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团粒结构及其稳定性是土壤质量的敏感性物理指标[1],能决定土壤物理性质和调节土壤肥力,影响土壤通透性、孔隙性和持水性[2]。良好的团粒结构能起到协调养分的消耗和积累、稳定土壤温度、改善土壤肥力和利于植物根系伸展的作用[3]。改良土壤有多种方式,林下养鸡Gallus domesticus是其中一种新兴的培肥改土方式。林下养鸡会增加鸡粪含量,鸡粪是优质的有机肥料[4],鸡粪中含有丰富的有机物质、氮、磷、钾和其他植物必需养分,能提高土壤养分含量[5]和促进培肥改土,兼顾良好的经济效益和社会效益,具有改良土壤、节省林地肥料、灭虫锄草和促进树木生长等优点[6-8],且有机肥有利于增加土壤团聚体含量、提高土壤团聚体稳定性和改善土壤结构[9-10]。土壤是具有分形特征的系统,土壤团粒结构可以用分形维数来描述[11]。TURCOTTE[11]提出多孔介质材料的粒径分布与分形维数的关系公式;杨培岭等[12]提出了用粒径的质量分布取代粒径的数量分布来描述土壤分形特征,此法具有精确简便的优点,应用更为广泛。分形维数可以客观反映土壤粒径大小[13]、结构性状[14]和理化性质[15-16],并能够定量化描述土壤肥力状况[17]。目前,有关林下养鸡的研究主要集中在养鸡密度管理和养鸡对土壤理化性质等的影响方面,而有关林下养鸡对土壤分形特征影响方面的研究尚未见报道。本研究通过在四川盆周低山丘陵区柑橘林下养鸡,研究不同养鸡密度对土壤团粒结构分形特征、理化性质和微生物数量及土壤酶活性的影响,探讨分形维数与土壤理化性质、微生物数量及土壤酶活性的关系,为构建林下养鸡复合经营模式和了解林下养鸡对林地土壤肥力的影响提供参考。
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试验地位于四川省丹棱县红石村退耕还林示范区(30°03′N,103°29′E),海拔为495~583 m。该区地处于四川盆地西南边缘,属于亚热带湿润季风气候,地带性植被为亚热带常绿阔叶林。根据丹棱县气象站(海拔496.2 m)的历年气象观测资料统计,全年日平均气温为16.6 ℃,最热月均温25.6 ℃,最冷月均温6.3 ℃,全年降水量为1 232.8 mm,年降水天数为170.2 d,降水集中于5-8月,年蒸发量为1 002.6 mm。2007年9月上旬开始在柑橘Citrus reticulate林下设置不同的养鸡密度(0,600,1 200和2 400只·hm-2)进行长期养鸡试验,研究养鸡对土壤理化性质的影响。柑橘林下鸡的放养时间是每年的9月上旬至第2年的4月中下旬,5-8月林下不养鸡。
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试验地柑橘园建于2000年,株行距为3 m × 4 m,土壤为黄壤。在调查柑橘园试验区的基础上,根据典型性、代表性的原则,分别在坡向、坡度、坡位和海拔高度基本一致的柑橘园中设置不同养鸡密度处理(0,600,1 200和2 400只·hm-2,以下分别以ck, T600,T1200和T2400表示)。设置3次重复·处理-1,共12个小区,各小区面积为20 m × 20 m。各小区用丝网隔离,鸡群在限定的养殖区活动,以保证其密度。选择大小基本一致的脱温雏鸡进行放养;放养期间鸡苗如意外死亡,应及时清理后补充与该群体平均质量相当的健康鸡苗,保证小区鸡密度恒定。各试验小区柑橘及鸡苗的管理均按常规进行,鸡饲料的投放量按鸡数量等比例增加。于2012年8月上旬在每个标准地内采用蛇形5点取样法分别采集0~20 cm土层混合样品,带回实验室后分成2份,一份鲜样用于测定微生物数量,另一份风干后用于测定土壤团聚体、有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶。同时用环刀采集0~20 cm土层原状土壤样品以测定土壤容重和孔隙度。
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土壤团聚体组成采用机械筛分法;土壤有机质用重铬酸钾氧化-外加热法测定;土壤全氮采用半微量凯氏法;碱解氮采用碱解-扩散法;有效磷采用双酸浸提法;速效钾采用乙酸铵浸提-火焰光度法[18];微生物数量采用平板法测定[19],酶活性采用比色法测定[20];土壤团聚体分形维数采用杨培岭法计算,分形维数的计算过程与方法如下[12, 21]:
具有自相似结构的多孔介质——土壤,由大于某一粒径di(di>di+1,i=1,2,…)的土粒构成的体积V(δ>di)可由类似Katz的公式表示:
$$ V=\left( \delta >{{d}_{i}} \right)=A\left[1-{{\left( {{d}_{i}}/k \right)}^{3-D}} \right]。 $$ (1) 式(1)中:δ是码尺;A,k是描述形状、尺度的常数。
通常粒径分析资料是由一定粒径间隔的颗粒质量分布表示的,以di表示两筛分粒级di与di+1间粒径的平均值,忽略各粒级间土粒比重ρ的差异,即ρi=ρ(i=1,2,…),则:
$$ W\left( \delta >{{{\bar{d}}}_{i}} \right)=V\left( \delta >{{{\bar{d}}}_{i}} \right)\rho =\rho A\left[1-{{\left( {{d}_{i}}/k \right)}^{3-D}} \right]。 $$ (2) 式(2)中:W(δ>di)为大于di的累积土粒质量。以W0表示土壤各粒级质量的总和,由定义有$ \mathop {\lim }\limits_{i = \infty } {d_i} = 0$,则由式(2)得:
$$ {W_0} = \mathop {\lim }\limits_{i \to \infty } \left( {\delta > {{\bar d}_i}} \right) = \rho A。 $$ (3) 由式(2)和式(3)导出:
$$ \frac{W\left( \delta >{{{\bar{d}}}_{i}} \right)}{{{W}_{0}}}=1-{{\left( \frac{{{{\bar{d}}}_{i}}}{k} \right)}^{3-D}}。 $$ (4) 设dmax为最大粒级土粒的平均直径,W(δ>dmax),代入(4)式有k=dmax。由此得出土壤颗粒的质量分布与平均粒径间的分形关系式:
$$ \frac{W\left( \delta >{{{\bar{d}}}_{i}} \right)}{{{W}_{0}}}=1-{{\left( \frac{{{{\bar{d}}}_{i}}}{{{{\bar{d}}}_{\max }}} \right)}^{3-D}}。 $$ (5) $$ \text{或}{{\left( \frac{{{{\bar{d}}}_{i}}}{{{{\bar{d}}}_{\max }}} \right)}^{3-D}}=\frac{W\left( \delta >{{{\bar{d}}}_{i}} \right)}{{{W}_{0}}}。 $$ (6) 对上式两边取对数,即得:
$$ \left( 3-D \right)\lg \left( \frac{{{{\bar{d}}}_{i}}}{{{{\bar{d}}}_{\max }}} \right)=\lg \left[\frac{W\left( \delta >{{{\bar{d}}}_{i}} \right)}{{{W}_{0}}} \right]。 $$ (7) 分别以lg(Wi/W0),lg(di /dmax)为纵、横坐标,不难看出3-D是lg(di/dmax)和lg(Wi/W0)的实验直线的斜率,因此,要测定D即可用回归分析方法。
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采用SPSS 19.0软件对文中数据进行统计分析,表中数据均为平均值±标准差,采用单因子方差分析(ANOVA)和邓肯法(SSR)检验不同模式土壤各变量之间的显著性差异。
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由表 1可知:各处理土壤分形维数(干筛和湿筛)、土壤结构体破坏率和不稳定团粒指数均呈现出ck>T600>T1200>T2400变化规律,其中各处理间的分形维数(干筛和湿筛)差异显著,T1200与T600,T600与ck间的土壤结构体破坏率差异不显著,各处理间的不稳定团粒指数差异显著;>0.25 mm粒级团聚体(干筛和湿筛)均呈现出ck<T600<T1200<T2400的变化规律,且各处理间差异显著。回归分析发现,干筛条件下团聚体分形维数与>5.00 mm,5.00~2.00 mm,2.00~1.00 mm,1.00~0.50 mm和>0.25 mm粒级团聚体质量分数呈显著负相关(P<0.05),与0.50~0.25 mm粒级团聚体质量分数、结构体破坏率和不稳定团粒指数呈显著正相关(P<0.05);湿筛条件下,土壤团聚体分形维数与>5.00 mm,5.00~2.00 mm,1.00~0.50 mm和>0.25 mm粒级团聚体质量分数呈显著负相关(P<0.05),与2.00~1.00 mm,0.50~0.25 mm粒级团聚体质量分数、结构体破坏率和不稳定团粒指数呈显著正相关(P<0.05)。因此,林下养鸡增加土壤团聚体及水稳性团聚体质量分数,降低土壤结构体破坏率和提高土壤结构体稳定性。土壤团粒结构分形维数可以表征林下养鸡对各粒级团聚体质量分数状况及土壤结构与稳定性的影响。
表 1 养鸡处理对土壤团聚体组成和分形维数的影响
Table 1. Effects of different raising chicken treatments on soil aggregate composition and fractal dimension
处理 不同粒径团聚体质量分数/(g·kg-1) 结构体破坏率/% 不稳定团粒指数/% 分形维数 相关系数 >5.00 5.00~2.00 2.00~1.00 1.00~0.50 mm T2400 Ⅰ 275.9±18.5 a 327.7±18.7 a 182.5±15.9 b 116.4±11.2 d 59.3±4.3 d 12.6±1.7 c 21.1±1.4 d 2.174±0.028 d 0.9991±0.004** Ⅱ 104.2±9.9 a 206.3±11.7 a 170.2±12.1 a 168.0±7.5 a 139.8±5.8 a 2.609±0.019 d 0.984±0.002** T1200 Ⅰ 239.6±18.1 b 299.8±17.4 ab 191.6±10.5 ab 140.5±12.0 c 79.0±4.4 c 16.4±2.2 b 27.1±2.0 c 2.248±0.014 c 0.987±0.004** Ⅱ 65.6±9.2 b 124.9±11.9 b 141.1±11.3 b 205.7±17.0 b 191.5±6.3 b 2.680±0.018 c 0.958±0.004** T600 Ⅰ 195.1±17.0 c 276.4±25.9 bc 202.5±4.2 ab 161.4±6.3 b 98.1±7.9 b 18.7±0.5 ab 32.1±1.7 b 2.321±0.031 b 0.983±0.001** Ⅱ 49.7±6.7 c 75.4±7.5 c 119.7±5.2 c 222.3±19.2 b 212.2±17.7 ab 2.725±0.011 b 0.938±0.003** ck Ⅰ 153.0±12.1 d 248.5±5.4 c 213.1±16.0 a 182.0±7.9 a 119.8±8.0 a 20.5±1.2 a 36.7±1.8 a 2.381±0.025 a 0.976±0.004** Ⅱ 22.2±3.3 d 47.1±5.0 d 74.8±5.4 d 259.9±23.2 a 229.2±18.0 a 2.760±0.013 a 0.907±0.008** 说明:Ⅰ为干筛条件; Ⅱ为湿筛条件。同一列数据后不同字母表示差异显著 (P<0.05) -
与ck相比(表 2),T600,T1200和T2400处理土壤容重分别降低2.6%,9.7%和12.0%,各处理除T600外均与ck差异显著,T1200与T2400处理间差异无显著;非毛管孔隙仅T2400处理显著高于ck,但两者与其余处理差异不显著;毛管孔隙各处理间差异无显著;总孔隙仅T2400处理显著高于ck处理,其他处理与ck差异不显著,T1200与T2400处理差异不显著。对土壤物理性质与土壤团粒结构分形维数回归分析结果表明(表 3):土壤团粒结构分形维数(干筛和湿筛)与土壤容重、非毛管孔隙、毛管孔隙和总孔隙间呈显著或极显著相关。说明林下养鸡对提高土壤物理性质具有较好的作用;团粒结构分形维数越低,土壤物理性质越好。因此,土壤团粒结构分形维数的高低能够表征柑橘林下养鸡对土壤物理性质的影响。
表 2 养鸡对土壤理化性质的影响
Table 2. Effects of different raising chicken treatments on soil physical and chemical properties
处理 容重/(g·cm-3) 非毛管孔隙/% 毛管孔隙/% 总孔隙/% 有机质/(g·kg-1) 碱解氮/(mg·kg-1) 有效磷/(mg·kg-1) 速效钾/(mg·kg-1) T2400 1.165±0.039 b 14.1±0.7 a 36.2±1.3 a 50.3±0.9 a 27.0±0.7 a 130.4±8.8 a 108.2±12.6 a 177.3±11.8 a T1200 1.196±0.047 b 13.0±1.0 ab 35.9±0.7 a 48.9±1.6 ab 23.4±0.6 b 105.3±6.4 b 79.0±7.3 b 129.4±14.4 b T600 1.289±0.045 a 12.6±0.9 ab 35.2±1.0 a 47.8±1.1 b 20.5±0.6 c 90.5±6.6 c 58.3±6.0 c 90.5±7.2 c ck 1.324±0.036 a 12.2±0.8 b 34.8±1.4 a 47.0±0.9 b 16.2±0.8 d 62.1±4.4 d 3.6±0.5 d 39.2±3.5 d 说明:同一列数据后不同字母表示差异显著 (P<0.05)。 表 3 分形维数与土壤理化性质的关系
Table 3. Relationship between fractal dimension and soil physical and chemical properties
项目 拟合回归方程相关系数 相关系数 干筛条件 湿筛条件 干筛条件 湿筛条件 容重 D=1.036 3+1.001 1x D=1.850 2+0.678 0x 0.914** 0.861** 非毛管孔隙 D=3.122 4-0.064 9x D=3.256 2-0.043 5x -0.779** -0.725** 毛管孔隙 D=3.230 0-0.026 7x D=3.454 7-0.021 4x -0.646* -0.599* 总孔隙 D=4.101 7-0.037 5x D=3.994 4-0.026 8x -0.730** -0.726** 有机质 D=2.707 9-0.019 6x D=2.991 5-0.013 7x -0.972** -0.944** 碱解氮 D=2.577 1-0.003 1x D=2.898 1-0.002 1x -0.961** -0.925** 有效磷 D=2.402 5-0.002 0x D=2.777 9-0.001 4x -0.941** -0.913** 速效钾 D=2.444 0-0.001 5x D=2.809 8-0.001 1x -0.954** -0.950** 说明:*表示在0.05水平上相关,**表示在0.01水平上相关。 各处理间土壤有机质、碱解氮、有效磷和速效钾质量分数差异显著(表 2)。与ck相比,T600,T1200和T2400处理有机质质量分数分别增加26.5%,44.4%和66.7%;碱解氮分别增加45.7%,69.6%和110.0%;有效磷分别增加15.2倍、20.9倍和29.1倍;速效钾分别增加1.3倍、2.3倍和3.5倍。对土壤养分与土壤团粒结构分形维数回归分析结果表明(表 3):干筛和湿筛得到的土壤团粒结构分形维数与土壤有机质、碱解氮、有效磷和速效钾均呈极显著负相关。说明柑橘林下养鸡条件下土壤团粒结构分形维数越高,土壤养分含量越低。因此,土壤团粒结构分形维数的高低能够表征土壤养分状况。
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由表 4可知:各处理间细菌、真菌、放线菌和总微生物数量、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性差异显著。与ck相比,T600,T1200和T2400处理细菌数量分别增加73.3%,177.5%和221.9%;真菌数量分别增加46.2%,75.7%和213.8%;放线菌数量分别增加57.6%,81.8%和133.2%;总微生物数量分别增加72.9%,175.6%和220.2%;蔗糖酶活性分别增加22.4%,35.2%和75.4%;脲酶活性分别增加70.2%,104.5%和179.2%;磷酸酶活性分别增加178.1%,207.0%和400.4%。对土壤微生物数量及酶活性与土壤团粒结构分形维数回归分析结果表明(表 5),土壤团粒结构分形维数(干筛和湿筛)与细菌、真菌、放线菌和总微生物数量、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性均呈极显著负相关。因此,林下养鸡有利于提高土壤的生物活性,且土壤团粒结构分形维数能够表征土壤微生物数量和土壤酶活性的状况。
表 4 养鸡对土壤微生物数量和酶活性的影响
Table 4. Effects of different raising chicken treatments on soil microbial population and enzyme activities
处理 微生物数量/(菌落形成单位·g-1) 蔗糖酶/(mg·g-1·d-1) 脲酶/(mg·g-1·d-1) 磷酸酶/(mg·g-1·d-1) 细菌 (×107) 真菌 (×103) 放线菌 (×105) 总微生物 (×107) T2400 10.59±0.51a 7.75±0.43 a 16.79±0.91a 10.76±0.52 a 11.77±0.54 a 0.497±0.021a 1.211±0.099 a T1200 9.13±0.40 b 4.34±0.37 b 13.09±0.72 b 9.26±0.39 b 9.07±0.25 b 0.364±0.034 b 0.743±0.055 b T600 5.70±0.56 c 3.61±0.24 c 11.35±0.48 c 5.81±0.57 c 8.21±0.37 c 0.303±0.026 c 0.673±0.066 b ck 3.29±0.30d 2.47±0.16d 7.20±0.62d 3.36±0.29d 6.71±0.57 d 0.178±0.020 d 0.242±0.030 c 说明:同一列数据后不同字母表示差异显著 (P<0.05)。 表 5 分形维数与土壤微生物数量和酶活性的关系
Table 5. Relationship between fractal dimension and microbial population or enzyme activities
项目 拟合回归方程 相关系数 干筛条件 湿筛条件 干筛条件 湿筛条件 细菌 D=2.471 3-0.026 5x D=2.828 4-0.018 9x -0.952** -0.941** 真菌 D=2.451 8-0.037 6x D=2.818 4-0.027 6x -0.928** -0.946** 放线菌 D=2.546 2-0.021 9x D=2.879 8-0.015 4x -0.952** -0.932** 总微生物 D=2.472 4-0.026 2x D=2.829 2-0.018 6x -0.953** -0.942** 蔗糖酶 D=2.639 5-0.040 1x D=2.958 1-0.029 6x -0.935** -0.961** 脲酶 D=2.502 6-0.660 6x D=2.853 7-0.478 5x -0.958** -0.965** 磷酸酶 D=2.438 2-0.219 3x D=2.806 9-0.158 6x -0.948** -0.954** 说明:**表示在0.01水平上相关。 -
土壤团聚体组成、稳定性和孔隙状况对土壤肥力及结构稳定性有重要影响[3]。团聚体是土壤有机质的主要固存场所[22-23],有机质是形成土壤团聚体主要的黏结剂[24-25]。本研究发现:柑橘林下养鸡后有机质含量增加,>0.25 mm粒级团聚体(干筛和湿筛)质量分数也增加。林下养鸡和鸡粪还林增加土壤有机物质输入,使林地土壤有机胶体增加,土壤颗粒间胶结作用加强,土壤中大粒级团聚体增加和稳定性增强[26]。周萍等[27]研究发现:>0.25 mm粒级团聚体越少,其分形维数越高,反之,则越低;何东进等[28]对毛竹Phyllostachys edulis-杉木Cunninghania lanceolata混交林土壤团粒结构分形特征的研究结果表明,土壤团粒结构分形维数与>0.25 mm和>5.00 mm粒级土壤水稳定性团聚体含量之间呈显著负相关。本研究发现:团聚体和水稳定性团聚体质量分数越高,分形维数越低,这与何东进等[28]的研究结果相同。李阳兵等[29]研究发现:土壤团聚体分形维数与其结构及稳定性关系密切,团粒结构粒径分布的分形维数越小,则土壤结构与稳定性越好。本研究发现,分形维数与土壤结构体破坏率和不稳定指数呈显著性正相关,团粒结构分形维数对结构体破坏率和不稳定指数具有较好的表征作用,进一步说明土壤团粒结构分形维数与土壤结构及其稳定性关系密切。这与其他学者[29-31]的研究结果相同,即>0.25 mm团聚体质量分数越高,分形维数越低,土壤孔性越好,结构越稳定,肥力越高。因此,土壤团粒结构的分形维数可以作为表征土壤结构和性质的重要参数,也可以作为表征土壤稳定性的指标,是理想的土壤肥力评价指标[3, 21]。
土壤孔隙状况直接影响土壤通气性、透水性及根系穿插的难易程度,对土壤中水、肥、气、热和生物活性等具有重要的调节作用[32]。柑橘林下养鸡后土壤容重降低,而>0.25 mm粒级的团聚体质量分数(干筛和湿筛)、其他理化性质(容重除外)、微生物数量和酶活性均增加;且随养鸡密度的增加,土壤物理性质、化学性质及生化特性的影响作用加强,并以2 400只·hm-2处理对土壤的改良效果最好。土壤容重的降低与孔隙度的提高主要是由于柑橘林下养鸡后,鸡粪产量增多(即有机肥施入增多),土壤变肥沃,促进植物良好生长,植物根系尤其是细根对土壤的穿插作用增强,从而使土壤相对疏松多孔,容重变小;同时,土壤中有机质提高,有利于增加土壤中大粒级团聚体的形成与稳定,且为土壤动物活动提供了相对更多的能源物质,使土壤动物活动更为频繁,对土壤的疏松起到了更好的促进作用[33-34],所以柑橘林下养鸡对改善土壤物理性质具有较好的促进作用。鸡粪中含有丰富的有机物质及氮、磷、钾等养分,在鸡群粪尿排泄物施入土壤后,这些养分直接增加了土壤养分含量和肥力。另外,鸡粪有机肥输入林地土壤后为微生物活动提供了碳源、养分和丰富的酶促基质,促进土壤微生物的生长和繁殖,进而改善土壤理化性质和提高酶活性[35]。本研究结果发现,土壤团粒结构分形维数与土壤容重、非毛管孔隙、毛管孔隙、总孔隙、有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、细菌、真菌、放线菌、总微生物、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性呈显著或极显著相关。因此,土壤团粒结构分形维数能够较好的评价林下养鸡后土壤理化性质变化、微生物数量和土壤酶活性状况,是评价土壤肥力的一个综合性指标[29]。
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柑橘林下养鸡能增加>0.25 mm粒级土壤团聚体和水稳性团聚体质量分数及稳定性,降低团粒结构分形维数,且在0~2 400只·hm-2密度范围内,养鸡密度高,分形维数低。柑橘林下养鸡能改良土壤结构和提升土壤肥力,且在一定密度范围内(0~2 400只·hm-2)土壤肥力随养鸡密度的增加而增加。无论湿筛还是干筛条件下,土壤分形维数与>0.25 mm和>5.00 mm粒级团聚体质量分数呈显著相关。土壤团粒结构分形维数与土壤理化性质、微生物数量及酶活性均呈显著相关,可以作为柑橘林下养鸡处理后土壤肥力变化的综合性评价指标。
Raising chickens in citrus orchards on fractal features of soil aggregates
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摘要: 在四川盆周低山丘陵区柑橘Citrus reticulata林下养鸡Gallus domesticus,研究不同养鸡密度(0,600,1 200和2 400只·hm-2)对表层(0~20 cm)土壤团聚体组成、分形维数、理化性质、微生物数量和土壤酶活性的影响,探讨分形维数与土壤理化性质、微生物数量及土壤酶活性的关系。结果表明:林下养鸡使> 0.25 mm粒径团聚体(干筛)和> 0.25 mm粒径水稳性团聚体(湿筛)含量分别增加1.9%~5.0%和7.3%~24.5%,且随养鸡密度的增加而增加。土壤分形维数为2.174~2.760,且分形维数随养鸡密度、>0.25 mm粒径团聚体(干筛)和水稳性团聚体(湿筛)含量的增加而降低,与> 0.25 mm和> 5.00 mm水稳性团聚体含量呈极显著相关(P < 0.01)。林下养鸡降低了土壤容重、改善了土壤孔隙,增加了土壤养分、微生物数量和酶活性,其土壤肥力的提高作用随养鸡密度的增加而增加,且土壤理化性质、微生物数量和酶活性与分形维数间呈显著相关(P < 0.05)。说明柑橘林下养鸡能有效改善土壤团聚体组成和土壤肥力,降低土壤团聚体和水稳性团聚体分形维数。Abstract: Raising chickens under trees or bushes could improve the soil. To research the influence of the surface layer's (0-20 cm) soil aggregate composition, fractal dimension, physical and chemical properties, microbial population, and enzyme activities for different chicken raising densities and to probe relationships between fractal dimension and soil physical and chemical properties, microbial population, and enzyme activities; citrus orchards in the Sichuan Basin low mountain hilly area were selected with four chicken density treatments (0, 600, 1 200, and 2 400 chichens per hm2) and each treatment had three replications; the 12 plots of 20 m×20 m each were arranged in a randomized block design. Soils in the surface layer (0-20 cm) in each plot were collected, by snake-shaped five-point sampling method, to determine soil properties, such as soil aggregate composition and fractal dimension. Results showed a significant (P < 0.05) increase of 1.9%-5.0% in content of the >0.25 mm particle-sized soil aggregates (dry-sieved) and 7.3%-24.5% in water-stable aggregates (wet-sieved) in citrus orchards that were raising chickens, with both increasing as chicken density increased. Soil fractal dimension ranged from 2.174 to 2.760 and significantly (P < 0.05) decreased as chicken density (by 1.3%-8.7%) and the >0.25 mm particle-sized soil aggregates (dry-sieved) and water-stable aggregates (wet-sieved) increased. Soil fractal dimension was significantly correlated with the content of >0.25 mm (r=-0.929, P < 0.05) and >0.50 mm (r=-0.915, P < 0.05) particle-sized water-stable aggregates (wet-sieved). Raising chickens in citrus orchards significantly (P < 0.05) decreased soil bulk density (except 600 chichens per hm2), significantly (P < 0.05) improved soil total porosity (except 600 chichens per hm2), and significantly (P < 0.05) increased nutrient content, microbial population, and enzyme activities; soil fertility also increased as chicken density increased. Soil physical and chemical properties, microbial population, and enzyme activities were significantly (P < 0.05) correlated with soil fractal dimension. These findings indicated that raising chickens in citrus orchards could improve soil aggregate composition and soil fertility with fractal dimension of the soil aggregate and water-stable aggregate decreasing; fractal dimension of soil aggregate could also be used as an important comprehensive quantitative index to evaluate soil physical and chemical properties when raising chickens in a forest ecosystem.
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楠木自古以来被誉为江南四大名木之首,国家二级保护植物,主要包括樟科Lauraceae润楠属Machilus和桢楠属Phoebe植物,多为高大乔木,树干通直,树型优美,且具有驱虫等功效,深受人们喜爱,是中国重要的景观树种和经济树种[1-2]。炭疽病是近年来危害楠木健康的主要病害之一,侵染叶片边缘、叶尖,病斑呈灰褐色至暗褐色,枝部感染处为黑褐色,病健交界处明显。此前学者在广西南宁市良凤江国家森林苗圃基地和博白县林业科学研究所,以及广东省肇庆市北岭山珍贵树种种植基地调查发现该病害发生严重[3-4]。目前,关于楠木炭疽病防治研究相对较少,且仅限于病原菌鉴定及其发病规律,植物诱导抗性用于楠木病害防治未见报道。化学防治是林业病害防治中最快速、有效的方法。然而,重复使用化学杀菌剂已经导致许多问题,如抗药性、环境污染、化学残留等。植物抗病性是利用植物自身的免疫性来对抗病原物的侵染,是近年来的研究热点。很多研究证明通过天然或化学合成物等可以诱导植物产生抗性,抵抗病原物入侵,从而达到防治效果。水杨酸(SA)是一种内源性激发子,是信号传导系统中的重要组成部分,参与调控植物生理生化等过程[5-6]。水杨酸可以诱导植物局部获得性抗性和系统获得性抗性(SAR)[7-9],在1979年对感染花叶病毒(TMV)的烟草Nicotiana tabacum 栽培种Xanthi-NC研究中首次证明[10],随后人们通过大量实验对水杨酸可以提高植物的抗病性加以验证,如山茶Camellia japonica灰斑病[11]、桉树Eucalyptus焦枯病[12]、油茶C. oleifera炭疽病[13]等。本研究分析了SA对楠木炭疽病的诱导抗性,测定可溶性蛋白质、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)的变化来探究其作用机理,旨在为病害防治提供依据。
1. 材料与方法
1.1 供试材料
紫楠Phoebe sheareri又名紫金楠、金丝楠等,由建德市欣林林木服务中心提供,为2年生盆栽苗。供试菌株胶孢炭疽菌Colletotrichum gloeosporioides由浙江农林大学森林保护学科菌种储存室提供。
1.2 不同质量浓度SA诱导效果测定
1.2.1 不同质量浓度SA诱导对楠木炭疽病病斑大小的影响
配制质量浓度为500、200、100、50 mg·L−1水杨酸溶液(pH 6.8)进行喷雾试验,约30 mL·株−1,1 d后重复喷洒,并设置无菌水对照。5 d后采集叶片,选择心叶下完全展开的功能叶片,用灭菌剪刀取样,样品成熟度保持一致。每处理3株,4次重复。采用孢子悬浮液进行离体刺伤接种,以不刺穿叶片为宜。于25 ℃下12 h光照12 h黑暗保湿培养,7 d后统计叶片发病情况,采用网格法测病斑面积,重复3次取平均值,计算病斑减小率。病斑减小率 = (对照处理病斑面积−诱导处理病斑面积)/对照处理病斑面积×100%
1.2.2 不同质量浓度SA诱导与楠木生理指标变化测定
选取长势良好大小一致的2年生紫楠植株,配置SA的最终质量浓度为500、200、100、50 mg·L−1,均匀喷洒于植株上,以溶液布满叶片不流下为宜。以无菌水喷洒作为对照,1 d后重复喷洒,使植物充分吸收,5 d后采集长势均一的成熟叶片进行生理测定,包括可溶性蛋白质、SOD、POD、CAT,每处理3次重复。可溶性蛋白质采用紫外吸收法测定[14]。取紫楠叶片0.5 g,按照1∶9的体积比加入9倍体积0.1 mol·L−1磷酸缓冲液(pH 7),5 000 r·min−1离心10 min,上清液为蛋白质提取液。取蛋白质原液0.5 mL稀释至5 mL,利用紫外分光光度计测取280 nm及260 nm处的光密度D(280)和D(260),以pH=7.0磷酸缓冲液进行空白调0。蛋白质质量浓度(g·L−1)=1.45×D(280)−0.74×D(260)。其中1.45和0.74为校正值。SOD活性测定:本研究通过黄嘌呤及黄嘌呤氧化酶反应系统产生超氧阴离子自由基,氧化羟胺形成子纠缠亚硝酸盐,在显色剂的反应下呈现紫红色,根据南京建成生物工程研究所测试盒步骤进行测定,用可见光分光光度计测其光密度。组织中SOD活力定义:每克组织在1 mL反应液中SOD抑制率达50%时所对应的SOD量为1个活力单位(1 U=16.67 nkat)。SOD活力(16.67 nkat·g−1)=[(对照光密度−测定光密度)÷对照光密度]÷50% ×反应液总体积(mL)÷取样量(mL)÷匀浆液浓度(kg·L−1)。CAT活性测定:CAT分解过氧化氢(H2O2)的反应可通过加入钼酸铵而迅速中止,剩余的H2O2与钼酸铵作用产生一种淡黄色的络合物,按照南京建成生物工程研究所测试盒处理结果在405 nm处测定其变化量,可计算出CAT的活力。CAT活力定义:每毫克组织蛋白每秒种分解1 μmol的H2O2的量为1个活力单位。CAT活力(16.67 nkat·g−1)=(对照光密度−测定光密度)×271÷60÷取样量(mL)÷匀浆液浓度(kg·L−1)。POD活性测定:过氧化氢酶可催化过氧化氢反应,根据南京建成生物工程研究所测试盒测定420 nm处可见光光密度变化来计算酶活性。组织中POD活力定义:在37 ℃条件下,每毫克组织蛋白每分钟催化1 μg底物的酶量定义为一个活力单位(1 U=16.67 nkat)。POD活力(16.67 nkat·g−1)=[(对照光密度−测定光密度)÷(12×1 cm比色光径)]×反应液总体积(mL)÷取样量(mL)÷反应时间(30 min)÷匀浆液浓度(kg·L−1)×1 000。
1.2.3 不同质量浓度SA对孢子萌发率的影响测定
为确定SA对孢子萌发是否有影响,配置含SA的最终质量浓度为0、50、100、200、500 mg·L−1的楠木炭疽病病原菌孢子悬浮液,采用凹玻片萌发法[14],调节pH至6.8进行25 ℃全黑暗保湿培养,每处理3次重复,12 h后观察孢子萌发情况,计算孢子萌发率。孢子萌发率 = 已萌发孢子数/观察孢子总数×100%;
1.3 SA处理和炭疽病接种后楠木生理指标变化测定
根据质量浓度诱导结果,选用最适宜质量浓度SA进行喷雾处理,1 d后重复喷施,对照为等量无菌水。本实验共设置4个处理:在第2次SA处理2 h后活体接种(A);SA处理不接种(B);无菌水处理并接种(C);无菌水处理不接种(ck)。每处理3株,4次重复。采用孢子悬浮液针刺接种,脱脂棉保湿处理。不同处理在第2次SA或无菌水喷施后1、2、3、5、7、10、15 d采集生长状况一致的叶片,于−80 ℃冰箱保存备用,进行后续生理指标变化测定。
2. 结果与分析
2.1 不同质量浓度SA对紫楠的诱导效果
2.1.1 对病斑大小的影响
由图1可以看出:不同质量浓度的SA对紫楠均具有诱导作用,对病斑抑制效果差异显著(P<0.05)。与无菌水喷洒处理相比SA质量浓度为100 mg·L−1诱导植物叶片病斑减小率最高,达64.28%,其次是50和200 mg·L−1,诱导效果为59.8%、56.72%,500 mg·L−1诱导效果最差,其中各质量浓度诱导植物病斑大小差异显著。
2.1.2 对楠木炭疽病孢子萌发的影响
结果表明(图1):低质量浓度SA处理孢子萌发率与对照相比无显著差异,即对孢子萌发无明显抑制作用,当SA质量浓度为200、500 mg·L−1时抑制作用显著(P<0.05),分别为69.58%和34.75%,同低质量浓度相比差异较大。
2.1.3 对可溶性蛋白质的影响
从图2可以看出:不同质量浓度SA均可诱导可溶性蛋白质的增加(P<0.05),100 mg·L−1所诱导的蛋白质质量浓度是对照的2.11倍,50和200 mg·L−1的诱导效果差异不显著,与对照相比差异显著,分别是对照的1.77和1.69倍。500 mg·L−1 SA诱导后,可溶性蛋白质质量浓度较其他处理低,但显著高于对照(P<0.05)。
2.1.4 对SOD的影响
SOD是植物体内重要的抗氧化酶,SA施用后引起植株SOD活性升高(图2)。其中500和200 mg·L−1与对照之间无显著差异,SA质量浓度为100 mg·L−1时酶活性高于50 mg·L−1时的酶活性,差异显著(P<0.05)。表明不同质量浓度SA对植物中SOD酶活性的影响不同。
2.1.5 对CAT的影响
CAT活性随SA质量浓度的上升表现出先升高后降低的趋势(图2),500 mg· L−1质量浓度处理与对照的CAT相比无显著差异,200、100、50 mg·L−1处理差异显著(P<0.05),均能使CAT活性增加。其中100 mg·L−1的SA处理对楠木植株CAT活性诱导效果最好,是对照的2.03倍。
2.1.6 对POD的影响
不同质量浓度SA处理对POD活性的影响与CAT趋势相似(图2),均为随SA质量浓度的增加表现为先上升后下降。100 mg·L−1SA诱导的POD活性最高,是对照的1.3倍。200和50 mg·L−1诱导的CAT活性无显著差异,但显著高于500 mg·L−1和对照处理。不同质量浓度SA均可引起POD活性增加。上述研究表明:不同质量浓度SA对楠木诱导效果均存在差异,500 mg·L−1诱导效果最差,100 mg·L−1诱导效果最好,因此选择100 mg·L−1的SA进行下一步实验。
2.2 SA处理和炭疽病接种引起的楠木生理指标变化
2.2.1 对可溶性蛋白质的影响
从图3可以看出:不同处理均可引起紫楠叶片可溶性蛋白质质量浓度的增加。SA处理后其蛋白质质量浓度在1~5 d持续增加,5 d时达峰值,处理A在第7天达峰值,随后下降,可溶性蛋白质质量浓度显著高于未经SA处理过的处理C和ck。处理A效果最好,第7天时是ck的2.57倍,经SA处理过的植株第15天可溶性蛋白质质量浓度仍显著高于对照,处理C在第1~3天升高随后下降,趋势相较于A处理和B处理趋势较为平缓。15 d时SA处理过的植株可溶性蛋白质质量浓度显著高于对照,因此SA可以诱导紫楠植株可溶性蛋白质增加。
2.2.2 对SOD的影响
本研究SA处理均可引起紫楠叶片SOD活性增加(图3),随SA的作用时间先逐渐升高后缓慢下降。当SA作用时间为7 d时,处理A的SOD活性达最大值,是ck的1.21倍,之后开始下降,处理A和处理B的SOD活性始终显著高于处理C和ck。
2.2.3 对CAT的影响
SA诱导后可引起紫楠体内CAT活性增加(图3),有利于增强植株抗病性。紫楠叶片经SA处理和接种处理后,CAT活性在第5天达到峰值,处理A是ck的2.04倍,处理B是ck的1.63倍,5 d后CAT活性下降。处理C的CAT活性虽有增加但到后期与ck相比差异不显著。
2.2.4 对POD的影响
100 mg·L−1的SA诱导后,植株POD活性迅速升高(图3),处理A与处理B的POD活性具有基本相似的变化趋势,处理A相较于处理B迟一些达到最大值,且POD活性是ck的1.46倍,SA诱导15 d后的植株POD活性仍显著高于未诱导的植株。
3. 讨论
诱抗剂有着更好的抗病性和低毒性[15-16]。目前,诱导剂在农业等方面应用广泛,在林业方面研究相对较少。将诱导剂应用于林业实践可减少化学杀菌剂的使用,与杀菌剂、生物防治等相结合可达到更好的效果[17-19]。当SA质量浓度低于500 mg·L−1时对孢子萌发无影响,可以证明低质量浓度外源SA的施用对病原菌孢子无直接毒力。本研究证实:不同质量浓度SA对紫楠均具有诱导抗性作用。100 mg·L−1为SA最适宜质量浓度,酶活性均达到最大值,差异显著。SA处理后可溶性蛋白质质量浓度,SOD、CAT、POD活性先上升然后下降至稳定水平,实验持续了15 d,所测结果仍高于正常水平,其中CAT变化最为明显,经SA诱导的紫楠接种或不接种处理,生理指标活性均显著高于对照,这与山茶[11]、橡胶树Hevea brasiliensis [20]等抗性诱导研究结果一致。
SA是存在于植物体内的内源性生长物质,可以引起植物体内H2O2浓度升高,促进H2O2生成的化合物,诱导SAR相关蛋白及防御酶等活性的增加,促进相关基因的表达[21-22]。外源SA可以诱发植物触发病理相关蛋白基因的表达,在诱导植物产生抗病性的同时大量积累病程相关蛋白。外源SA的应用可诱导植物内源性CAT和POD活性增加,以及相关基因的表达,能引发植物的诱导抗性[23]。POD除了具有解毒作用外,还是植物体内多种次生代谢产物生物合成的关键调控酶之一,植物次生代谢产物参与了植物对病原体的防御反应,SOD在清除高毒性和不稳定活性氧中起重要作用,CAT、POD和SOD被认为是保护细胞免受氧化损伤的主要抗氧化系统,多种酶活性的升高可能是使植物体产生抗性,抵抗病原菌侵染的重要原因。因此,SA可以诱导楠木对病原菌的入侵产生抗性,为防治提供依据。
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表 1 养鸡处理对土壤团聚体组成和分形维数的影响
Table 1. Effects of different raising chicken treatments on soil aggregate composition and fractal dimension
处理 不同粒径团聚体质量分数/(g·kg-1) 结构体破坏率/% 不稳定团粒指数/% 分形维数 相关系数 >5.00 5.00~2.00 2.00~1.00 1.00~0.50 mm T2400 Ⅰ 275.9±18.5 a 327.7±18.7 a 182.5±15.9 b 116.4±11.2 d 59.3±4.3 d 12.6±1.7 c 21.1±1.4 d 2.174±0.028 d 0.9991±0.004** Ⅱ 104.2±9.9 a 206.3±11.7 a 170.2±12.1 a 168.0±7.5 a 139.8±5.8 a 2.609±0.019 d 0.984±0.002** T1200 Ⅰ 239.6±18.1 b 299.8±17.4 ab 191.6±10.5 ab 140.5±12.0 c 79.0±4.4 c 16.4±2.2 b 27.1±2.0 c 2.248±0.014 c 0.987±0.004** Ⅱ 65.6±9.2 b 124.9±11.9 b 141.1±11.3 b 205.7±17.0 b 191.5±6.3 b 2.680±0.018 c 0.958±0.004** T600 Ⅰ 195.1±17.0 c 276.4±25.9 bc 202.5±4.2 ab 161.4±6.3 b 98.1±7.9 b 18.7±0.5 ab 32.1±1.7 b 2.321±0.031 b 0.983±0.001** Ⅱ 49.7±6.7 c 75.4±7.5 c 119.7±5.2 c 222.3±19.2 b 212.2±17.7 ab 2.725±0.011 b 0.938±0.003** ck Ⅰ 153.0±12.1 d 248.5±5.4 c 213.1±16.0 a 182.0±7.9 a 119.8±8.0 a 20.5±1.2 a 36.7±1.8 a 2.381±0.025 a 0.976±0.004** Ⅱ 22.2±3.3 d 47.1±5.0 d 74.8±5.4 d 259.9±23.2 a 229.2±18.0 a 2.760±0.013 a 0.907±0.008** 说明:Ⅰ为干筛条件; Ⅱ为湿筛条件。同一列数据后不同字母表示差异显著 (P<0.05) 表 2 养鸡对土壤理化性质的影响
Table 2. Effects of different raising chicken treatments on soil physical and chemical properties
处理 容重/(g·cm-3) 非毛管孔隙/% 毛管孔隙/% 总孔隙/% 有机质/(g·kg-1) 碱解氮/(mg·kg-1) 有效磷/(mg·kg-1) 速效钾/(mg·kg-1) T2400 1.165±0.039 b 14.1±0.7 a 36.2±1.3 a 50.3±0.9 a 27.0±0.7 a 130.4±8.8 a 108.2±12.6 a 177.3±11.8 a T1200 1.196±0.047 b 13.0±1.0 ab 35.9±0.7 a 48.9±1.6 ab 23.4±0.6 b 105.3±6.4 b 79.0±7.3 b 129.4±14.4 b T600 1.289±0.045 a 12.6±0.9 ab 35.2±1.0 a 47.8±1.1 b 20.5±0.6 c 90.5±6.6 c 58.3±6.0 c 90.5±7.2 c ck 1.324±0.036 a 12.2±0.8 b 34.8±1.4 a 47.0±0.9 b 16.2±0.8 d 62.1±4.4 d 3.6±0.5 d 39.2±3.5 d 说明:同一列数据后不同字母表示差异显著 (P<0.05)。 表 3 分形维数与土壤理化性质的关系
Table 3. Relationship between fractal dimension and soil physical and chemical properties
项目 拟合回归方程相关系数 相关系数 干筛条件 湿筛条件 干筛条件 湿筛条件 容重 D=1.036 3+1.001 1x D=1.850 2+0.678 0x 0.914** 0.861** 非毛管孔隙 D=3.122 4-0.064 9x D=3.256 2-0.043 5x -0.779** -0.725** 毛管孔隙 D=3.230 0-0.026 7x D=3.454 7-0.021 4x -0.646* -0.599* 总孔隙 D=4.101 7-0.037 5x D=3.994 4-0.026 8x -0.730** -0.726** 有机质 D=2.707 9-0.019 6x D=2.991 5-0.013 7x -0.972** -0.944** 碱解氮 D=2.577 1-0.003 1x D=2.898 1-0.002 1x -0.961** -0.925** 有效磷 D=2.402 5-0.002 0x D=2.777 9-0.001 4x -0.941** -0.913** 速效钾 D=2.444 0-0.001 5x D=2.809 8-0.001 1x -0.954** -0.950** 说明:*表示在0.05水平上相关,**表示在0.01水平上相关。 表 4 养鸡对土壤微生物数量和酶活性的影响
Table 4. Effects of different raising chicken treatments on soil microbial population and enzyme activities
处理 微生物数量/(菌落形成单位·g-1) 蔗糖酶/(mg·g-1·d-1) 脲酶/(mg·g-1·d-1) 磷酸酶/(mg·g-1·d-1) 细菌 (×107) 真菌 (×103) 放线菌 (×105) 总微生物 (×107) T2400 10.59±0.51a 7.75±0.43 a 16.79±0.91a 10.76±0.52 a 11.77±0.54 a 0.497±0.021a 1.211±0.099 a T1200 9.13±0.40 b 4.34±0.37 b 13.09±0.72 b 9.26±0.39 b 9.07±0.25 b 0.364±0.034 b 0.743±0.055 b T600 5.70±0.56 c 3.61±0.24 c 11.35±0.48 c 5.81±0.57 c 8.21±0.37 c 0.303±0.026 c 0.673±0.066 b ck 3.29±0.30d 2.47±0.16d 7.20±0.62d 3.36±0.29d 6.71±0.57 d 0.178±0.020 d 0.242±0.030 c 说明:同一列数据后不同字母表示差异显著 (P<0.05)。 表 5 分形维数与土壤微生物数量和酶活性的关系
Table 5. Relationship between fractal dimension and microbial population or enzyme activities
项目 拟合回归方程 相关系数 干筛条件 湿筛条件 干筛条件 湿筛条件 细菌 D=2.471 3-0.026 5x D=2.828 4-0.018 9x -0.952** -0.941** 真菌 D=2.451 8-0.037 6x D=2.818 4-0.027 6x -0.928** -0.946** 放线菌 D=2.546 2-0.021 9x D=2.879 8-0.015 4x -0.952** -0.932** 总微生物 D=2.472 4-0.026 2x D=2.829 2-0.018 6x -0.953** -0.942** 蔗糖酶 D=2.639 5-0.040 1x D=2.958 1-0.029 6x -0.935** -0.961** 脲酶 D=2.502 6-0.660 6x D=2.853 7-0.478 5x -0.958** -0.965** 磷酸酶 D=2.438 2-0.219 3x D=2.806 9-0.158 6x -0.948** -0.954** 说明:**表示在0.01水平上相关。 -
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