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香榧Torreya grandis ‘Merrillii’为红豆杉科Taxaceae榧属Torreya多年生常绿乔木，为第三纪孑遗植物，是中国特有的珍贵经济干果[1]，主要分布在浙江、安徽、福建、湖南等省的丘陵山区。自2014年浙江省提出“香榧南扩”战略以来，香榧种植区已由原来的会稽山脉向浙西南延伸。截至2019年，浙江省香榧种植面积达5.39万 hm2，坚果产量多达6 000 t，产值达15亿元[2]。
目前，食用香榧仍是香榧产业经济效益的最主要来源[3]。香榧授粉至种子成熟跨越2个年度，历时17个月，因此，通常会出现同一株树上既有去年授粉、今年膨大成熟的果实(即“2代果”)，也有今年受精形成的幼果[4]。种实生长发育经历了缓生期(头年5月初至当年4月底)、速生期(当年5月初至6月底)、种子内部充实期(当年6月底至9月上中旬)以及成熟期(白露至秋分之间的9月上中旬) 4个阶段。其中，3月上旬至7月上旬为香榧种实早期生长的关键时期，也是营养枝生长和花芽分化的重要时期，因此该阶段枝叶及种实内部的营养状况直接影响香榧种实膨大、成熟及品质[5]。研究发现：氮、磷、钙能够促进速生期香榧种实生长，钾能够提供种实膨大结束后的树体营养需求，种实采收后补充镁能够提高香榧的产量和质量[6]。另外，在澳洲坚果Macadamia integrifolia生长前期(3—6月)，树体内的氮、钾主要用于开花、坐果及果实的生长发育；随着果实的成熟，氮、钾在叶片中大幅度升高，并逐渐用于营养生长[7]。薄壳山核桃Caraya illinoensis果实膨大期对氮、磷、钾的需求量较大[8]。香榧种实快速膨大过程一般从5月上旬开始，到6月下旬结束[5]。目前，对香榧栽培方面的研究较多，如土壤类型以及叶面施肥对香榧种实品质的影响等[9−10]，但对香榧种实生长早期枝叶和种实中的矿质元素积累、分配的动态特征研究较少。本研究对香榧种实生长早期矿质元素的积累量和质量分数的动态变化进行研究和分析，旨在从营养供需的角度为提高香榧质量、产量和科学施肥提供理论依据。
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试验地位于浙江省杭州市临安区浙江农林大学东湖校区香榧林。林地所在地属于中亚热带季风气候区南缘，温暖湿润，光照充足，雨量充沛，四季分明；年均降水量为1 613.9 mm，年均降水日为158.0 d，年均无霜期为237.0 d。
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试验林中香榧树龄为(2+17) a，即砧木为2年生榧树，嫁接后生长了17 a，树体生长正常，并已进入结果期。林地每年施用复合肥2~3次，单株年施肥量平均为250~750 g·株−1·a−1，随树龄增大，逐年增加；有机肥隔年施1次，在树冠外围开20 cm深环状沟，单株施用腐熟羊粪10 kg·株−1。试验林0~20 cm土壤中碱解氮为71.470 mg·kg−1，全磷为1.216 g·kg−1，全钾为34.708 g·kg−1。
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于试验林中随机选取10株香榧树，2019年3月上旬至7月上旬每隔15 d在香榧树体中部和东、南、西、北4个方向采集当年生侧枝及2代果实(即去年授粉，预计今年膨大成熟的果实)，每株树采集10个种实和10个枝条，共10株树的果实混样和枝条混样，各分3组作为3个分析重复，共采样9次。根据生长发育阶段，3月10日至5月10日为缓生期；5月10日至6月25日为速生期；6月25日至7月10日为种实内部充实期。
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将采集的样品先后用自来水、纯净水冲洗干净，再用滤纸干燥，待测。枝叶、种实分别用称量法称量，将枝条、种实置于烘箱中，105 ℃ 杀青 30 min，然后 60 ℃ 烘干至恒量，计算枝叶、种实样品的含水率，重复3次，取平均值。
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将采集的枝叶及种实样品用自来水清洗干净后再用去离子水冲洗3次，将样品表面水分擦干后测量新鲜种实横径、纵径、质量。之后将香榧枝叶及种实置于烘箱中，经105 ℃杀青30 min后于60 ℃烘干至恒量，称干质量，即为香榧干物质积累量，再计算元素积累量[11]。单枝(单个种实)元素积累量=枝叶(种实)元素质量分数×干物质枝叶(种实)积累量[12]。
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干燥后的香榧种实和枝叶样品经钢制粉碎机(DFT-50，温岭市林大机械有限公司)研磨后过60目尼龙筛。准确称取样品粉末0.1 g (精确至0.000 1 g)于玻璃消解管中，加入5 mL浓硝酸后加热至120 ℃保持45 min，冷却后向消解管加入体积分数为30%双氧水1 mL继续加热至消解液澄清。消解液冷却至室温后转移到50 mL容量瓶，用去离子水将消解管冲洗3次。冲洗液一并转移到容量瓶，去离子水定容后使用电感耦合等离子体-质谱仪(ICP-MS, Agilent 7700x)测定磷、钾、钙、镁、锌、锰、铜质量分数[13]。准确称取样品粉末0.1 g (精确至0.000 1 g)，用元素分析仪(varo MACRO cube，elementar 公司)测定碳、氮、硫质量分数[14]，计算种实和枝叶中矿质元素的积累量[15−16]。
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采用SPSS 22.0进行单因素方差分析和相关分析，使用最小显著差异法(LSD，P＜0.05)计算变异系数和回归系数，使用软件Excel 2007以及Chiplot (https://www.chiplot.online/)绘图。
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在香榧种实早期生长阶段，种实的横径与纵径在4月中旬前基本不变，4月中旬后显著增长(P＜0.05)，其中，纵径增幅较横径更大，且增长速度更快；到达6月中旬后，横径与纵径进入稳定期，不再增长(图1A)。与形态变化规律相似，单果的鲜质量和干质量在5月中旬前变化较小，5月中旬至6月底迅速增长，7月初进入平稳期(图1B)。4月上旬前枝叶、种实的含水率基本不变；4月中旬后枝叶含水率出现短暂下降后上升再趋于平稳，此时至6月下旬种实的含水率处于平稳上升状态(图1C)。
图 1 香榧种实横径与纵径、鲜质量与干质量
Figure 1. Transverse, longitudinal diameter, fresh weight, and dry weight of T. grandis ‘Merrillii’ seeds
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在香榧种实早期生长阶段，枝叶中大量元素(氮、磷、钾)质量分数无显著差异，而在种实中则呈先上升后下降的趋势，其中，氮与磷质量分数均在4月下旬达到峰值，钾质量分数在6月中旬达到最高值(图2A~C)。枝叶中氮、磷、钾积累量在3月上旬至5月下旬之间较高，随后下降，而种实中氮、磷、钾积累量则在5月下旬后明显升高(图2D~F)。氮、磷、钾平均质量分数在枝叶中从大到小依次为氮、钾、磷，种实中依次为钾、氮、磷，且整个采样期种实中的氮、磷、钾质量分数均高于枝叶(图2A~C)；枝叶与种实中氮、磷、钾元素积累量的动态曲线大致相反，氮、磷、钾的平均积累量在枝叶中从大到小依次为氮、钾、磷，而种实中顺序为钾、氮、磷。
图 2 种实与枝叶氮、磷、钾质量分数及积累量
Figure 2. Contents and accumulation of N, P, K in seeds and leaves of T. grandis ‘Merrillii’
香榧种实早期生长阶段种实中的硫质量分数整体平稳，而枝叶中硫质量分数则呈先上升后下降的趋势(图3A)。枝叶中钙质量分数呈逐渐上升趋势，镁质量分数则较为稳定；种实中钙、镁质量分数均呈逐渐降低趋势(图3B~C)。此外，钙、镁积累量分析发现：随着种实早期生长，枝叶中钙积累量先上升后下降，镁积累量在5月中旬前较高，之后显著下降。种实中钙积累量总体很低，镁积累量则随着种实发育逐渐增加(图3D~E)。总体来看，钙质量分数和积累量枝叶均高于种实，镁质量分数枝叶也高于种实，但枝叶和种实镁积累量表现出相反趋势，5月底之前表现为枝叶高于种实，随后则为种实高于枝叶(图3E)。
图 3 种实与枝叶硫、钙、镁质量分数和钙、镁积累量
Figure 3. S，Ca，Mg contents and Ca, Mg accumulation in seeds and branches and leaves of T. grandis ‘Merrillii’
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随着香榧种实早期发育，枝叶中的锌和铜质量分数无显著变化，锰质量分数呈现先上升后下降趋势。种实中锌、铜质量分数均高于枝叶，且锌质量分数高于铜，但种实生长早期阶段锌、铜质量分数波动无明显规律，种实中锰质量分数总体也呈现先上升后下降趋势，但总体低于枝叶(图4A~C)。积累量分析发现：随着种实早期发育，枝叶中锌、铜、锰均在5月中旬前呈现较高积累量，而后逐渐降低，而种实中锌、铜、锰积累量与枝叶相反，在5月底之前积累量无明显变化，且远低于枝叶中的积累量，随后积累量逐渐增加，在6月中旬左右达到峰值(图4D~F)。
图 4 种实与枝叶锌、锰、铜质量分数和积累量变化
Figure 4. Contents and accumulation of Zn, Mn, Cu in seeds and leaves of T. grandis ‘Merrillii’
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相关性分析(图5)发现：种实与枝叶中的氮、磷、钾、镁、锌、锰、铜积累量间存在显著负相关(P＜0.05)，而种实中的钙积累量与枝叶中上述元素积累量则呈显著正相关(P＜0.05)；枝叶中钙积累量则与种实中的各种元素积累量均无显著相关性(图5)。
图 5 种实与枝叶元素积累量相关性分析
Figure 5. Correlation analysis of elemental accumulation in seeds and leaves of T. grandis ‘Merrillii’
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种实是香榧产生经济价值最重要的来源。本研究发现：4月下旬至5月下旬香榧种实的横纵径显著增加，表明其进入快速膨大期。随着香榧种实膨大，体积也迅速增长，含水率显著增加，枝叶中出现短暂的含水率下降现象，可能与种实迅速膨大所需水分急剧上升有关，因此，种实鲜质量增幅大于干质量，这与张晓兰等[17]的研究结果类似。4月中旬为香榧种实早期生长阶段，水分是带动香榧营养元素转移和转化的重要载体。
植物中矿质元素质量分数变化揭示了植物与环境之间的相互关系[18]。植物矿质元素积累量是植物生产力以营养物质形式的表现，其大小由植物的生物量和组织中元素质量分数共同决定[19]。本研究发现：4月上旬前处于缓生期的香榧种实对氮、磷、钾的需求量较小，4月中下旬随着种实进入速生期，对氮、磷、钾的需求逐渐增加。此时，枝叶中的氮、磷、钾优先供应种实生长，导致新梢枝叶中的氮、磷、钾积累量下降，尤其是5—6月种实体积生长旺盛期叶片中氮、磷、钾积累量下降极为显著。5月后种实氮、磷质量分数由上升转为下降，但积累量仍在继续上升，因此氮、磷质量分数的下降可能是由于生长旺盛期种实含水率上升造成的。种实中的钾质量分数在4—5月速生期显著持续积累，可见种实生长发育对钾的需求巨大。从整体水平来看，氮、磷、钾3种元素在种实中的积累量在6月下旬开始下降，因此，为了满足种实生长发育需求，生产上可在速生期开始之前施加氮、磷、钾肥。6月中下旬以后，种实由速生期转入内部充实期，生理活动逐渐变缓，转为种仁发育和内部物质积累[5]。这一阶段伴随种实落果，减少了对养分的需求，留存的种实间竞争减少，营养元素的积累量进一步上升。钙是植物生长发育所必需的矿质元素和重要调节因子[20]，钙在韧皮部中较难移动，蒸腾作用带动的水流速率是影响钙离子沿导管运输的关键动力[21−22]。本研究表明：种实早期生长过程中，钙质量分数和积累量均逐渐降低，这主要是因为速生期种实含水率的提高稀释了钙元素。此外，3—7月正值营养枝旺盛生长期，枝叶蒸腾作用加剧了叶片对钙的竞争，因此，为了促进香榧种实的膨大，提升品质，应适当增施钙肥[21, 23]。镁是叶绿素的重要组成成分，在植物生长过程中起着不可或缺的作用[24−25]。本研究中，随着香榧种实早期生长，种实中镁质量分数高于枝叶，但枝叶和种实中镁质量分数都随生长呈下降趋势。进入到速生期后，镁元素优先供应种实的生长需求，因此，果实生长期尤其是成熟期镁肥的施用可能会导致果实品质的下降[26−27]。生产上应在种实成熟采摘后施用足量镁肥来提高次年坐花坐果率和果实品质，在3—7月无需施加镁肥。
此外，本研究发现：香榧种实在缓生期与花芽分化期对锌和铜元素的需求量不高，而进入速生期后对锌和铜的需求增加。因此，可以在速生期适当施加含锌、铜等微量元素肥料，提高果实品质。同时，研究也发现：种实对锰需求量小，主要积累在叶片中，可见树体本身及环境供给已经能够满足种实对锰的需求，因此不需要额外施加。但需要注意，香榧花芽分化受到组织中氮、锌、锰质量分数的影响，过量的氮、锌、锰积累会抑制混合芽数量的增加[23]，因此施加微量元素肥料要注意树体本身营养情况，不宜过多。本研究还发现：在7月初种实中营养元素(除钙元素外)的积累量都有一定程度的下降。这可能是由于2代果发育快成熟时，为了让当年授粉成功的果实更好发育，树体本身调节2代果中的一部分营养元素至枝叶中，以便于枝叶供应和转移营养用于当年幼果的发育，因此在前期积累足够的营养物质，不但有利于2代果的成熟和质量提高，也有利于当年幼果的生长。
相关性分析结果也表明：枝叶和种实在氮、磷、钾、镁、锌、锰、铜等营养元素的积累上存在一定的竞争关系，枝叶生长过度旺盛会导致枝叶对营养的竞争力增强，不利于种实的生长；果实中的钙积累量与枝叶中其他元素(除钙以外)正相关关系说明，由于枝叶蒸腾作用对钙竞争力强，当果实中钙的积累量上升时，枝叶已经积累了足够的钙，有利于枝叶对其他元素的吸收，可见施加足量的钙元素才能满足种实生长需求。因此，在种实生长发育期开始之前，不应过度施加氮、磷、钾、镁、锌、锰、铜等营养元素，可结合适当修枝等操作，减少枝叶对养分的竞争；种实生长发育期早期和速生期则需要适当施加钙肥以提高枝叶中的钙元素储量，保障种实的快速生长所需。
综上所述，为有效促进香榧种实生长发育，须在种实缓生期末期和速生期开始时施加氮、磷、钾肥，以供应种实快速生长和充实期对氮、磷、钾元素的大量需求；速生期应适当施加钙肥，促进香榧种实膨大结实，对提高香榧种实品质有重要意义。但是，由于镁肥可能会影响钙肥的吸收，因此建议在种实采收后施用镁肥。同时，适量施用含有锌、铜的微量元素肥料可以有效地协调枝叶与种实中的营养平衡，优化香榧树体营养吸收，从而改善因单一施肥造成产量减少、品质下降的现象，促进香榧产业可持续发展。
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本研究主要得出以下结论：①香榧种实的体积和含水率在速生期快速增加，进入充实期后趋于稳定。②元素质量分数、积累量与种实早期生长期密切相关，从缓生期到充实期8种元素质量分数与积累量都呈现先升后降的趋势，其中速生期对钾元素需求量最大。为了提高种实品质，应在种实缓生期末期和速生期开始时施加氮、磷、钾肥，并配合适量施用锌、铜等微量元素肥料，在种实采收后施用镁肥，香榧种实早期生长阶段适当增施钙肥。
Dynamic analysis of content and accumulation of mineral elements in branch-leaf mixture and seeds of Torreya grandis ‘Merrillii’ during the early growth stage
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摘要:
目的 探究香榧Torreya grandis ‘Merrillii’种实早期生长阶段枝叶与种实矿质元素质量分数、积累量的关系，为科学施肥，提升香榧种仁品质及产量提供依据。 方法 选择浙江农林大学东湖校区(2+17) a香榧试验林(砧木为2年生，嫁接后生长了17 a)，采集3月上旬至7月上旬当年生侧枝(含叶片)及2代种实，对枝叶、种实中氮、磷、钾、钙、镁、锌、锰、铜质量分数及积累量动态变化关系进行分析。 结果 香榧种实早期生长阶段，种实横纵径、单果干鲜质量及含水率在4月上旬前无明显变化，4月中旬至6月中旬均增长迅速，之后趋于平稳。4月中下旬至6月中旬，枝叶中氮、磷、钾的积累量下降，而种实中氮、磷积累量及钾质量分数持续上升，表明枝叶中的氮、磷、钾优先供应种实的生长，缓生期与花芽分化期种实对氮、磷、钾的需求量较小，速生期种实对氮、磷、钾需求增加，该现象随时间推移而增强；在时间尺度上，钙在枝叶中逐渐吸收、积累，种实中钙质量分数及积累量则呈显著、极显著降低；速生期后，种实中的镁积累量增高，枝叶中镁积累量及质量分数均随着种实的膨大而下降；香榧种实早期生长阶段枝叶中锌、铜积累量呈下降趋势，种实对锌、铜、锰需求量较小。 结论 ①速生期香榧种实的体积和含水率快速增加，进入充实期后趋于稳定。②元素质量分数、积累量与香榧种实生长期密切相关。为提高香榧种实品质，应在种实缓生期末期和速生期开始时施加氮、磷、钾肥，并配合施用适量锌、铜等微量元素肥料，在种实采收后施用镁肥。图5参27 Abstract:Objective The objective is to explore the relationship between the content and accumulation of mineral elements in the branch-leaf mixture and seeds of Torreya grandis ‘Merrillii’ during the early growth stage of seeds, in order to provide a basis for scientific fertilization and improve the quality and yield of T. grandis ‘Merrillii’ seeds. Method T. grandis ‘Merrillii’ trees (2 a rootstocks and 17 a after grafting) were selected for experiment on Donghu campus of Zhejiang A&F University. Lateral branches (with leaves) and seeds of the second generation were collected from early March to early July, and the dynamic changes in nitrogen (N), phosphorus (P), potassium (K), calcium (Ca), magnesium (Mg), zinc (Zn), manganese (Mn) and copper (Cu) content and accumulation in branch-leaf mixture and seeds were analyzed. Result In the early growth stage of T. grandis ‘Merrillii’ seeds, there was no significant change in the transverse and longitudinal diameter of the seeds, dry and fresh weight, and moisture content of each fruit before early April. However, from mid April to mid June, the growth rate increased rapidly and then stabilized, and the accumulation of N, P, and K in branch-leaf mixture decreased while the accumulation and content of N, P, and K in seeds continued to increase, which indicated that N, P, and K in branch-leaf mixture were preferentially supplied to the growth of seeds. During the slow growth and flower bud differentiation stage, the demand for N, P, and K by seeds was relatively small, while during the rapid growth stage, the demand for N, P, and K by seeds increased. This phenomenon intensified with time. On a time scale, Ca gradually absorbed and accumulated in the branch-leaf mixture, while Ca content and accumulation in seeds decreased and ertremely decreased significantly. After the rapid growth period, the accumulation of Mg in seeds increased, while the accumulation and content of Mg in branch-leaf mixture decreased with the expansion of seeds. During the early growth stage of T. grandis ‘Merrillii’ seeds, the accumulation of Zn and Cu in branch-leaf mixture showed a decreasing trend, and the seed had a relatively small demand for Zn, Cu and Mn. Conclusion (1) The volume and moisture content of the fast-growing T. grandis ‘Merrillii’ seeds increase rapidly, and tend to stabilize after the filling period. (2) The content and accumulation of elements are closely related to the long-term growth of T. grandis ‘Merrillii’ seeds. To improve the quality of seeds, N, P and K fertilizers should be applied at the end of the slow growth period and the beginning of the fast growth period, along with an appropriate amount of trace element fertilizers such as Zn and Cu. Mg fertilizer should be applied after seed harvest. [Ch, 5 fig. 27 ref.] -
沙棘Hippophae rhamnoides为胡颓子科Elaeagnaceae沙棘属Hippophae植物，是一种广泛分布于亚洲、欧洲和北美洲的落叶树种。在中国，沙棘天然分布于华北、西北、西南等半干旱地区，后经人工引种至东北地区[1]。沙棘不但适应性好，固氮能力强[2]，具有良好的改良土壤和水土保持功能，而且沙棘果实及叶子中富含的多种营养成分和生物活性物质，具有医药及日化等工业前景[3-5]，是一种生态效益、社会效益与经济效益均十分显著的优良树种[6]。虽然沙棘在长期的进化中已经具备多种抗旱的结构特性和生理机制，但是水分仍然是沙棘生长和发挥功能的主要限制因子。所以，培育生态价值和经济价值高的沙棘品种依然是林业生态建设的焦点。沙棘品种的抗旱性对于其价值的实现具有重要作用。一些学者不仅对沙棘的抗旱表型进行了研究，还探讨了干旱胁迫下沙棘光合作用和生理生化等特性的变化[7-9]，并以这些指标作为抗旱性强弱的评价依据，对沙棘品种间的抗旱性进行了比较[10-14]。但其试验方案多采用人为控制土壤含水量不变的方法，不能保证补充散失水分过程中土壤水分均衡和模拟自然环境中动态的土壤干旱过程，同时缺少干旱胁迫后复水过程。本研究减少人为对水分的干预，模拟自然环境中土壤干旱及复水过程，观察中国沙棘‘丰宁’H. rhamnoides subsp. sinensis‘Fengning’和引进品种‘向阳’H. rhamnoides subsp. mongolia‘Xiangyang’在不同土壤含水量的表型变化，以及对不同干旱程度的植株水分关系和光合生理特性，通过数据分析，比较2个品种对水分变化响应的差异性和共性，从而为沙棘抗旱树种的筛选和育林的补水时间提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
本试验使用的材料采自中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，为2年生沙棘根蘖苗，分别是乡土品种中国沙棘‘丰宁’和引进蒙古品种大果沙棘‘向阳’。2016年4月将苗木栽入高22.5 cm，内径25.5 cm的花盆中，1株·盆-1，盆中装土5.5 kg[m(沙):m(草炭):m(珍珠岩):m(黏土)=5:3:1:1]，土壤最大含水量为62%，体积含水量44%。放置于中国林业科学研究院科研温室大棚，生长条件为自然光照，昼/夜温度为20~30 ℃/10~15 ℃。相对湿度为60%~70%[15]，使植株正常生长。3个月后选取健康，生长均一的植株分组进行干旱处理试验。
1.2 试验方法
本试验共分为2个组，分别为对照组(C)和试验组(T)。2016年7月30日前所有供试苗木保持正常水分，第2天测定供试苗木正常水分条件下的土壤体积含水量，此后试验组停止浇水进行自然干旱胁迫。对照组为正常浇水组，水分控制在(35.00±5.00)%土壤体积含水量。土壤含水量采用WET土壤三参数速测仪Moisture Meter-HH2(Delta-T Devices Ltd，英国)[16]测定，隔1 d测量1次，及时补充对照组散失的水分。隔5 d进行各项生理指标测定[17]。达到沙棘最低耐受程度后，对试验组复水至对照组水平，第3天和第5天测定生理指标。
1.3 测定指标及方法
在试验期间，用LI-6400便携式光合仪(LI-COR，美国)分别测定对照组与试验组2个沙棘品种的净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)，蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)，气孔导度(Cond，mol·m-2·s-1)和光响应曲线。测定条件：红蓝固定光源，固定光强为1 000 μmol·m-2·s-1，温度28 ℃，相对湿度为70%，二氧化碳浓度为温室中大气浓度。光响应曲线使用自动测量程序，梯度为2 000，1 800，1 500，1 000，600，400，200，100，50，0(μmol·m-2·s-1)，同时用叶绿素含量测定仪(SPAD-502Plus，日本)[18]测定相应位置的叶绿素相对含量，选择15片叶片分成3组，测量记录每组平均值。叶片水势变化用WP4露点水势仪(Decagon，美国)[19]测定。
1.4 统计分析
利用Excel 2007统计软件整理数据及制作图表。在SPSS 17.0统计软件中进行one-way ANOVA分析和0.05，0.01水平的最小显著性差异(LSD)法多重分析。
2. 结果分析
2.1 土壤体积含水量的变化
本研究将土壤体积含水量作为土壤干旱的分级标准[20]，控水后的土壤体积含水量的变化如图 1所示。‘丰宁’对照组和‘向阳’对照组的体积含水量保持在最大体积含水量75%~80%的正常水分条件，而‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组的体积含水量呈现下降趋势并且趋势相同。在自然干旱第7天，2个试验组分别26.37%和28.09%，达到轻度干旱。干旱至第19天，体积含水量分别为19.90%和21.78%，为中度干旱。在第22天观测到‘向阳’有叶片开始变黄，体积含水量约为19.40%。第33天开始对试验组复水至浇透，复水前体积含水量为11.66%和11.63%，为重度干旱，达到‘丰宁’所能耐受的最低含水量。在该水分下植株叶片开始变黄、枯萎。
图 1 控水后土壤体积含水量变化Figure 1. Changes of soil volumetric water content after the water control2.2 不同程度干旱胁迫对2个沙棘品种植株叶片水势的影响
对‘丰宁’和‘向阳’不同控水天数叶片水势的测定(表 1)发现，‘丰宁’试验组与‘向阳’试验组与对照组相比叶片水势降低，其中‘丰宁’试验组下降明显，在第13天达到显著差异水平(P＜0.05)，第19天达到极显著水平(P＜0.01)。‘向阳’试验组下降趋势缓慢，在第25天达到显著差异，第33天达到极显著水平(P＜0.01)。在重度干旱情况下，虽然‘丰宁’差值(0.77)高于‘向阳’(0.45)，但是‘丰宁’试验组(-2.36)和‘向阳’试验组(-2.31)的大小差异不显著。复水后沙棘叶片水势快速上升，在第3天，‘向阳’恢复正常水平，而‘丰宁’第5天才恢复。
表 1 2个沙棘品种不同控水天数叶片水势的变化Table 1. Changes of leaf water potential of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days控水
天数/d水势/MPa ‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组1 -1.66±0.23 a -1.80±0.12 a -1.84±0.10 A -2.03±0.04 A 7 -1.65±0.06 a -1.86±0.29 a -1.82±0.29 A -1.95±0.09 A 13 -1.59±0.20 a -1.96±0.07 b -1.82±0.07 A -1.95±0.18 A 19 -1.53±0.09 a -2.03±0.26 b -1.85±0.33 A -2.02±0.17 A 25 -1.72±0.09 a -2.35±0.03 b -1.77±0.08 A -2.14±0.08 B 33 -1.59±0.19 a -2.36±0.40 b -1.86±0.10 A -2.31±0.10 B 36 -1.53±0.19 a -1.64±0.09 a -1.82±0.31 A -1.83±0.12 A 38 -1.56±0.08 a -1.51±0.05 a -1.85±0.23 A -1.8 ±0.05 A 说明:同一列不同小写字母表示‘丰宁'对照组与‘丰宁'试验组差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示‘向阳'对照组与‘向阳'试验组差异显著(P＜0.05)。 2.3 干旱胁迫对光合生理的影响
2.3.1 不同程度干旱胁迫对2个沙棘品种光合特性的影响
从图 2可以看出：‘丰宁’对照组和‘向阳’对照组叶绿素相对含量总体呈现稳定趋势，但‘丰宁’对照组在后期有微量上升。两者相比，‘向阳’要高于‘丰宁’。‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组叶绿素相对含量分别要高于对照组，在总体趋势上随着干旱程度增强上升，在第33天重度干旱下达到最大增长幅度，分别是10.33%和2.39%，干旱胁迫对‘丰宁’叶绿素相对含量的影响高于‘向阳’。复水后‘向阳’下降至对照组水平，而‘丰宁’仍高于对照组。
图 2 控水后叶绿素相对含量变化Figure 2. Changes of chlorophyll relative content after the water control绿色植物主要的生命活动之一是光合作用，干旱胁迫对光合作用有重要影响。从表 2可以看出：随着控水时间延长，干旱程度增强，净光合速率(Pn)，蒸腾速率(Tr)，气孔导度(Cond)总体呈现出下降趋势，复水后恢复或者超过正常水平。‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组与对照组相比，在轻度干旱和中度干旱阶段Pn下降趋势不明显，在控水后第33天达到重度干旱，都降到最低值，分别是对照组的32.2%和34.6%，具有显著差异(P＜0.05)，‘向阳’是‘丰宁’的1.4倍。复水第2天，‘向阳’的Pn稍微上升，复水第3天，超过对照组。而‘丰宁’在复水第3天才出现上升，第5天与对照组没有显著差异；‘丰宁’试验组的Tr呈现下降趋势，与对照组的差异逐渐增加，第25天土壤体积含水量为15.51%时，具有显著差异(P＜0.05)，在第33天达到最低值，为对照组的16.38%。复水后开始上升，但没有恢复正常水平。‘向阳’试验组变化趋势与‘丰宁’试验组大体相同，但‘向阳’试验组的下降趋势更平缓，在第33天达到显著差异水平(P＜0.05)，为对照组的48.02%。复水后第3天超过正常水平；‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组的Cond变化趋势是随着干旱程度增强而下降，重度干旱程度具有显著差异，分别是对照组的13.75%和36.89%，复水后上升，但是‘向阳’试验组迅速恢复，而‘丰宁’试验组则需要更长时间。Pn与Tr比值为植物水分利用效率(EWU)，沙棘在不同的土壤水分条件和生长时期，EWU有很大差异。随着干旱时间的延长，实验组与对照相比先有较大上升，随后出现下降，其中在中度干旱下沙棘的EWU最高，‘丰宁’试验组与‘丰宁’对照组相比增加35%，而‘向阳’试验组与‘向阳’对照组相比增加31%。重度干旱下沙棘生长受抑制，物质积累减少，因此EWU降低。
表 2 2个沙棘品种不同控水天数光合生理特性的变化Table 2. Changes of photosynthetic characteristic of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days控水
天数/d净光合速率/(μmol·m-2·s-1) 控水
天数/d蒸腾速率/(mmol·m-2·s-1) ‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组7 5.94±1.53a 6.5±1.95a 6.54±1.11A 6.63±0.86A 7 1.089±0.197a 1.1±0.264a 1.265±0.236A 1.082±0.030A 13 6.01 ±0.79a 6.48±1.53a 6.9±2.88A 6.33±1.11A 13 0.688±0.044a 0.575±0.145a 0.792±0.179A 0.559±0.093A 19 5.81±0.75a 5.18±2.45a 6.64±2.57A 6.61±1.75A 19 0.738±0.131a 0.486±0.134a 0.789±0.33A 0.601±0.118A 25 4.2±0.72a 4.1±0.81a 5.59±0.59A 4.43±1.82A 25 1.165±0.236a 0.539±0.209b 1.126±0.179A 0.884±0.330A 33 4.85±0.49a 1.56±0.74b 6.3±1.65A 2.18±1.5A 33 1.545±0.409a 0.253±0.243b 2.176±0.499A 1.045±0.590B 34 4.85±0.49a 1.23±0.45b 6.3±1.65A 2.76±1.68A 34 1.545±0.409a 0.289±0.079b 2.176±0.499A 0.923±0.413B 36 4.85±0.84a 2.24±1.81b 5.43±2.17A 5.78±1.81A 36 1.582±0.457a 0.845±0.178b 1.879±0.427A 2.027±0.355A 38 5.51±1.61a 4.11±1.20a 3.89±1.49A 5.36±0.31A 38 1.918±0.307a 0.98±0.258b 1.567±0.349A 1.635±0.506A 控水
天数/d气孔导度/(μmol·m-2·s-1) ‘丰宁'对照组 ‘丰宁'试验组 ‘向阳'对照组 ‘向阳'试验组 7 0.036±0.006 a 0.047±0.008 a 0.043±0.009 A 0.036±0.001 A 13 0.019±0.001 a 0.015±0.004 a 0.022±0.005 A 0.015±0.005 A 19 0.020±0.004 a 0.013±0.004 a 0.022±0.010 A 0.014±0.001 A 25 0.034±0.007 a 0.015±0.006 a 0.036±0.005 A 0.024±0.008 A 33 0.080±0.026 a 0.011±0.010 b 0.122±0.016 A 0.045±0.028 B 34 0.078±0.026 a 0.016±0.005 b 0.122±0.016 A 0.074±0.021 B 36 0.097±0.036 a 0.034±0.009 b 0.114±0.034 A 0.120±0.023 A 38 0.119±0.024 a 0.044±0.019 b 0.086±0.022 A 0.096±0.038 A 说明:同一列不同小写字母表示‘丰宁'对照组与‘丰宁'试验组差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示‘向阳'对照组与‘向阳'试验组差异显著(P＜0.05)。 2.3.2 不同程度干旱胁迫对2个沙棘品种光响应曲线及特征参数的影响
为了全面阐明不同干旱胁迫程度对植物光合作用的影响，除了测定了上述的光合生理特性，还测定了不同控水阶段的光响应曲线。其结果如图 3所示。对光响应曲线拟合后，利用分段式函数[21]计算出净光合最大速度(Pnmax)，光饱和点(PLS)，表观量子效率(EAQ)，光补偿点(PLC)，暗呼吸速率(Rd)数值，如表 3所示。由图 3可以看出：所有的光响应曲线呈现二次方程的形式，光合有效辐射为0~400 μmol·m-2·s-1，Pn随着光合有效辐射增加而增加，增幅较大。光照有效辐射进一步增加，Pn增幅变缓，增加到PLS后，Pn不再增加，符合光响应曲线的一般规律。从表 3中看出在第13天轻度干旱阶段，‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组与对照组相比，Pnmax，PLS，EAQ都出现下降趋势，而PLC上升。‘丰宁’试验组的Rd出现先下降后恢复趋势，而‘向阳’试验组出现先不变后上升。随着控水时间延长，第33天重度干旱下降趋势更加明显，差异更大。复水第8天后，‘丰宁’试验组的Pnmax和PLS超过对照组，EAQ，PLC和Rd与对照组大体一致。而‘向阳’试验组的Pnmax和PLC没有恢复到正常水平，其他恢复正常。
图 3 控水第13天、第33天和复水第8天的光响应曲线Figure 3. Light response curve of 13, 33 d after water control and 8 d after rehydration表 3 2个沙棘品种不同控水天数光响应特性值的变化Table 3. Changes of response characteristics to light of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days控水时间/d 分组 最大净光合速率/
(μmol·m-2·s-1)光饱和点/
(μmol·m-2·s-1)表观量子效率 光补偿点/
(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率/
(μmol·m-2·s-1)13 ‘丰宁’对照组 7.26 1 312.5 0.025 5 10.20 -0, 83 ‘丰宁’试验组 5.61 1 125.0 0.017 6 12.84 -0, 46 ‘向阳’对照组 9.57 1 350.0 0.018 7 7.21 -0, 85 ‘向阳’试验组 8.63 1 260.0 0.017 6 23.70 -0, 88 33 ‘丰宁’对照组 6.13 1 433.3 0.021 8 6.24 -0, 66 ‘丰宁’试验组 1.57 465.0 0.008 6 14 19 -0, 62 ‘向阳’对照组 7.32 1 300.0 0.023 4 18.46 -093 ‘向阳’试验组 3.67 1 000.0 0.017 3 38 84 -1.28 8(复水后) ‘丰宁’对照组 3.87 693.8 0.015 5 13.55 -0 58 ‘丰宁’试验组 4.53 1 500.0 0.013 7 14 13 -0 62 ‘向阳’对照组 2.96 700.0 0.015 0 34.13 -1 00 ‘向阳’试验组 2.62 700.0 0.014 9 42 01 -1 01 3. 讨论
在沙棘的生长区，降水不足会导致沙棘生长量和生物量降低[22]，水分成为制约沙棘正常生长的主导因素。本研究模拟自然环境中无降水的土壤水分变化，同时对土壤水分进行连续监测。由于温室湿度大导致水分蒸发速率慢，同时沙棘对水分利用率高，对水分吸收较少，所以土壤水分下降缓慢，为植物适应不同强度的土壤干旱提供了时间。在该试验土质和生长条件下，‘向阳’在第22天出现干缩现象，体积含水量约为19.40%，而‘丰宁’在连续干旱33 d后出现同样现象，体积含水量为11.66%，与吴林等[23]在田间观察到的现象一致。
叶片水势代表植物水分运输的能力，是广泛应用于衡量植物抗旱的生理指标，能够反映植物吸收水分的能力和水分状况好坏[24]，影响叶水势的因素很多，光照条件、水分供应情况都会对水势大小产生影响，并且同一天不同时间段不同部位的叶片水势也会不同[25]。随着土壤水分降低，植物体内水分产生亏缺，植物为了满足自身生命活动所需水分，降低叶片水势，增加对土壤水分的吸收，抵御外界的干旱条件[26]。‘丰宁’比‘向阳’水势低，差值大，说明2个沙棘品种对水分的吸收能力和利用效率有差异。
植物叶片中叶绿素相对含量高低、叶绿素a和叶绿素b的比值直接影响植物光合作用的强弱[27]。叶绿素的合成和降解与外界环境相关。干旱胁迫下，部分植物叶片中的叶绿素相对含量会增加，表现一定抗旱性[28]。沙棘叶绿素相对含量呈现出稳定或者微量上升的趋势，与韩蕊莲等[29]得到的结论相同。说明在遭受干旱胁迫时，2个沙棘品种为保持较高的生长速率，依旧维持较高的叶绿素含量，‘丰宁’的作用要明显于‘向阳’。
Pn能直接反映光合作用的强度，是衡量光合作用的重要指标，对植物自身来说，Pn大小受Tr和Cond等多因素影响，蒸腾作用可以显示植物体内水分生理特征，Tr反应水分散失情况。Cond一定程度上反映植物内代谢水平，灵敏度可以作为抗旱特征[30]。它们共同保障植物光合作用的顺利进行。Tr和Cond下降，同时Pn出现下降，说明植物水分缺失会影响Tr和Cond，阻碍光合作用的顺利进行[31]。通过EWU的变化，更能直接表现出沙棘的有机物积累变化趋势。EWU在中度干旱下最高，其原因是在中度水分亏缺下，耗水量大幅下降，但新枝生长量下降幅度小。而长时间的重度干旱使沙棘生长受抑制，EWU同样很低。植物对于逆境环境具有抵抗性，在复水的短期内会出现超过正常水平现象，这是植物的防御机制所造成的。
通过测定光响应曲线，发现干旱会对Pnmax，PLS，EAQ，PLC影响显著，PLC上升，EAQ下降说明干旱影响了植物对弱光的利用效率，而PLS下降说明干旱抑制了对光照的利用，在没有达到对照组的光饱和点时水分变成了植物有机质积累的限制因子。干旱对Rd的影响表现出品种差异性，‘丰宁’Rd下降，降低了有机物的消耗，有利于在较低的光合速率下保持生长。复水激发了植物的生理补偿效应，植物表现出很强的恢复力，在很短的时间内恢复或超过正常水平[32]，但如果干旱对植物造成不可恢复伤害，即使复水，植物也将恢复不到正常水平。在本试验中，复水后，‘丰宁’和‘向阳’的叶片水势快速恢复正常。‘向阳’叶绿素相对含量降低至对照水平，而‘丰宁’仍高于对照，其他光合特性指标基本恢复正常。由于测定时间较长，跨度较大，出现季节性变化，导致不同时期的对照组指标也出现下降的趋势。
对沙棘抗旱机制的研究不能只停留在生理水平，植物对干旱胁迫的反应主要受基因型和基因表达的影响，而表观遗传修饰在抗逆基因表达调控过程中起到不可忽视的作用[33]。许多研究表明，DNA甲基化程度高，基因表达受到抑制，组蛋白乙酰化水平高促进基因表达[34-35]，两者相互协调，从而实现对一些关键抗逆基因的准确调控。通过比较干旱胁迫前后DNA甲基化和组蛋白乙酰化水平的变化[36-37]，为阐明DNA甲基化和组蛋白遗传修饰在沙棘抗旱基因表达调控中的功能具有重要的意义。
4. 结论
在干旱胁迫下，‘丰宁’和‘向阳’沙棘形态特征、叶片水势和光合生理都表现出明显的变化，真实反映了沙棘在自然干旱环境中的变化。沙棘虽是强抗旱植物，但其抗旱能力有限，在人工林的培育过程中，在极度干旱情况下(土壤体积含水量为15%左右)，沙棘叶片出现干缩，要及时灌溉，以免对沙棘生长造成不可恢复的伤害。通过叶片水势和光合生理等比较，‘丰宁’比‘向阳’具有更强的耐旱性，可以将其作为选育良种的亲本。
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图 1 香榧种实横径与纵径、鲜质量与干质量
Figure 1 Transverse, longitudinal diameter, fresh weight, and dry weight of T. grandis ‘Merrillii’ seeds
图 2 种实与枝叶氮、磷、钾质量分数及积累量
Figure 2 Contents and accumulation of N, P, K in seeds and leaves of T. grandis ‘Merrillii’
图 3 种实与枝叶硫、钙、镁质量分数和钙、镁积累量
Figure 3 S，Ca，Mg contents and Ca, Mg accumulation in seeds and branches and leaves of T. grandis ‘Merrillii’
图 4 种实与枝叶锌、锰、铜质量分数和积累量变化
Figure 4 Contents and accumulation of Zn, Mn, Cu in seeds and leaves of T. grandis ‘Merrillii’
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