Effects of stand spatial structure on understory plant diversity in Pinus taiwanensis plantation

研究区位于河南省信阳市商城县黄柏山林场九峰尖林区(31°23′~31°35′N，115°13′~115°20′E)，属北亚热带向南暖温带过渡地带。研究区主要乔木种为黄山松、杉木Cunninghamia lanceolata等；主要灌木种为山胡椒Lindera glauca、盐肤木Rhus chinensis、油茶Camellia oleifera等；主要草本植物为中华鳞毛蕨Dryopteris chinensis、荩草Arthraxon hispidus、悬铃叶苎麻Boehmeria tricuspis等；主要更新树种为黄山松、麻栎Quercus acutissima等。

2020年11月，在研究区选取生长条件基本一致，林分年龄为40~50 a的黄山松人工林地块，利用典型取样法共设置30个20 m×30 m的方形样地，并按照相邻网格法分割为6个10 m×10 m的乔木层调查小样方，对每个小样方内乔木(胸径≥5 cm)的树种名称、坐标、胸径、树高等基本测树因子进行记录。其中，乔木坐标由POSTEX林地定位仪测量。此外，在每个样地的西北角、东南角和中心共设置3个1 m×1 m小样方用于调查草本植物，在西北角和东南角共设置2个2 m×2 m小样方用于调查灌木，并将小样方内的乔木树种(0.2 m＜幼苗高度＜1.0 m；幼树高度≥1.0 m且胸径＜5 cm)记为更新树种，按照先灌木幼树后草本幼苗的顺序对小样方内灌草、更新树种进行调查，记录物种名称、数量和盖度等因子以及海拔、坡向和坡度等样地基本调查因子。根据样地所在小班经营历史，除5 a进行1次以清理枯死木、伐除劣质木为主要措施的抚育间伐之外，没有其他采伐活动。基本情况见表1。

以4株木法确定林分空间结构单元，选用角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和Hegyi竞争指数等6个林分空间结构参数来反映整个林分空间结构特征。角尺度表示林木的水平空间分布格局^[16]，取值范围为[0.475, 0.517]时，林分空间分布格局为随机分布，当角尺度＜0.475时为均匀分布，当角尺度＞0.517时为团状分布；混交度用于分析树种间相互隔离程度^[17]，混交度取值划分为0.00，(0.00, 0.25]，(0.25, 0.50]，(0.50, 0.75]和(0.75，1.00]共5个区间，分别表示林分内林木间的零度混交、弱度混交、中度混交、强度混交以及极强度混交；空间密度指数用来描述林木空间分布密度状况^[18]，取值在[0.00, 0.50]，(0.50, 0.75]，(0.75, 1.00]区间内，分别表示林木之间为均匀分布、随机分布和聚集分布；林层指数代表林分垂直方向上林层结构的复杂程度^[19]，取值区间为(0, 1]，其值越大，说明林分在垂直方向上的成层性就越复杂；开敞度用于描述林分的开阔程度^[20]，取值划分为(0.00, 0.20]，(0.20, 0.30]，(0.30, 0.4]，(0.40, 0.50]和(0.50, + ∞)，分别表示林分状态为严重不足、不足、基本充足、充足以及很充足。Hegyi竞争指数反映了林木受近邻木的竞争强烈程度^[21]，取值在[0, 6)，[6, 12)，[12, 18)，[18, ∞)区间，分别表示弱度、低度、中度、强度4个竞争等级。

根据上述林分空间结构参数变异系数值大小，将变异系数≤10%，＞10%~＜100%，≥100%划分为弱度、中等和强度变异性^[22]。

选用物种Simpson优势度指数(D_s)、Shannon多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)以及Margalef丰富度指数(M_a)^[23]来描述林下草本、灌木和更新树种植物多样性水平。

采用标准化的方法消除指标数值的量纲。将影响林下植物多样性的林分空间结构参数(角尺度、混交度、空间密度指数、林层指数、开敞度和竞争指数)作为子序列(X_i)，i=1, 2, 3, 4$,\cdots , $ n；分别将林下草本、灌木和更新树种植物多样性指标(D_s、H、J、M_a)作为母序列(X₀)，且X₀=[X₀(1), X₀(2)$,\cdots , $ X₀(k)]，X_i=[X_i(1), X_i(2)$,\cdots , $ X_i(k)]。以此分析林分空间结构参数与林下植物多样性指标的关联程度。子序列与母序列在某一时刻的紧密程度可用关联系数表示^[24]。通常将因子重要性同等看待，来计算等权关联度(r_i)。

采用Winkelmass、Excel 2019计算样地林分空间结构参数，R-4.1.0中的Vegan包计算植物多样性指数。采用DPS计算林分空间结构与林下植物多样性的灰色关联度；采用SPSS 25.0计算Pearson相关系数；采用R-4.1.0计算检验林分空间结构参数分别与林下草本、灌木、更新树种植物多样性指标之间最优线性组合的典型载荷以及典型相关系数。

从表2可知：该黄山松人工林林分空间结构参数均属于中等变异，其中竞争指数(C_I)和开敞度(K)的变异程度较大，变异系数分别为39.7%和31.3%。还可看出，研究区林分角尺度(W)均值为0.48，属于理想的随机分布状态；林分混交度(M)均值是0.67，说明该林分处于强度混交；林分空间密度指数(D)均值为0.47，表明林木空间分布密度为均匀分布；林层指数(S)为0.14~0.60，且均值小于0.50，说明林分在垂直方向上的成层性相对简单；开敞度均值为0.32，表明林分生长空间基本充足；Hegyi竞争指数为0.46~4.89，说明林分处于弱度竞争状态。

由表3可以看出：研究区草本、灌木和更新树种的Margalef丰富度指数(M_a)分别为0.51~1.52、0.35~1.86、0.48~2.28，这3个指数在林下植物中变化较大，变异系数分别为31.8%、44.9%和33.6%。

由表4可知：林分角尺度(W)与草本植物多样性指数H、M_a灰色关联程度最大，林分混交度与草本植物多样性指数D_s、J关联度最大，说明林分水平空间结构因子(W、M)是影响研究区林下草本植物多样性的主要因子，且W的关联度系数大于M。从Pearson相关性结果可知：W、竞争指数(C_I)与草本植物多样性指数H、M_a呈极显著正相关(P＜0.01)，空间密度指数(D)与草本植物多样性指数H、M_a存在显著正相关(P＜0.05)，其中W显著性最大；M与草本植物多样性指数J呈显著正相关(P＜0.05)，林层指数(S)与草本植物多样性指数H、J、M_a相关系数均最小，且不显著(P＞0.05)。

典型相关性结果选用α在0.05的水平上检验后得到的最佳变量。根据研究区林分空间结构参数与林下草本植物多样性指标的计算可知，其最优变量U₁和V₁的典型相关系数为0.998 5，得出典型变量的线性组合为：

其中：U₁是林下草本植物多样性指标对应的林分空间结构参数的线性组合。由上述线性组合可知：混交度(M)和角尺度(W)的载荷均较大，开敞度(K)和林层指数(S)的载荷均较小，分别为0.059 5、0.172 7和0.000 9、0.001 4，说明乔木层林木的林分水平空间结构(M、W)在对林下草本植物多样性的影响力上占主导地位，林分垂直空间结构(K、S)对林下灌木植物多样性的影响最小。V₁是林下草本植物多样性指标的线性组合，其中变量M_a的载荷较大，说明对林分空间结构参数较为敏感的是草本的丰富度指数。

由表5可知：林分混交度(M)与灌木植物多样性指数J、M_a灰色关联度最大，林分角尺度(W)与灌木植物多样性指数D_s关联度最大，林分空间密度指数(D)与灌木植物多样性指数H关联度最大，说明林分水平空间结构因子(M、W、D)是影响研究区林下灌木植物多样性的主要因子。Pearson相关分析结果显示：角尺度、竞争指数与灌木植物多样性指数D_s存在极显著正相关(P＜0.01)，空间密度指数与D_s呈显著正相关(P＜0.05)，W与D_s相关性最大；M与灌木植物多样性指数H、J、M_a相关系数最大，且M与H、M_a呈显著正相关(P＜0.05)。K与J、M_a相关系数最小，且均不显著(P＞0.05)。

根据研究区林分空间结构参数与林下灌木植物多样性指标的计算可知其最优变量间U₂和V₂的典型相关系数为0.999 5，得出典型变量的线性组合为：

其中：U₂是林下灌木植物多样性指标对应的林分空间结构参数的线性组合。由上述线性组合可知：其角尺度(W)、混交度(M)的载荷均较大，林层指数(S)、开敞度(K)的载荷均较小，其值分别为0.175 8、0.056 4和0.000 5、0.001 7，说明乔木层林木的林分水平空间结构(W、M)在对林下灌木植物多样性的影响力上占主导地位，林分垂直空间结构(S、K)对其影响最小。V₂是林下灌木植物多样性指标的线性组合，其中D_s的载荷较大，说明林下灌木优势度指数对林分空间结构参数较为敏感。

由表6可知：林分混交度(M)与更新树种植物多样性指数D_s和H关联度最大，林分空间密度指数(D)与更新树种植物多样性指数J、M_a关联度最大，且M的关联度大于D，说明林分水平空间结构因子(M、D)是影响研究区林下更新树种植物多样性的主要因子。D与更新树种植物多样性指数M_a的Pearson相关性最大，呈极显著相关(P＜0.01)，混交度与更新树种植物多样性指数D_s、H相关系数最大，K与D_s、H相关系数最小，且均不显著(P＞0.05)。

根据研究区林分空间结构参数与林下更新树种植物多样性指标的计算可得其最大典型相关系数为0.681 6，但未通过典型相关系数检验，得出典型变量的线性组合为：

其中：U₃是林下更新树种植物多样性指标对应的林分空间结构参数的线性组合，V₃是林下更新树种植物多样性指标的线性组合。

本研究发现：林分水平空间结构因子角尺度、混交度与草本植物多样性的灰色关联度最大，其中角尺度关联度大于混交度。与曹小玉等^[25]结论相似，即角尺度和混交度是影响天然次生林林下草本物种多样性的主要空间结构因子；但刘红民等^[24]研究结论不尽相同，认为混交度是影响林下草本多样性的最大关键因子，这可能是由于本研究区域立地质量、林分类型等不同所导致。Pearson相关分析结果显示：角尺度与林下草本植物多样性指数H、M_a相关性最大，呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与林下草本植物多样性指数J存在显著相关(P＜0.05)，表明随着角尺度和混交度的增大能够提高林下草本多样性。典型相关结果表明：林分水平空间结构(混交度、角尺度)在对林下草本植物多样性的影响力上占主导地位。这说明角尺度是影响林下草本植物多样性的主导因子，角尺度表征林分水平分布格局，增大角尺度可能影响了乔木冠层和林冠间隙的分布，进而影响到土壤的温度和水分，促进了研究区内土壤的养分循环过程^[26]，从而提高了草本植物多样性。

林分水平空间结构因子混交度、角尺度和空间密度指数与灌木植物多样性的灰色关联度最大，其中混交度的关联程度大于角尺度和空间密度指数。Pearson相关分析结果显示：角尺度与灌木植物多样性指数D_s相关系数为0.952，呈极显著正相关(P＜0.01)，混交度与灌木植物多样性指数H、J、M_a相关性最大，混交度与H、M_a呈显著正相关(P＜0.05)。这说明混交度是影响林下灌木植物多样性的主导因子，树种隔离程度越大，林下灌木植物多样性程度也越大，这与朱光玉等^[14]研究结果一致。典型相关结果也表明：林分水平空间结构因子(角尺度、混交度)对林下灌木植物多样性的影响最大。混交度表征林分水平空间结构，混交度会对林内生境条件造成影响^[27]，增大混交度影响了乔木层各树种间的相互作用，这种相互作用为林下灌木生长释放了营养空间，提高了营养资源的利用水平^[28]，从而增加了林下灌木植物多样性。

林分水平空间结构因子混交度、空间密度指数是影响林下更新树种植物多样性的主要因子，但混交度的灰色关联度大于林分空间密度指数，说明混交度是影响林下更新树种植物多样性主导因子。Pearson相关结果也表明，更新树种植物多样性指数M_a与空间密度指数的相关系数为0.491，存在极显著相关(P＜0.01)，更新树种植物多样性指数D_s、H与混交度相关系数最大。上述发现与董莉莉等^[29]研究发现混交度对更新树种植物多样性有显著影响一致，说明在改善树种隔离的同时，要优化林木空间分布密度，这能够提升林下更新树种的更新潜力，有利于增加林下更新树种植物多样性^[30]。

此外，本研究发现：林分垂直空间结构因子开敞度、林层指数对林下草本、灌木、更新树种植物多样性灰色关联程度较小，且与林下植物多样性指数均无显著相关。典型相关分析结果也显示：林分垂直空间结构因子林层指数、开敞度对林下草本和灌木植物多样性的影响程度最小。这与张亚昊等^[31]发现开敞度对物种多样性无显著相关的结果存在相似性，可能是本研究区林层结构较为简单，林下植物对枯枝落叶分布以及光斑分布并不敏感。

林下植被发育与林分特征密切相关，其中林分郁闭度、林分密度、林冠结构等是影响林下植被的重要因子。已有大量研究表明：林分密度、郁闭度、林冠结构与林下物种多样性存在密切关系。如王媚臻等^[32]研究发现：随林分密度降低，灌木层多样性指数呈先增后减的单峰变化，草本层多样性指数呈先增后减再增再减的双峰变化；赵燕波等^[33]研究发现：随郁闭度减小，林下植物多样性指数都呈增大趋势，但更小郁闭度可能会导致林下多样性相对减小，不利于林地地力维持。综合而言，林分密度和郁闭度过大或过小，均不利于林下植物的生长。林冠结构也会影响林下草本层的结构和多样性，不同林冠梯度下的林下植被物种组成因林下光照强弱而不同^[34]。但本研究仅讨论了6个林分空间结构参数对林下植物多样性的影响，不够全面。今后可以尝试引入林分密度、郁闭度等林分特征因子进一步探讨。

林分空间结构与林下草本、灌木、更新树种植物多样性之间存在密切联系。林分水平空间结构对林下植物多样性影响最大，竞争因子次之，林分垂直空间结构最小。其中，角尺度是影响林下草本植物多样性的关键因子，混交度是影响林下灌木和更新树种植物多样性的关键因子。在今后的造林经营中，可通过调控林分水平空间分布格局，改善林木的竞争态势和垂直空间分布格局等方式以达到提高林下植物多样性的目的，促使黄山松人工林朝着健康稳定的森林生态系统方向发展。