既要遵循生物多样性表征的基本规律和要求，又要充分体现林分树种组成的具体特征和经营管理要求。满足树种丰富度越大，树种分布越均匀，指数值就越高这一基本思想。
树种组成多样性指数的构建首先应满足生物多样性意义，指数值应分别与树种丰富度、分布均匀度呈相应的正向等比关系。其次，应以科学合理的方式结合丰富度、均匀度等多方面信息。最后构建的指数值体现相应的树种组成特征，反映树种总数、树种密度以及树种蓄积(生物量)比例和分布等多方面的内在相关信息。
构建指数选用指标时应兼顾科学性和可操作性2条重要原则[10]。科学性主要从指标的构建方法考虑，涉及构建的指标参数应当准确客观，具有指征性、代表性和可比性。参数之间应相互补充、相对独立，尽可能全面而不重复地反映树种组成特征。可操作性体现在计算指标的原始数据要容易收集，指标计算方法不宜太复杂，要容易被理解接受并易于推广使用等。
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基于树种组成多样性指数构建的基本理论和要求，对体现树种丰富度的信息与各树种均匀度的信息进行分解使其相对独立，并通过和式进行综合。用树种数体现树种丰富度的信息，用现实林分各个树种的实际株数、蓄积比例与理想林分中完全均匀分布时的树种株数、蓄积所占比例值(1/s，s为树种数)进行较差，并赋予树种株数均匀度、蓄积均匀度相同的权重关系，用平方消除正负值偏差，以体现各树种均匀度的信息，并使之与丰富度信息之间不产生交互和干扰作用。构建的林分树种组成多样性指数(ISCD)计算模型为：
$$ {I_{{\text{SCD}}}} = s - \frac{1}{2}\sum\limits_{i = 1}^s {\left[ {{{\left( {\frac{{{v_i}}}{v} - \frac{1}{s}} \right)}^2} + {{\left( {\frac{{{n_i}}}{n} - \frac{1}{s}} \right)}^2}} \right]} 。 $$ (1) 式(1)中：ISCD为树种组成多样性指数；s为树种数；v为森林总蓄积量；vi为森林中树种i的蓄积量；n为森林总株数；ni为森林中树种i的株数。
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ISCD与树种数、树种株数和树种蓄积比例分布均匀性呈正相关。作为正向指标，ISCD直接体现林分树种组成多样性的特征，并具有以下意义：①ISCD表达了林分中树种数这一重要特征。绝对纯林时，树种数s为1，ISCD为1。非绝对纯林时，树种数s≥2，ISCD为(s−1，s]，林分的丰富度或树种数可由ISCD向上取整得到，即可以根据数值所处范围直接确定树种数。当林分中树种数相等时，树种混交程度越高，各树种的株树、蓄积分布越均匀，其比例越接近于1/s，则ISCD越大；当林分中所有树种在株数和蓄积2个方面都呈均匀分布时，ISCD达到最大值s。②ISCD表达了林分中各树种的株数、蓄积比例及分布均匀性，体现出混交程度。林分树种均匀度、混交度由ISCD值的小数部分体现。当林分中树种间均匀度、混交度越小，ISCD值的小数部分就越小；反之就越大。小数部分与数值1的差值体现在一定树种数下，实际林分与分布最均匀、混交度最高时的理想林分之间的差异程度。由于同时考虑了不同树种的株数占比和蓄积占比，ISCD更能全面反映树种的分布及混交情况。
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从图1可以看出：当2个树种的株数、蓄积比例分布越不均匀，即某个树种的株数、蓄积占比越接近100%，另一个树种的株数、蓄积占比越接近0时，ISCD就越小，其值就越接近于s−1；当2个树种的株数、蓄积分布越平均，即占比各自越接近50%时，树种结构多样性指数就越趋近最大值2。
图 1 树种数为2个时的树种组成多样性指数(ISCD)变化趋势
Figure 1. Trend of diversity index of tree species composition (ISCD) for two species
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当树种数大于2个时，将各树种的株数和蓄积比例按照其分布均匀程度，进行相应的等级(状态)划分，并以此作为x轴、y轴和z轴数据。设当树种数为3个时，对树种a、b、c存在的株数(或蓄积)分布等级按“3等份”进行划分，并根据Simpson均匀度指数进行分级，株数(或蓄积)分布等级见表1。其中，均匀度等级越大，表明株数(或蓄积)分布的均匀程度越高，Ⅶ为最理想的完全均匀状态。根据表1，对树种的均匀性分布类型组合进行汇总，得到表2。对现实林分中不同均匀度等级之间还存在的连续过渡类型，拟合ISCD变化趋势曲面图(图2)表明：森林中各树种的株数与蓄积的分布均匀度等级越高，ISCD越大，越接近最大值3。与树种数为2个时的规律一致，株数和蓄积分布不均都会导致最终的指数值远小于最大值，ISCD越接近于s−1。
表 1 树种数为3个时的株数(或蓄积)分布均匀度等级
Table 1. Distribution uniformity grade of plants number (or volume) of 3 tree species
分布均匀
度等级树种a
占比树种b
占比树种c
占比Simpson均匀
度指数Ⅰ 1/9 1/9 7/9 0.622 Ⅱ 1/9 2/9 6/9 0.773 Ⅲ 1/9 3/9 5/9 0.853 Ⅳ 1/9 4/9 4/9 0.879 Ⅴ 2/9 2/9 5/9 0.906 Ⅵ 2/9 3/9 4/9 0.966 Ⅶ 3/9 3/9 3/9 1.000 表 2 树种均匀性分布类型
Table 2. Summary of tree species uniformity distribution types
树种株数分布
均匀度等级树种蓄积分布均匀度等级 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅰ (Ⅰ，Ⅰ) (Ⅰ，Ⅱ) (Ⅰ，Ⅲ) (Ⅰ，Ⅳ) (Ⅰ，Ⅴ) (Ⅰ，Ⅵ) (Ⅰ，Ⅶ) Ⅱ (Ⅱ，Ⅰ) (Ⅱ，Ⅱ) (Ⅱ，Ⅲ) (Ⅱ，Ⅳ) (Ⅱ，Ⅴ) (Ⅱ，Ⅵ) (Ⅱ，Ⅶ) Ⅲ (Ⅲ，Ⅰ) (Ⅲ，Ⅱ) (Ⅲ，Ⅲ) (Ⅲ，Ⅳ) (Ⅲ，Ⅴ) (Ⅲ，Ⅵ) (Ⅲ，Ⅶ) Ⅳ (Ⅳ，Ⅰ) (Ⅳ，Ⅱ) (Ⅳ，Ⅲ) (Ⅳ，Ⅳ) (Ⅳ，Ⅴ) (Ⅳ，Ⅵ) (Ⅳ，Ⅶ) Ⅴ (Ⅴ，Ⅰ) (Ⅴ，Ⅱ) (Ⅴ，Ⅲ) (Ⅴ，Ⅳ) (Ⅴ，Ⅴ) (Ⅴ，Ⅵ) (Ⅴ，Ⅶ) Ⅵ (Ⅵ，Ⅰ) (Ⅵ，Ⅱ) (Ⅵ，Ⅲ) (Ⅵ，Ⅳ) (Ⅵ，Ⅴ) (Ⅵ，Ⅵ) (Ⅵ，Ⅶ) Ⅶ (Ⅶ，Ⅰ) (Ⅶ，Ⅱ) (Ⅶ，Ⅲ) (Ⅶ，Ⅳ) (Ⅶ，Ⅴ) (Ⅶ，Ⅵ) (Ⅶ，Ⅶ) 说明：组合(Ⅰ，Ⅰ)中，表示树种株数的均匀度等级为Ⅰ，树种蓄积的均匀度等级为Ⅰ，林分株数(或蓄积)的分布均匀度等级见表1。
其他组合依次类推
图 2 树种数为3个时的树种组成多样性指数(ISCD)变化趋势
Figure 2. Trend of diversity index of tree species composition (ISCD) for three species
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对树种数10个以内的ISCD的变化规律，可以采用“十分法”的分级方法进行均匀度等级划分，即将各树种的株数或蓄积比例的范围划分为10个等份，每变化10%作为一级进行组合。对树种数处于[1，10]的森林，计算其各自不同分布情况下的ISCD值(表3)。
表 3 不同树种组合类型的树种组成多样性指数(ISCD)值
Table 3. Diversity index of tree species composition (ISCD) value of different tree specie composition types
树种数/个 树种组成
形式数/个树种组成
类型数/个ISCD 均值 中位数 最小值 最大值 极差 标准差 1 1 1 1.000 1.000 1.000 1.000 0.000 − 2 5 15 1.880 1.900 1.680 2.000 0.320 0.093 3 8 36 2.883 2.893 2.673 2.993 0.320 0.075 4 8 36 3.895 3.905 3.730 3.970 0.240 0.058 5 7 28 4.926 4.935 4.800 5.000 0.200 0.048 6 5 15 5.935 5.938 5.867 5.987 0.120 0.031 7 3 6 6.956 6.958 6.923 6.983 0.060 0.022 8 2 3 7.975 7.975 7.965 7.985 0.020 0.010 9 1 1 8.991 8.991 8.991 8.991 0.000 − 10 1 1 10.000 10.000 10.000 10.000 0.000 − 总计 41 142 说明：−表示标准差缺失，仅有1个数值无法进行标准差计算 当森林具有a、b 2个树种时，“十分法”下2个树种株数(或蓄积)的比例可以分为9∶1、8∶2、7∶3、6∶4、5∶5这5种中任意一种，即树种组成形式[6]数为5。此外，每种类型还需考虑蓄积(或株数)比例，则又各自有5种可能性，故理论上所有可能的树种混交组合形式应为25种。但由于ISCD赋予树种株数均匀度、蓄积均匀度相同的权重关系，且在考量株数、蓄积均匀度时都是基于树种占比与1/s较差取平方的计算方式，故a树种株数占比为x、蓄积占比为y的森林与株数占比为y、蓄积占比为x的森林拥有相同的ISCD指数值，可认为两者属于同一均匀度分布水平，可进行合并。故25个类型又最终归并为15个，即树种组成类型数为15。
由图3可见：142个树种混交组合中，ISCD随树种数增加呈线性增长趋势，且不同树种数之间ISCD互不重叠。
图 3 树种组成多样性指数(ISCD)与树种数的关系
Figure 3. Relationship between diversity index of tree species composition (ISCD) and the number of tree species
综上所述，ISCD随树种数增加呈明显增大趋势。当树种数不变时，ISCD能随树种株数及蓄积(生物量)比例和分布的均匀度、混交度变化而有相应的同向变化。同理，对树种数10个以上的ISCD值，经推论也有相同的规律和特性。
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以浙江省2009年森林资源连续清查数据中322个针阔混交林样地为材料，计算分析ISCD模型的实际应用情况，并比较ISCD与其他多样性指数在反映林分树种组成中树种丰富度、均匀度及多样性等方面的实用表现。
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选取Margalef指数[11]、Menhinick指数[11]与ISCD对样地林分丰富度进行计算和对比分析。从图4可见：ISCD随树种数的增多呈上升趋势，具有明显的“分段”现象，表明ISCD对树种数的分异性能强；Margalef指数与Menhinick指数值聚集在较小范围内，随树种数增多呈上升趋势，但变化幅度不大。
图 4 样地树种丰富度分布
Figure 4. Species richness of sample plots
根据不同树种数时各指数的分布形态(图5)，对其进行指数函数、线性函数、对数函数、多项式函数以及幂函数等多种函数拟合，并选择最优拟合模型。结果显示：ISCD、Margalef指数以及Menhinick指数与树种数均呈正相关。ISCD的线性拟合决定系数(R2)达0.999，斜率接近于1，与树种丰富度相关性十分紧密，可信度高。Margalef指数的线性拟合R2为0.869，斜率为0.185 1，与树种丰富度相关性较为紧密，可信度较高。Menhinick指数与树种数的拟合模型R2均未超过0.4，线性斜率为0.006 1，与树种丰富度相关性不明显。表明ISCD比Margalef指数和Menhinick指数对树种丰富度变化的反映更敏感，更具有一致性。
图 5 各丰富度指数与树种数的关系
Figure 5. Relationship between each diversity indices and the number of tree species
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基于ISCD指数的构造特性，其值中的小数部分(ISCD-U)仅反映树种分布的均匀度，故可单独提取用于比较分析，以消除树种丰富度的影响。ISCD-U指标计算公式为：
$$ {I_{{\text{SCD-U}}}} = {{I}_{{{\text{SCD}}}}}-s + {\text{1}} = {\text{1}} - \frac{1}{2}\sum\limits_{i = 1}^s {\left[ {{{\left( {\frac{{{v_i}}}{v} - \frac{1}{s}} \right)}^2} + {{\left( {\frac{{{n_i}}}{n} - \frac{1}{s}} \right)}^2}} \right]} 。 $$ (2) 选取α多样性指数中的Shannon均匀度指数[12]、Simpson均匀度指数[12]、Alatalo均匀度指数[13]等与ISCD-U进行均匀度计算和对比分析。各均匀度指数统计结果见表4，依ISCD-U进行升序排列结果见图6。
表 4 针阔混交林样地均匀度指数值
Table 4. Uniformity index values of coniferous and broad-leaved mixed forest
变量名 ISCD-U Simpson均匀
度指数Shannon均匀
度指数Alatalo均匀
度指数均值 0.808 0.801 0.722 0.730 中位数 0.824 0.829 0.737 0.742 方差 0.007 0.013 0.012 0.010 标准差 0.086 0.112 0.111 0.102 标准误 0.005 0.006 0.006 0.006 最小值 0.361 0.052 0.091 0.339 最大值 0.968 0.992 0.994 0.992 极差 0.607 0.940 0.903 0.652 
图 6 样地树种均匀度分布
Figure 6. Evenness of tree species in the sample plot
由表4和图6可知：ISCD-U与Simpson均匀度指数、Shannon均匀度指数以及Alatalo均匀度指数具有较强一致性，且ISCD-U与Simpson均匀度指数分布较为接近，两者均值分别为0.808、0.801，中位数分别为0.824、0.829，最大值和最小值有所差异，且ISCD-U的变动幅度小于Simpson均匀度指数。此外，ISCD-U、Simpson均匀度指数的均值、中位数明显大于Shannon均匀度指数、Alatalo均匀度指数。从分布范围来看，ISCD-U的分布最为集中，对树种均匀程度的评价最为严密。
对ISCD-U、Shannon均匀度指数、Simpson均匀度指数及Alatalo均匀度指数进行Pearson相关分析(表5)表明：ISCD-U与Simpson均匀度指数相关系数为0.840，与Shannon均匀度指数相关系数为0.825，与Alatalo均匀度指数相关系数为0.555。4个指数两两之间相关性均达到极显著水平(P＜0.01)。Simpson均匀度指数与Shannon均匀度指数相关性最高，其次是ISCD-U与Simpson均匀度指数、ISCD-U与Shannon均匀度指数。相关性最低的为ISCD-U与Alatalo均匀度指数。ISCD-U与Shannon均匀度指数、Simpson均匀度指数在反映林分树种组成均匀度方面具有比较一致的灵敏性和分异性。
表 5 均匀度指数之间的相关系数
Table 5. Correlation coefficient between uniformity indexes
均匀度指标 ISCD-U Simpson
均匀度指数Shannon
均匀度指数Alatalo
均匀度指数ISCD-U 1 Simpson
均匀度指数0.840** 1 Shannon
均匀度指数0.825** 0.934** 1 Alatalo
均匀度指数0.555** 0.668** 0.622** 1 说明：**表示在0.01水平上相关极显著(双尾) -
选取具有代表性的Simpson多样性指数[12]、修正Simpson多样性指数[14]、Shannon多样性指数[12]、Shannon多样性幂指数[14]、Hill多样性指数[15]、Mclntosh指数[16]等与ISCD进行多样性的对比分析。
由表6和图7可知：多样性指数按指数范围从大到小依次为ISCD、Shannon多样性幂指数、Hill多样性指数、Shannon多样性指数、修正Simpson多样性指数、Simpson多样性指数、Mclntosh多样性指数，7个指数的均值、中位数、最大值、最小值等都有明显差异。分布形态上，ISCD呈分段聚集，与其他6个指数的分布形态明显不同。Shannon多样性幂指数与Hill多样性指数分布较为接近，Shannon多样性指数与修正Simpson多样性指数分布较为接近，Simpson多样性指数与Mclntosh多样性指数分布较为接近。
表 6 针阔混交林样地的多样性指数值
Table 6. Diversity index values of coniferous and broad-leaved mixed forest
变量名 ISCD Simpson多样
性指数修正Simpson
多样性指数Shannon多样
性指数Mclntosh多样
性指数Shannon多样性
幂指数Hill多样
性指数均值 7.774 0.688 1.228 1.456 0.499 4.576 3.635 中位数 7.776 0.712 1.243 1.468 0.509 4.341 3.467 方差 7.497 0.014 0.128 0.134 0.012 2.662 1.704 标准差 2.738 0.117 0.357 0.366 0.110 1.631 1.305 标准误 0.153 0.007 0.020 0.020 0.006 0.091 0.073 最小值 1.724 0.035 0.035 0.100 0.019 1.106 1.036 最大值 16.860 0.870 2.044 2.291 0.727 9.889 7.719 极差 15.136 0.836 2.009 2.191 0.708 8.783 6.684 
图 7 样地树种多样性分布
Figure 7. Species diversity of the sample plots
由表7可知：7个指数间相关性都达到极显著水平(P＜0.01)。ISCD与其他多样性指数具有极显著的相关性(P＜0.01)，与Shannon多样性幂指数的相关系数最大，为0.840，其次是Shannon多样性指数、修正Simpson指数、Hill多样性指数、Simpson多样性指数以及Mclntosh多样性指数。α多样性指数中，各指数之间普遍具有显著相关性(P＜0.01)，对多样性的评价具有一致性。
表 7 多样性指数之间的相关系数
Table 7. Correlation coefficient between diversity indexes
多样性指标 ISCD Simpson多样
性指数修正Simpson
多样性指数Shannon多样
性指数Mclntosh多样
性指数Shannon多样性
幂指数Hill多样
性指数ISCD 1 Simpson多样性指数 0.684** 1 修正Simpson多样性指数 0.724** 0.967** 1 Shannon多样性指数 0.839** 0.943** 0.965** 1 Mclntosh多样性指数 0.635** 0.967** 0.965** 0.929** 1 Shannon多样性幂指数 0.840** 0.878** 0.952** 0.974** 0.891** 1 Hill多样性指数 0.719** 0.891** 0.975** 0.934** 0.914** 0.967** 1 说明：**表示在0.01水平上相关极显著(双尾) 由图7可知：同一树种数时，ISCD、Simpson多样性指数、修正Simpson多样性指数、Shannon多样性指数、Shannon多样性幂指数、Mclntosh多样性指数以及Hill多样性指数均对样地林分多样性水平具有较为一致的评价；由于对稀有种的不同看法，一旦树种数增加，就会产生2种截然不同的变化：ISCD重视树种数的重要性，强调树种的“存在价值”，认为树种数多，多样性便高，指数就呈不断上升趋势，稀有树种与富集树种的差异更多反映在小数部分。而其余指数则倾向于对树种多度分布均匀的样地赋予更大的指数值。稀有树种的出现并不一定直接提高林分多样性。
在多样性指数中，普遍存在1个指数值对应多种树种数的现象，即存在指标难以区分低丰富度高均匀度群落与高丰富度低均匀度群落的问题，指数的大小并不能有效反映具体的多样性信息，只在相对比较中具有意义。ISCD在反映树种组成多样性上弥补了现有多样性指数的缺陷，更有利于实现对林分树种组成的定量化表征。
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在对树种组成的定量化描述上，不论是Margalef指数、Menhinick指数，还是Shannon指数、Simpson指数，亦或是Hill指数，都各有其优势与不足。Margalef指数和Menhinick指数等试图权衡丰富度与总丰度的关系，却缺少考虑物种内个体的同质性(均匀性)；在测度树种的丰富度时，以树种数和林分总株数的关系为基础，虽然肯定了稀疏树种与富集树种对群落林分中树种多度的贡献，但对于描述林分树种组成而言仍显不足，其数值具有较大不确定性，即只能判断相对抽象的树种丰富性程度，却无法给出具体丰富度信息等(如林分树种数)。
基于丰度的多样性指数(如Shannon指数和Simpson指数)在物种丰富度的基础上增加了个体数量的信息，考虑了异质性，却依旧无法代表一个群落的真正“多样性”。对于均匀性的度量方案似乎是无穷无尽的，有许多方法可以根据“均匀性”的不同定义来估计，这使得对均匀性的概念并不十分清晰[17]。目前常用的Simpson均匀度指数与Shannon均匀度指数将均匀度定义为群落的实测多样性与理论最大多样性的比率。
Shannon指数和Simpson指数及变体往往被认为可以将物种丰富度和均匀度巧妙地整合成全方位的衡量标准而广泛使用。然而，这些复合指数对多样性的度量依旧有限：①Shannon指数植根于信息理论，是一种熵，量化的是随机挑选得到的某个个体物种身份的不确定性强弱(不确定性强，多样性高)。Simpson指数也是广义的熵[18]，量化的是从数据集中随机挑选的2个个体不代表同一物种的概率。指数作为熵，反映的是物种集合体与多样性有关的不同特性，衡量的是不确定性，并不是真正的多样性[19]。虽然熵的变化在数学上与物种丰富度相关，但在很大程度上它们与丰富度的关系已被证明是不一致的[20-21]。此外，熵及其变化因其可能掩盖多样性各组成部分之间的差异而显得不足，致使有学者认为复合指数在很大程度上是没有意义[22]。②物种丰富度和均匀度之间可能存在反向关系，在复合指数中会相互抵消，并不能得到与直观感觉一致的结果[23]。③复合指数对多样性和均匀性的权重高于丰富性，且对稀有物种与丰富物种赋予不同的权重，这掩盖了物种丰富度的重要性。
HILL[24]提出希尔数(hill numbers)，即有效物种数，用以量化多样性。有效物种数借助参数实现对丰富物种与稀有物种的权重控制，并能服从生物学家多样性概念中隐含的复制原则或加倍性质，被认为是物种多样性丰度的最佳选择[25]。然而同样有学者提出，有效物种数的使用存在一定局限性[17]。
ISCD以树种数量直接作为多样性丰富度，指数值接近实际树种数显得更加简洁、直观、有效，可根据指数值快速反推单个样地树种数。这是其他α多样性指数无法实现的。
ISCD对均匀度的评价方法以林分中树种的个数及各树种的属性比例作为变量，从树种的株数分布和蓄积分布2个方面衡量森林中树种分配的均匀性。通过各树种株数以及蓄积比例的不同，对两者的作用有了明确区分。此外，ISCD-U指标以现有林分与同一树种数下的理想林分(树种完全均匀分布)之间存在的差距进行均匀性评价，是一种新视角下的均匀性度量方式。
从指数构造角度而言，ISCD也具有科学性。物种丰富度和均匀度之间存在一定关系[26]。许多学者倾向于认为物种丰富度与均匀度应该是相对独立的[20, 27]，但实际发现均匀度总是不可避免地受到丰富度的制约，两者依旧存在相关关系。ISCD将指数丰富度信息与均匀度信息进行了明确分离，使其各自独立而不再相互作用。
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从指数表现来看，ISCD对林分树种丰富度反映灵敏，有着很好的区分性，弥补了现有指数对林分树种数反映表征模糊、指数范围重叠、区分不灵敏等不足。在反映树种组成多样性综合效应时，比其他指数有更好的区分性，同时与其他指数存在显著相关性，表明ISCD具有与其他多样性指数相同的理论基础，其本质相同但形式与侧重点不同。
对于α多样性指数而言，当用直径、树高或其他结构分类变量来代替物种时，它就可以反映林分结构多样性，体现对应林分组成结构属性特征[9]，例如Simpson大小多样性指数、Shannon大小多样性指数、Simpson大小分化度指数、Shannon大小分化度指数等林木大小多样性指数[28]以及树高多样性指数等。同理，ISCD在后续应用时，亦可衍生类似指数，例如以胸高断面积、生物量、生产力替代蓄积使用，ISCD指数同样具有一定的可拓展性。但对于描述复杂树种结构而言，依旧存在不足。如何体现树种结构的空间分布，如何对不同树种属性进行合理的权重设置，仍是ISCD未来需要攻克的难点。
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ISCD在数量化表达林分树种组成多样性时，有效地将树种丰富度与树种株数、蓄积均匀性既分离又融合在一起，是一个较全面反映树种组成多样性信息的综合指标。它对林分树种组成的丰富度反映比其他多样性指数更加灵敏，分异性更强，对林分树种组成的均匀度有着与其他多样性指数一致的灵敏度和区分度，其数值大小还体现出现有林分与理想林分的差距，这也为评价林分树种组成均匀程度提供了一种新思路。相互独立的丰富度、均匀性信息使得指数值本身具有意义，解决了对低丰富度高均匀度、高丰富度低均匀度等不同林分树种组成类型难以有效区分这一难题，有利于准确描述树种组成多样性。
Construction of diversity index of tree species composition
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摘要:
目的 构建数量化指标以定量表达林分树种组成特征，是精准经营管理森林的技术基础。 方法 应用生物多样性理论，根据树种组成的特性和经营管理要求，构建了林分树种组成多样性指数(ISCD)。采用“十分法”，分析了不同树种数下指数的变化规律及基本特性。以国家森林资源连续清查中浙江省322个针阔混交林样地为应用对象，对ISCD与现有的α多样性指数进行了对比分析。 结果 ISCD涵盖了林分中树种数、树种相对多度和树种蓄积比例等信息，突出体现树种数的同时，充分表达了树种组成的均匀性与混交程度。ISCD可完整、独立和有效地表达树种组成的变化特性。与α多样性指数相比，ISCD提高了对树种数判别的分异性和灵敏性，可严密地评价树种结构的均匀度和混交度，合理有效地反映树种多样性。 结论 与α多样性指数相比，构建数量化指标能更细致、全面、有针对性地定量化表征林分树种组成多样性，解决了低丰富度高均匀度、高丰富度低均匀度等不同林分树种组成类型难于有效区分的难题。图7表7参28 -
关键词:
- 林分 /
- 树种组成多样性指数(ISCD) /
- 多样性指数 /
- 树种数 /
- 均匀度
Abstract:Objective This study aims to construct quantitative indicators to quantitatively express the composition characteristics of tree species, which is the technical basis for accurate forest management. Method Based on the theory of biodiversity and the characteristics of tree species composition and management requirements, the diversity index of tree species composition (ISCD) was constructed. The variation pattern and basic characteristics of index under different tree species were analyzed by “ten method”. 322 coniferous and broad-leaved mixed forest plots in the inventory of national forest resources of Zhejiang Province were selected as the application objects. ISCD and existing major α-diversity indices were compared. Result ISCD covered information on the number of tree species, the relative abundance of tree species and the proportion of tree species in the stand, which not only highlighted the number of tree species, but also fully expressed the uniformity and mixing degree of tree species composition. ISCD could express the changing characteristics of tree species composition completely, independently and effectively. Compared with the major α-diversity indices, ISCD improved the differentiation and sensitivity of tree species, closely evaluated the uniformity and mixing degree of tree species structure, and reasonably and effectively reflected the tree species diversity. Conclusion Compared with the majorα-diversity indices, the construction of quantitative index can quantitatively characterize the diversity of tree species composition in a more detailed, comprehensive and targeted manner, and solve the problem that it is difficult to effectively distinguish the composition types of tree species in different stands, such as low richness and high uniformity, high richness and low uniformity. [Ch, 7 fig. 7 tab. 28 ref.] -
微胶囊是由微小的颗粒或液滴被涂层包围而产生的具有许多特性的胶囊[1]，被广泛用于载运对光照、温度等外界环境敏感的生物活性物质。微胶囊通常形成核壳结构包埋活性物质，壁材具有阻挡光线、氧气、水等的物理屏障作用，因此可以保护核心材料免受不利外部环境条件的影响[2]。近几年，壁材材料引起了人们的关注，包括蛋白质、海藻酸盐、多糖、抗性淀粉和美拉德产物等。海藻酸钠可被高碘酸盐氧化形成多个功能醛基团，通常被称为海藻酸二醛(ADA)。海藻酸二醛的醛基官能团非常活跃，可以与氨基发生反应形成席夫碱，促进与含氨基聚合物的共价交联[3]。蛋白-多糖二元复合物在包埋生物活性物质方面显示出巨大的潜力，不仅可以将蛋白的优异乳化特性和多糖的稳定作用相结合，还可以提升复合物在不同温度、离子强度和pH下的稳定性[4]。COPADO等[5]制备了酪蛋白酸钠-乳糖共聚物微胶囊，微胶囊表现出良好的分散性，经过美拉德反应的酪蛋白酸钠-乳糖共聚物提高了奇亚籽油的氧化稳定性。JIA等[6]通过美拉德反应制备了乳清蛋白(WPI)分离物-低聚糖共聚物，并用于包埋番茄红素，包埋率和包封产率分别达94%和86%。共聚物微胶囊不仅提高了番茄红素的储藏稳定性和氧化稳定性，还将番茄红素的生物利用度从16%提高到60%。
本研究主要探讨WPI和ADA共聚物间的共价交联对微胶囊中姜黄素(CUR)稳定性和释放特性的影响。通过测定褐变强度、接枝度、粒径、Zeta电位和流变性能探究不同WPI和ADA质量比下共聚物乳液的理化性质；利用傅里叶红外光谱(FTIR)和X射线衍射光谱(XRD)分析WPI-ADA共聚物的结构变化特征，通过热重分析(TGA)研究WPI-ADA共聚物微胶囊的热稳定性；最后测定姜黄素在胃肠道模拟消化中的释放特性，以期提高姜黄素的生物利用度并为新型运载体系提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 材料与试剂
WPI和CUR购自上海麦克林生化科技有限公司；海藻酸钠购自南京化学试剂有限公司；四硼酸钠、2-巯基乙醇购自国药集团化学试剂有限公司；人工胃液、人工小肠液、中链甘油三酯(MCT)、邻苯二甲醛(OPA)购自上海源叶生物科技有限公司。
1.2 WPI-ADA共聚物的制备
将WPI与ADA以1∶0、3∶1、2∶1、1∶1、1∶2和1∶3的质量比分散在去离子水中(分别记为ck、W3A1、W2A1、W1A1、W1A2和W1A3)，得到固形物质量分数为100 mg·g−1的溶液。将溶液在人工气候箱(温度为65 ℃，相对湿度为90%)中保持24 h，在−80 ℃预冷后进行冷冻干燥，得到WPI-ADA共聚物。
1.3 褐变强度的测定
WPI-ADA共聚物分散在去离子水中。测定304 nm处吸光度用于证明Amadori化合物的形成[7]，测定294 nm处吸光度证明美拉德反应早期产物和中间产物的存在，测定420 nm处吸光度证明美拉德反应终产物的存在[8]。
1.4 接枝度的测定
接枝度是评估美拉德反应幅度的关键指标。美拉德反应的发生可以通过游离氨基的含量进一步确定，因此反应体系中的接枝程度可以反应WPI游离氨基的变化[9]。根据ZHANG等 [10]的方法测定接枝度。将80.0 mg OPA加入2.0 mL甲醇中，然后与50.0 mL四硼酸钠缓冲溶液(0.1 moL·L−1，pH=9.7)、5.0 mL十二烷基硫酸钠(0.2 kg·L−1)和200.0 μL β-巯基乙醇混合。用去离子水定容到100.0 mL获得OPA试剂。将200.0 μL样品溶液(2 g·L−1)和4.0 mL OPA试剂混合并在35 ℃下保持5 min。测定340 nm处的吸光度获得游离氨基的含量。空白对照为4.0 mL OPA试剂和200.0 μL去离子水的混合物。
1.5 傅里叶红外光谱(FTIR)分析
通过红外光谱仪(Nicolet iS20)测定红外光谱图。干燥后的ADA、WPI和WPI-ADA共聚物在400~
4000 cm−1内测定收集红外光谱信号，分辨率为4 cm−1。1.6 微胶囊的制备
将1 mg·g−1 CUR溶于MCT中，避光过夜搅拌。同时，将不同比例的WPI-ADA共聚物分散于去离子水中，室温下搅拌24 h，4 ℃过夜水合。将水相和油相以19∶1的质量比混合，通过高速性高剪切分散乳化机(FA25)将溶液以10 000 r·min−1剪切3 min得到粗乳液，使用超声波细胞粉碎机(JY-99-IIDN)超声10 min (开3 s，关3 s)制备乳液，制备过程中使用冰浴。形成的乳液于−80 ℃预冷后进行冷冻干燥，得到WPI-ADA微胶囊。
1.7 粒径、聚合物分散性指数(PDI)和Zeta电位的测定
测试前用去离子水将乳液稀释100倍，利用粒径仪(Nano ZS)在室温下测定乳液粒径、PDI和电位。
1.8 流变特性的测定
使用旋转流变仪(HR-1)测定乳液的流变特性。设置应变为0.5%，在角频率1.0~100.0 rad·s−1下记录储能模量(G′)和损耗模量(G″)。选定直径40 mm的平行板，调整间距为500 μm，在剪切速率为0.01~100.00 s−1内记录样品的黏度值。通过Herschel-Bulkley模型分析剪切速率与剪切应力之间的关系：
$$\sigma=\sigma_0+K \times \gamma^n。$$ (1) 式(1)中：σ为剪切应力(Pa)；σ0为屈服应力(Pa)；K为稠度系数(Pa·sn)；γ是剪切速率(s−1)，n为流动行为指数。
1.9 微观结构的观察
使用数码显微镜(BA310)观察水包油(O/W)乳液的微观结构。
1.10 微胶囊包埋率的测定
为了量化微胶囊中CUR的总量，将制备好的微胶囊溶解在蒸馏水中，用乙醇提取CUR。根据CUR溶液的标准曲线，在425 nm处测定总CUR质量浓度(M0)。将微胶囊分散在无水乙醇中，在425 nm处测定游离CUR质量浓度(M1)。包埋率(E)通过以下公式得到：
$${E}=\frac{M_0-M_1}{M_0} \times 100 \%。$$ (2) 式(2)中：M0为总CUR质量浓度(mg·L−1)，M1为游离CUR质量浓度(mg·L−1)。
1.11 X射线衍射分析
使用X射线衍射仪(Ultima Ⅳ)得到WPI-ADA微胶囊的XRD图谱，扫描角度范围为5~80°，扫描速度为2°·min−1。
1.12 热重分析
将WPI-ADA微胶囊样品加入Tarsus热重分析仪(TG 209 F3)的铝盘中，测试温度为30~600 ℃，升温速率为10 ℃·min−1。
1.13 体外模拟消化
根据欧盟委员会(EU)10/2011号法规，以体积分数为50%的乙醇为食品模拟剂[11]，根据已报道的方法，使用透析袋进行微胶囊的体外释放实验 [12−14]。将微胶囊样品与模拟胃液(SGF，2 g·L−1 氯化钠，3.2 g·L−1胃蛋白酶)混合并将pH调至1.2，将该溶液装入透析袋置于乙醇释放介质中。模拟胃消化结束后，将溶液pH调整至7.0以抑制胃蛋白酶活性。随后，收集模拟胃消化产物与模拟肠液(SIF，10 g·L−1胰蛋白酶，6.8 g·L−1磷酸二氢钾)混合，并将pH调至7.4，将溶液装入透析袋置于乙醇释放介质中。体外释放均在37 ℃，100 r·min−1下进行，在预定的时间间隔内取样，并更换相同量的释放介质以保持相同体积的释放介质。释放介质中CUR的质量浓度通过在425 nm处吸光度得到。
$$ \text{释放率}\text=\frac{{{m}}_{{t}}}{{{m}}_{\text{∞}}}\times 100\% 。 $$ (3) 式(3)中：mt为在时间t时释放的CUR质量浓度(mg·L−1)，m∞为微胶囊中CUR的质量浓度(mg·L−1)。
1.14 数据处理与分析
所有数据以平均值±标准差表示，采用单因素方差进行显著性分析，使用DPS数据处理系统进行Tukey事后检验显著性分析，使用Origin Pro 2022 b绘图。
2. 结果与分析
2.1 吸光度和接枝度分析
如图1所示：除了W2A1处理组在420 nm处的吸光度外，其他处理组在294、304和420 nm处的吸光度均比ck显著增加(P＜0.05)。吸光度随着WPI和ADA质量比的降低而增加，这与观察到的接枝度变化一致。同时，所有处理组在294 nm处的吸光度均高于304 和420 nm处。由图2可知：随着WPI∶ADA从3∶1变化到1∶3，WPI-ADA共聚物的接枝度从15.5%增加到56.1%。这表明在一定的范围内，高ADA能够促进与WPI的美拉德反应，使接枝度增加。
图 1 WPI-ADA共聚物在294、304和420 nm处的吸光度Figure 1 Absorbance at 294, 304 and 420 nm of WPI-ADA conjugates2.2 傅里叶红外光谱(FTIR)分析
如图3所示：美拉德反应导致处理组的FTIR图谱发生条带的位置和强度的变化。WPI的特征峰在1 649、1 541和1 392 cm−1出现，分别对应的是C=O拉伸振动，C—N拉伸振动和N—H弯曲振动(酰胺Ⅰ)，N—H弯曲振动和C—N拉伸振动(酰胺Ⅱ)以及C—N拉伸振动和N—H弯曲振动(酰胺Ⅲ)。随着WPI与ADA的比例从0∶1到1∶3，处理组的FTIR图谱表现出不同程度的蓝移或者峰强的改变。WPI的特征峰从1 649 cm−1移至1 621 cm−1，从1 541 cm−1移至1 534 cm−1(W1A1)，该峰的强度逐渐变弱直至消失，位于酰胺Ⅲ带的特征峰从1 392 cm−1移至1 409 cm−1，并且该峰强度逐渐增强。这是美拉德反应诱导的蛋白结构变化所导致的结果。
2.3 乳液的理化性质分析
如表1和图4所示：与ck相比，处理组的粒径从415.4 nm降低到325.9 nm，PDI从0.356降低到0.215，这表明共聚物能够形成更小更均匀的液滴。乳液Zeta电位的绝对值反映了其静电相互作用的强度，这对保持乳液稳定性至关重要。处理组比ck有着更高的电位绝对值，ck的电位为−25.0 mV，处理组的Zeta电位绝对值为39.7~43.9 mV，说明处理组的稳定性较好。
表 1 WPI-ADA乳液的粒径、PDI和Zeta电位Table 1 Particle size, PDI and Zeta Potential of WPI-ADA emulsions处理 粒径/nm PDI值 Zeta电位/mV ck 415.4 ± 3.0 d 0.356 ± 0.001 d −25.0 ± 0.4 d W3A1 369.4 ± 2.5 c 0.354 ± 0.042 d −39.7 ± 1.4 c W2A1 370.5 ± 4.9 c 0.323 ± 0.004 cd −41.4 ± 1.0 bc W1A1 366.7 ± 4.3 c 0.286 ± 0.022 bc −42.1 ± 0.0 abc W1A2 335.1 ± 0.8 b 0.258 ± 0.014 ab −43.9 ± 1.2 ab W1A3 325.9 ± 2.0 a 0.215 ± 0.009 a −44.2 ± 0.9 a 说明：不同小写字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)。 2.4 乳液的流变特性分析
如图5A所示：在测试的剪切速率范围内，所有乳液都表现出非牛顿假塑性流体的剪切稀化行为。这种行为可以通过剪切过程中缠绕的聚合物网络的断裂来解释，其中断裂的分子间纠缠速率大于重组的分子间纠缠速率，导致分子间流动阻力更小，使乳液的表观黏度降低。储能模量G′反映样品的固体状行为，损耗模量G″反映样品的液体状行为。如图5B所示：在所有样品中观察到溶液-凝胶过渡点，证实了乳液到凝胶的转变。图5C显示了测量的剪切应力与剪切速率数据与Herschel-Bulkley模型具有良好的相关性 (R2＞0.99)。剪切速率与剪切应力显示出非线性关系，并且所有乳液的n＜1，证实了乳液为非牛顿流体，且n值随着WPI的增加从0.988 1降低到了0.774 8，这表明与牛顿流体的行为偏差逐渐增加。ADA比例的增加导致σ0值从0.154 8 Pa (ck)降低到1.713 2×10−5 Pa (W1A3)。
图 5 WPI-ADA乳液表观黏度(A)、频率扫描曲线(B)和剪切应力(C)Figure 5 Apparent viscosity (A), frequency sweeps curves (B) and stress (C) of WPI-ADA emulsions2.5 微胶囊射线衍射分析
由图6可知：WPI在20°出现衍射峰，ADA在14°和24°出现宽峰，峰形宽阔而柔和，这意味着WPI和ADA具有无定形结构。CUR的衍射图出现尖锐而强烈的结晶峰(8.8°、12.2°、17.2°、21.1°和24.6°)，但是在微胶囊中CUR的特征峰(图6B)消失。
图 6 CUR、WPI、ADA(A)和WPI-ADA微胶囊(B)的XRD谱图Figure 6 XRD patterns of CUR, WPI, ADA (A) and WPI-ADA microcapsules (B)2.6 微胶囊热重分析
微胶囊的失重曲线由3个阶段组成(图7)：第1阶段(0~200 ℃)对应游离水和结合水的损失，这一阶段的质量损失为2.13%~5.15%；微胶囊在第2阶段(200~400 ℃)显示出较快的质量损失，可归因于蛋白的分解和多糖的解聚；第3阶段的质量损失是多糖和蛋白的碳化所导致的。所有样品在第2阶段损失了大部分的质量，其中，ck的质量损失最大，达82.13%，处理组的失重比为55.62%~77.71%。ck在600 ℃时的残渣残余量是15.71%，处理组的残渣残余量是19.05%~24.99%。
图 7 WPI-ADA微胶囊的TGA曲线(A)和DTG曲线(B)Figure 7 TGA (A) and DTG curve (B) of WPI-ADA microcapsules2.7 姜黄素的释放特性分析
ck、W3A1、W2A1、W2A2、W1A2和W1A3微胶囊的包埋率分别为83.9%、87.8%、91.0%、91.5%、93.4%和95.4%。由图8可知：所有微胶囊表现出相似的释放曲线，首先表现出较高的释放速率，然后缓慢释放至平衡阶段。与ck相比，在模拟胃液(图8A)和模拟肠液(图8B)中，处理组中的CUR释放更缓慢，且释放时间从12 h延长至24 h。CUR在模拟肠液中的释放速率大于模拟胃液，表明处理组能够保护CUR免受模拟胃液环境降解，并在模拟肠液条件下释放，有望靶向肠道，促进肠道细胞摄取，从而提高CUR的生物利用度。
图 8 CUR在模拟胃液(A)和模拟肠液(B)条件下的释放曲线Figure 8 Release profiles of CUR under simulated gastric fluid (A) and simulated intestinal fluid (B) conditions3. 讨论
本研究结果表明：除了W2A1处理组在420 nm处的吸光度外，其他处理组在294、304和420 nm处的吸光度均比ck显著增加(P＜0.05)，表明中间物质的形成，其中一部分进一步聚合产生棕色物质[15]。同时，处理组在294 nm处的吸光度均高于在304和420 nm处的吸光度。这表明处理组早期-中期美拉德产物的含量很高，这与DELGADO-ANDRADE等[16]的研究一致。FTIR图谱显示：WPI酰胺Ⅰ带特征峰发生蓝移，该峰的强度逐渐变弱直至消失；位于酰胺Ⅲ带的特征峰发生红移，并且该峰强度逐渐增强，这是美拉德反应诱导的蛋白结构变化所导致的结果。此外，处理组的1 000~1 160 cm−1(C—O拉伸)和3 200~3 600 cm−1(O—H拉伸)的吸收强度增加，这是糖化蛋白形成的典型特征[9]。
乳液粒径、PDI和Zeta电位显示：与ck相比，处理组形成了更小更均匀的液滴。这可能是由于美拉德反应使蛋白变性，导致表面疏水性和柔韧性增加，共聚物到界面的迁移率增加，界面张力降低，快速吸附在液滴表面形成黏弹性厚层，从而获得更小、分布更均匀的油滴[17]。处理组的电位绝对值高于ck，这与JIANG等[18]研究一致。由WPI-羧甲基纤维素共聚物稳定的乳液的Zeta电位显著高于由WPI稳定的乳液，这可能是美拉德反应使NH3+水平降低，而共聚物提供的阴离子羧基浓度增加所导致的。流变特性显示：糖基化减少了水相中ADA聚集体的形成，降低了流动阻力和乳液水相中的黏度[19]。与ck相比，处理组的G′值较低，这可能与偶联物难以形成凝胶网络的二硫键有关[20]。同样，CONSOLI等[21]发现酪蛋白酸钠-玉米淀粉水解物偶联物乳液的黏度低于对照乳液(酪蛋白酸钠-玉米淀粉水解物加热时间为0 h)的黏度。也有研究表明糖基化产生的空间位阻通过二硫键和疏水键的子间缔合来抑制凝胶状结构的形成[22]。
微胶囊射线衍射图中CUR的特征峰消失，表明CUR以无序的结晶相或无定形的分子分散在微胶囊中[23]。热重分析数据显示：处理组的减重更慢，残余质量保持更高，这证明了WPI与ADA通过美拉德反应增强了样品的热稳定性，这可能与接枝子区域抗断裂的化学键强度增加有关[24]。包埋率与接枝度结果表现出相似的趋势，表明较高的接枝度可能对微胶囊包埋率产生积极影响，这与JIA等[6]的研究结果一致。体外模拟消化实验显示：微胶囊初始的较高释放速率可归因于微胶囊表面或微胶囊网络中弱结合的CUR的释放，随后的缓慢释放阶段可归因于壁材降解导致的CUR释放[25]。在模拟胃液和模拟肠液中，处理组中CUR缓慢持续释放，这一现象是由于美拉德反应制备的共聚物增强了WPI的稳定性并降低了胃蛋白酶对CUR的敏感性，导致CUR释放速率降低和释放量减少[26]。此外，WPI和ADA之间的共价连接导致静电斥力不能充分解离WPI和ADA，但能够使复合结构松散，使胰酶接触并逐渐水解WPI，因此WPI和ADA的糖基化能够延缓模拟肠液中CUR的释放，但不能完全阻止WPI被胰酶消化，从而最终释放CUR[27]。
4. 结论
在共价相互作用下，WPI-ADA 共聚物能够改善微胶囊的理化性质和姜黄素的释放特性。褐变强度、接枝度、傅里叶红外光谱分析证实了美拉德反应的发生，随着WPI∶ADA质量比从1∶3到3∶1，共聚物的接枝度从15.5%增加到56.1%，并且在美拉德反应过程中有高分子量物质的形成。随着共聚物中ADA比例的增加，乳液粒径从415.4 nm减小到325.9 nm。共聚物制备的乳液表现出假塑性流体的特征，与 Herschel-Bulkley 模型有良好的相关性。WPI-ADA 共聚物微胶囊具有较高的包封率(87.8%~95.4%)，WPI-ADA 共聚物的应用也增强了微胶囊的热稳定性。将微胶囊暴露于模拟胃肠道条件后，姜黄素在模拟胃液和模拟肠液中的释放时间都由12 h延长到24 h。本研究为开发基于蛋白-多糖美拉德产物修饰微胶囊体系和疏水性活性物质的递送提供了参考。
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图 1 树种数为2个时的树种组成多样性指数(ISCD)变化趋势
Figure 1 Trend of diversity index of tree species composition (ISCD) for two species
图 2 树种数为3个时的树种组成多样性指数(ISCD)变化趋势
Figure 2 Trend of diversity index of tree species composition (ISCD) for three species
图 3 树种组成多样性指数(ISCD)与树种数的关系
Figure 3 Relationship between diversity index of tree species composition (ISCD) and the number of tree species
图 5 各丰富度指数与树种数的关系
Figure 5 Relationship between each diversity indices and the number of tree species
表 1 树种数为3个时的株数(或蓄积)分布均匀度等级
Table 1. Distribution uniformity grade of plants number (or volume) of 3 tree species
分布均匀
度等级树种a
占比树种b
占比树种c
占比Simpson均匀
度指数Ⅰ 1/9 1/9 7/9 0.622 Ⅱ 1/9 2/9 6/9 0.773 Ⅲ 1/9 3/9 5/9 0.853 Ⅳ 1/9 4/9 4/9 0.879 Ⅴ 2/9 2/9 5/9 0.906 Ⅵ 2/9 3/9 4/9 0.966 Ⅶ 3/9 3/9 3/9 1.000 
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表 2 树种均匀性分布类型
Table 2. Summary of tree species uniformity distribution types
树种株数分布
均匀度等级树种蓄积分布均匀度等级 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅰ (Ⅰ，Ⅰ) (Ⅰ，Ⅱ) (Ⅰ，Ⅲ) (Ⅰ，Ⅳ) (Ⅰ，Ⅴ) (Ⅰ，Ⅵ) (Ⅰ，Ⅶ) Ⅱ (Ⅱ，Ⅰ) (Ⅱ，Ⅱ) (Ⅱ，Ⅲ) (Ⅱ，Ⅳ) (Ⅱ，Ⅴ) (Ⅱ，Ⅵ) (Ⅱ，Ⅶ) Ⅲ (Ⅲ，Ⅰ) (Ⅲ，Ⅱ) (Ⅲ，Ⅲ) (Ⅲ，Ⅳ) (Ⅲ，Ⅴ) (Ⅲ，Ⅵ) (Ⅲ，Ⅶ) Ⅳ (Ⅳ，Ⅰ) (Ⅳ，Ⅱ) (Ⅳ，Ⅲ) (Ⅳ，Ⅳ) (Ⅳ，Ⅴ) (Ⅳ，Ⅵ) (Ⅳ，Ⅶ) Ⅴ (Ⅴ，Ⅰ) (Ⅴ，Ⅱ) (Ⅴ，Ⅲ) (Ⅴ，Ⅳ) (Ⅴ，Ⅴ) (Ⅴ，Ⅵ) (Ⅴ，Ⅶ) Ⅵ (Ⅵ，Ⅰ) (Ⅵ，Ⅱ) (Ⅵ，Ⅲ) (Ⅵ，Ⅳ) (Ⅵ，Ⅴ) (Ⅵ，Ⅵ) (Ⅵ，Ⅶ) Ⅶ (Ⅶ，Ⅰ) (Ⅶ，Ⅱ) (Ⅶ，Ⅲ) (Ⅶ，Ⅳ) (Ⅶ，Ⅴ) (Ⅶ，Ⅵ) (Ⅶ，Ⅶ) 说明：组合(Ⅰ，Ⅰ)中，表示树种株数的均匀度等级为Ⅰ，树种蓄积的均匀度等级为Ⅰ，林分株数(或蓄积)的分布均匀度等级见表1。
其他组合依次类推
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表 3 不同树种组合类型的树种组成多样性指数(ISCD)值
Table 3. Diversity index of tree species composition (ISCD) value of different tree specie composition types
树种数/个 树种组成
形式数/个树种组成
类型数/个ISCD 均值 中位数 最小值 最大值 极差 标准差 1 1 1 1.000 1.000 1.000 1.000 0.000 − 2 5 15 1.880 1.900 1.680 2.000 0.320 0.093 3 8 36 2.883 2.893 2.673 2.993 0.320 0.075 4 8 36 3.895 3.905 3.730 3.970 0.240 0.058 5 7 28 4.926 4.935 4.800 5.000 0.200 0.048 6 5 15 5.935 5.938 5.867 5.987 0.120 0.031 7 3 6 6.956 6.958 6.923 6.983 0.060 0.022 8 2 3 7.975 7.975 7.965 7.985 0.020 0.010 9 1 1 8.991 8.991 8.991 8.991 0.000 − 10 1 1 10.000 10.000 10.000 10.000 0.000 − 总计 41 142 说明：−表示标准差缺失，仅有1个数值无法进行标准差计算
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表 4 针阔混交林样地均匀度指数值
Table 4. Uniformity index values of coniferous and broad-leaved mixed forest
变量名 ISCD-U Simpson均匀
度指数Shannon均匀
度指数Alatalo均匀
度指数均值 0.808 0.801 0.722 0.730 中位数 0.824 0.829 0.737 0.742 方差 0.007 0.013 0.012 0.010 标准差 0.086 0.112 0.111 0.102 标准误 0.005 0.006 0.006 0.006 最小值 0.361 0.052 0.091 0.339 最大值 0.968 0.992 0.994 0.992 极差 0.607 0.940 0.903 0.652
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表 5 均匀度指数之间的相关系数
Table 5. Correlation coefficient between uniformity indexes
均匀度指标 ISCD-U Simpson
均匀度指数Shannon
均匀度指数Alatalo
均匀度指数ISCD-U 1 Simpson
均匀度指数0.840** 1 Shannon
均匀度指数0.825** 0.934** 1 Alatalo
均匀度指数0.555** 0.668** 0.622** 1 说明：**表示在0.01水平上相关极显著(双尾)
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表 6 针阔混交林样地的多样性指数值
Table 6. Diversity index values of coniferous and broad-leaved mixed forest
变量名 ISCD Simpson多样
性指数修正Simpson
多样性指数Shannon多样
性指数Mclntosh多样
性指数Shannon多样性
幂指数Hill多样
性指数均值 7.774 0.688 1.228 1.456 0.499 4.576 3.635 中位数 7.776 0.712 1.243 1.468 0.509 4.341 3.467 方差 7.497 0.014 0.128 0.134 0.012 2.662 1.704 标准差 2.738 0.117 0.357 0.366 0.110 1.631 1.305 标准误 0.153 0.007 0.020 0.020 0.006 0.091 0.073 最小值 1.724 0.035 0.035 0.100 0.019 1.106 1.036 最大值 16.860 0.870 2.044 2.291 0.727 9.889 7.719 极差 15.136 0.836 2.009 2.191 0.708 8.783 6.684
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表 7 多样性指数之间的相关系数
Table 7. Correlation coefficient between diversity indexes
多样性指标 ISCD Simpson多样
性指数修正Simpson
多样性指数Shannon多样
性指数Mclntosh多样
性指数Shannon多样性
幂指数Hill多样
性指数ISCD 1 Simpson多样性指数 0.684** 1 修正Simpson多样性指数 0.724** 0.967** 1 Shannon多样性指数 0.839** 0.943** 0.965** 1 Mclntosh多样性指数 0.635** 0.967** 0.965** 0.929** 1 Shannon多样性幂指数 0.840** 0.878** 0.952** 0.974** 0.891** 1 Hill多样性指数 0.719** 0.891** 0.975** 0.934** 0.914** 0.967** 1 说明：**表示在0.01水平上相关极显著(双尾)
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210171
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