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氨基酸、维生素C、粗纤维、粗蛋白质和可溶性糖是人体不可或缺的营养成分，参与体内重要的生命活动和代谢过程，而矿质元素是组成激素、维生素、蛋白质和多种酶的重要组成部分[1]，在人体保健方面起着重要作用。竹笋作为中国的传统佳肴，已有2500多年的食用和栽培历史，其味道鲜美、口感清脆、营养丰富而深受人们喜爱，被誉为最受欢迎的五大保健食品之一。中国是世界上最大的竹笋生产国和消费国，每年有大量的竹笋及其相关产品远销海外。其中，毛竹Phyllostachys edulis笋产量居竹笋产量之首，含蛋白质类、纤维类、糖类、多种矿质元素和氨基酸等人体所需的营养物质，毛竹笋具有高纤维、高氮、高矿质、低脂肪、低糖等营养特点[2-4]，符合现代社会人们对饮食健康和食品质量的追求，具有很好的市场前景。目前，竹笋品质的研究主要集中在营养动态[5-6]、存储包装方式[7-8]以及经营措施[9-10]对竹笋营养成分的影响。其中，大量研究表明：施肥能显著影响竹笋的产量[10-11]和笋体中的氨基酸、蛋白质和脂肪等营养物质的含量[9, 12]。近年来，随着工农业生产和人类活动强度的增加，工业活动的密集化，如化石燃料燃烧、氮肥施用、畜禽养殖等人为活动的剧增，致使氮排放量不断攀升，大气中活性氮持续升高，氮沉降已从发达地区迅速发展到全球范围，极大地干扰了氮循环[13]。中国的氮沉降情况愈加严重，仅次于欧洲和美国，为全球第三大氮沉降区[14]。中国亚热带地区的平均氮沉降量已达30.00 kg·hm−2·a−1[15]，最大氮沉降量已达51.56 kg·hm−2·a−1，而且还有进一步增加的趋势[16]。中国亚热带地区也是毛竹林的主要分布区，毛竹林面积达443万hm2，约占全国竹林面积的70%，毛竹是该区域重要的森林资源和南方山区农民经济收入的重要来源[17]。目前研究表明：氮沉降对毛竹林的土壤酶活性[18]、毛竹叶片化学计量、养分重吸收及凋落叶养分归还[19]等方面都有显著影响，这些变化是否会影响竹笋营养成分含量，进而改变其品质，尚未可知。为此，本研究以毛竹笋为研究对象，通过人工施氮模拟大气氮沉降的方法，研究氮沉降对毛竹笋品质的影响，以期为在日益增强的大气氮沉降下毛竹笋可持续经营提供新的参考。
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研究区位于浙江省杭州市临安区青山湖街道青山笋材两用毛竹林样地(30°14′N，119°42′E)，该区处于中亚热带季风气候区的北缘，雨水充足，气候温润，四季分明。年平均降水量1 420 mm，年平均气温15.6 ℃，最高和最低气温分别为41.7 ℃和−13.3 ℃。年均日照约1 847 h，年均无霜期约230 d。土壤类型属于黄土壤，低山丘陵地貌，海拔100~300 m。研究地毛竹林采用集约经营模式，隔年采伐4 a以上的老竹，现存立竹主要是4龄竹(2016年)和2龄竹(2018年)。每年7−8月垦复除去林下的灌木和杂草，9月撒施450 kg·hm−2复合肥，施肥后翻耕30 cm，使之与表层土壤均匀混合。林地的林分和表层土壤(0~20 cm)初始特征见表1[20]。
表 1 毛竹林分和表层土壤(0~20 cm)特征
Table 1. Original characteristics of the Ph. edulis plantation and surface soil(0−20 cm)
处理 密度/
(株·hm−2)胸径/
cm土壤密度/
(g·cm−3)土壤有机碳/
(mg·g−1)土壤全氮/
(mg·g−1)土壤全磷/
(mg·g−1)土壤pH 对照(ck) 3 362±309 10.16±0.13 0.97±0.07 23.73±0.24 1.11±0.04 0.52±0.01 4.46±0.01 低氮(N30) 3 408±382 10.31±0.32 0.98±0.04 22.56±1.17 1.17±0.09 0.57±0.05 4.43±0.04 高氮(N60) 3 208±187 10.76±0.59 1.00±0.05 23.15±1.74 1.21±0.12 0.54±0.03 4.48±0.08 说明：数值为均值±标准差 -
采用典型样方法，在毛竹林内设立9个20 m×20 m典型样地，样地之间设置20 m以上的缓冲间隔区。以中国亚热带地区平均大气氮沉降量(30 kg·hm−2·a−1)和未来增加趋势为依据[21]，设置3个氮沉降处理，分别为对照(0 kg·hm−2·a−1，ck)、低氮(30 kg·hm−2·a−1，N30)和高氮(60 kg·hm−2·a−1，N60)，各处理重复3次。2013年1月至2019年4月，每月进行模拟氮沉降处理，全年12次。处理方法为在10 L水中加入各样地所需的相应质量的硝酸铵(NH4NO3)，采用电动背式喷雾器将配好溶液均匀地喷洒在样地上；对照组采用同样的方法喷洒等质量的水，以减少外加水因素带来的误差影响。
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于2019年4月在毛竹林样地采挖大小适中，出土高度约3~5 cm的毛竹笋，要求其整体形态特征明显、饱满健壮、笋体完整，每个样地各采集5个春笋，将笋箨上的泥土和杂物清理干净，装入放有冰袋的恒温采集箱，带回实验室用于分析检测。将新鲜春笋去除掉笋壳和竹篼，选取其中可食的鲜嫩部分切成块状，采用四分法取样，在(130±2) ℃的烘箱中杀青10 min后，放入(60±1) ℃干燥机中烘干，粉碎后过60目筛，放入干燥器中保存以供竹笋营养成分测定。
氨基酸采用氨基酸分析仪测定[9]；维生素C用稀酸提取，高效液相色谱法测定[22]；粗纤维的测定参照国标GB/T 5009.10−2003《植物类食品中粗纤维的测定》，采用酸碱洗涤法；粗蛋白质采用凯氏定氮法测定[23]；可溶性糖采用硫酸苯酚法测定[24]；矿质元素采用硝酸-高氯酸(HNO3-HClO4)湿法消化法，消化液用火焰原子吸收光谱法测定[25]。
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采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)分析不同氮沉降强度下毛竹笋中氨基酸、维生素C、粗纤维、粗蛋白质、可溶性糖和矿质元素差异；用SPSS 19.0进行统计分析；用Origin 2018作图。所有数据均为平均值±标准差。
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由表2可知：氮沉降对毛竹鲜笋的总氨基酸、必需氨基酸和甜味氨基酸的质量分数均有显著提高作用(P＜0.05)，分别增加了45.03%~54.08%、33.66%~35.64%和96.50%~106.50%；而毛竹鲜笋的鲜味氨基酸、苦味氨基酸和芳香类氨基酸的质量分数分别在高氮下显著增加了20.43%、15.83%和21.21%(P＜0.05)，低氮下显著降低63.44%、11.15%和27.27%(P＜0.05)。同时，不同氮沉降水平下，毛竹鲜笋的必需、鲜味、甜味、苦味和芳香类氨基酸比例变化较大，氮沉降对毛竹鲜笋中氨基酸比例具有显著影响(P＜0.05)。其中甜味氨基酸比例在氮添加下显著增加34.02%~35.54%(P＜0.05)，而氮沉降对必需氨基酸、鲜味氨基酸、苦味氨基酸和芳香类氨基酸比例均有显著降低作用(P＜0.05)，分别降低7.84%~11.96%、21.92%~74.80%、24.79%~38.76%和21.30%~49.80%。
表 2 不同氮沉降水平下毛竹笋不同类型氨基酸质量分数及比例
Table 2. Contents and proportions of different types of amino acids under different nitrogen(N) deposition
氮处理 必需氨基酸 鲜味氨基酸 甜味氨基酸 苦味氨基酸 芳香类氨基酸 总氨基酸 质量分数/
(mg·g−1)比例/% 质量分数/
(mg·g−1)比例/% 质量分数/
(mg·g−1)比例/% 质量分数/
(mg·g−1)比例/% 质量分数/
(mg·g−1)比例/% 质量分数/
(mg·g−1)对照(ck) 4.04±0.16 Bb 22.57 0.93±0.03 Eb 5.20 2.00±0.10 Db 11.17 2.78±0.11 Cb 15.53 1.32±0.02 Eb 7.37 17.90±0.61 Ab 低氮(N30) 5.40±0.21 Ba 20.80 0.34±0.02 Ec 1.31 3.93±0.18 Ca 15.14 2.47±0.14 Dc 9.51 0.96±0.07 Ec 3.70 25.96±1.10 Aa 高氮(N60) 5.48±0.25 Ba 19.87 1.12±0.04 Da 4.06 4.13±0.14 Ca 14.97 3.22±0.35 Ca 11.68 1.60±0.08 Da 5.80 27.58±1.27 Aa 说明：同列不同小写字母表示不同氮沉降水平对各氨基酸影响差异显著(P＜0.05)，同行不同大写字母表示相同氮沉降水平对各氨基 酸影响差异显著(P＜0.05) -
氮沉降对毛竹笋营养成分的影响显著(图1)。随氮沉降增加，维生素C和粗蛋白质质量分数均先下降而后升高，而粗纤维和可溶性糖质量分数则均呈先升高而下降趋势，且各处理毛竹笋的粗蛋白质、可溶性糖并无显著差异(P＞0.05)。毛竹笋维生素C质量分数不同处理间则差异显著(P＜0.05)，而高氮沉降毛竹笋粗纤维质量分数与对照并无显著差异(P＞0.05)，且均显著高于低氮沉降处理(P＜0.05)。
图 1 不同氮沉降水平下毛竹笋维生素C、粗纤维、粗蛋白质和可溶性糖质量分数
Figure 1. Contents of vitamin C, crude fiber, crude protein and soluble sugar under different nitrogen (N) deposition
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由图2可知：毛竹笋不同矿质元素质量分数差异较大，且对氮沉降的响应不同。其中：钾最高，硒最低。氮沉降对钾和锌无显著影响(P＞0.05)，但却显著提高了硒(83.15%~100.33%)、铁(69.57%~77.91%)和钠(26.22%~28.16%)(P＜0.05)质量分数，显著降低了铜(18.19%~24.72%)(P＜0.05)质量分数。同时，锰、钙和镁质量分数在低氮处理下显著增加(P＜0.05)，在高氮处理下显著降低(P＜0.05)。与对照相比，在低氮处理下锰、钙和镁质量分数均显著提高(P＜0.05)，分别提高61.67%、17.45%和10.08%，而高氮处理下锰和钙质量分数分别降低14.22%、30.32%。
图 2 不同氮沉降水平下毛竹笋矿质元素的质量分数
Figure 2. Contents of mineral elements under different nitrogen (N) deposition
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本研究毛竹笋中共检测出18种氨基酸，其中赖氨酸(Lys)、苯丙氨酸(Phe)、蛋氨酸(Met)、苏氨酸(Thr)、异亮氨酸(Ile)、亮氨酸(Leu)和缬氨酸(Val)为人体必需氨基酸。氮沉降显著提高毛竹笋中总氨基酸和必需氨基酸的质量分数，这与施肥[9, 26]和施氮肥[26]的研究效果相同。
环境因素会影响竹笋中总氨基酸质量分数，其中对氨基酸影响最大的因素为氮素供应水平[27]。氮素是植物体内氨同化和氨基酸合成的重要来源，是植物生理生化过程的重要营养物质[28]。土壤中的氮元素增加，为植物体合成氨基酸提供了丰富的氮源[9]。因此，氮沉降增加了毛竹笋中总氨基酸和必需氨基酸的质量分数，能够促进人体氨基酸平衡，减少因氨基酸失衡所造成的代谢紊乱、机体抵抗力下降等问题[29]。此外，氨基酸种类、含量和比例对竹笋中蛋白质种类和含量有一定影响，从而影响竹笋的品质[30]。其中，鲜味氨基酸(天冬氨酸和谷氨酸)和芳香类氨基酸(苯丙氨酸和酪氨酸)[31]质量分数在高氮处理下显著增加，说明过量氮沉降能提高毛竹笋的鲜味，使得竹笋的食用风味更好。苦味氨基酸(缬氨酸、异亮氨基酸、亮氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸)[31]质量分数及比例在低氮下显著降低，而甜味氨基酸(甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸、丝氨酸)[31]质量分数及比例在氮沉降下显著增加，表明适度的氮沉降有利于降低竹笋的苦涩味，增加甜味，从而提升其口感。
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维生素C在增强体液免疫和细胞免疫方面具有显著功效，还能用来预防感冒、延缓衰老和防治冠心病等[29]；粗纤维是影响竹笋食用口感的重要指标，在改善肠胃功能、降低血糖和胆固醇含量、防治肠癌和高脂血症等方面也具有重要作用[9]；蛋白质在竹笋干物质组成中含量较高，同时也是生物体的主要组成部分和人体必需营养物质[32]；可溶性总糖是评价竹笋品质的重要指标[33]，也是人体能源物质的重要组成部分。
氮增加不仅有利于蔬菜、作物植株的生长发育，而且对提高果实产量、可溶性糖和蛋白质等营养成分、降低硝酸盐积累具有重要作用，从而改善植株的品质[24]。而土壤中氮素供应过高时，在硝化细菌的作用下会转化成硝酸根离子(
${\rm{NO}}_3^{-} $ )被蔬菜、作物等吸收。在植物体内积累过量硝酸盐，会对植物自身生长造成危害或品质下降，人们食用后也会对健康造成潜在的危害[34]。本研究发现：氮沉降促进了粗纤维和可溶性糖的积累，但降低了维生素C的质量分数。氮沉降下竹笋中粗纤维增加，与施肥促进粗纤维积累的研究结果相同[9]。膳食纤维作为“第七类营养素”，具有提高人体耐糖程度，降低胆固醇和刺激肠胃蠕动的作用[35-36]。氮沉降增加膳食纤维有助于改善竹笋品质。施肥促进竹笋中总糖的提高[37]，其原因可能是竹子的光合作用因氮增加而增强，从而增加了运往笋体的糖分，使得笋体内的总糖提高[26]。氮沉降使竹笋中维生素C总体下降，但高氮下维生素C较低氮相比呈显著提高。其原因可能是，氮沉降使土壤中铵态氮(
${\rm{NH}}_4^{+} $ -N)、硝态氮(${\rm{NO}}_3^{-} $ -N)离子显著提高，同时也会导致土壤中离子失衡，使得硫酸根离子(${\rm{SO}}_4^{2-} $ )、氯离子(Cl−)、磷酸一氢根离子(${\rm{HPO}}_4^{2-} $ )积累，从而对竹笋维生素C的合成产生了一定的抑制作用，这与部分蔬菜的研究结果一致[38]。而离子浓度过高时，植物细胞离子通道会出现饱和现象，相关离子通道开放比率下降[39]。随着氮沉降水平的提高，土壤中${\rm{SO}}_4^{2-} $ 、Cl−、${\rm{HPO}}_4^{2-} $ 等离子浓度增加可能会使毛竹根系吸收这些离子的通道开放比率下降，从而降低其对竹笋中维生素C的抑制，故高氮下维生素C较低氮显著提高。 -
毛竹笋中这些元素含量之间存在明显差异，且对氮增加的响应不同，而人体中元素的缺乏和过量可导致多种疾病。氮沉降显著提高了硒、铁和钠质量分数，显著降低了铜质量分数；锰、钙和镁质量分数在低氮下增加，在高氮下降低。硒的缺乏会造成克山病和大骨节病，而氮沉降提高毛竹笋中硒质量分数，这使得人们通过食用同等质量毛竹笋摄入的硒更多，降低了患克山病和大骨节病的可能性；铁是造血元素，其含量的提高有助于食用者减少贫血、免疫力低、无力、头痛等问题[40]；钠元素缺乏会使人出现恶心、食欲不振、心率加快、肌肉痉挛等反应[40]，氮沉降对其含量的提高，有利于人体健康；成人每日可耐受铜的最高摄入量为8.0 mg·d−1[29]。本研究发现：氮沉降显著降低了毛竹笋中铜质量分数，因而可以降低铜过量所引起的黄疸肝炎、肝硬化、肠胃炎、癌症、Wilson病等疾病可能性[40]。氮沉降会影响土壤养分，同时影响土壤中钙离子、镁离子、钠离子和钾离子等盐基离子[41]。竹笋中不同矿质元素的变化可能与此相关，从而影响笋体内矿质元素含量，而元素间存在拮抗作用，所以不同矿质元素变化不同。
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氮沉降显著增加了毛竹笋中总氨基酸、必需氨基酸、甜味氨基酸、粗纤维、硒、铁和钠的质量分数，显著降低了铜的质量分数，表明氮沉降提高毛竹笋的部分营养成分，可在一定程度上促进毛竹笋口感和营养品质的改善，有利于人体保健。
Effects of nitrogen application on nutritional components of Phyllostachys edulis shoot
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摘要:
目的 探讨氮沉降对毛竹Phyllostachys edulis笋品质的影响，为竹笋品质改善和人体保健提供理论依据。 方法 通过人工喷氮模拟氮沉降方法，研究了3种不同水平的氮沉降[0 kg·hm−2·a−1(对照)、30 kg·hm−2·a−1(低氮，N30)和60 kg·hm−2·a−1(高氮，N60)]对毛竹笋不同氨基酸、营养成分(维生素C、粗纤维、粗蛋白质、可溶性糖)和矿质元素质量分数的影响。 结果 氮沉降对毛竹笋营养品质和矿质元素影响显著，氮沉降显著增加了总氨基酸、必需氨基酸和甜味氨基酸的质量分数(P＜0.05)，高氮沉降显著提高了鲜味、苦味和芳香类氨基酸的质量分数(P＜0.05)，而低氮沉降则相反；同时，氮沉降显著提高了毛竹笋中甜味氨基酸比例(P＜0.05)，显著降低了必需、鲜味、苦味和芳香类氨基酸比例(P＜0.05)；氮沉降显著降低了毛竹笋中维生素C质量分数(P＜0.05)，但却提高了粗纤维质量分数，对粗蛋白质和可溶性糖质量分数影响不显著；氮沉降显著提高了硒、铁和钠(P＜0.05)质量分数，显著降低了铜(P＜0.05)质量分数，低氮沉降显著增加了锰、钙和镁(P＜0.05)质量分数，而高氮沉降则相反。 结论 适度的氮沉降对毛竹笋营养成分有一定的提升作用，有利于竹笋品质的改善和人体保健。图2表2参41 Abstract:Objective This paper aims to explore the effects of N deposition on Phyllostachys edulis shoots and provide theoretical basis for improving bamboo shoot quality and human health. Method A field experiment was conducted in a subtropical Ph. edulis plantation and the effects of three different levels of simulated N deposition (control: 0 kg·hm−2·a−1, N30: 30 kg·hm−2·a−1, and N60: 60 kg·hm−2·a−1) on the contents of amino acids, nutrients (vitamin C, crude fiber, crude protein, and soluble sugar) and mineral elements in Ph. edulis shoots were studied. Result N deposition significantly affected the nutrient quality and mineral elements of Ph. edulis shoots. Nitrogen deposition significantly increased the contents of total amino acids, essential amino acids, and sweet amino acids (P＜0.05). High N deposition (N60) significantly increased the contents of umami amino acids, bitter amino acids, and aromatic amino acids (P＜0.05), while low nitrogen deposition (N30) had the opposite effect. Nitrogen deposition significantly increased the proportion of sweet amino acids (P＜0.05), but significantly decreased the proportion of essential amino acids, umami amino acids, bitter amino acids, and aromatic amino acids (P＜0.05), and significantly reduced vitamin C content(P＜0.05) but increased crude fiber content, and had no significant effect on the content of crude protein and soluble sugar. Nitrogen deposition significantly increased the contents of Se, Fe and Na but significantly decreased the content of Cu (P＜0.05). Low N deposition (N30) significantly increased Mn, Ca and Mg contents, while the N60 treatment was the opposite(P＜0.05). Conclusion Moderate N deposition has a certain promotion effect on nutritional components of Ph. edulis shoots, which is conducive to the improvement of bamboo shoot quality and human health. [Ch, 2 fig. 2 tab. 41 ref.] -
Key words:
- botany /
- nitrogen deposition /
- Phyllostachys edulis shoot /
- nutritional components /
- mineral elements /
- health food
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抚育间伐是常用的森林管理措施[1]，因伐除林冠相对密集的部分树木，增加了太阳辐射，改变了森林小气候和土壤微生境，必然影响森林生态系统的养分和生物地球化学循环过程，以及该循环过程的核心环节——土壤微生物活动和酶活性。目前，土壤胞外酶研究更多关注于碳、氮和磷循环相关的降解酶，如碳酶[β-葡糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH)、β-木糖苷酶(BX)]，氮酶[β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)]和磷酶[酸性或碱性磷酸酶(AcP)]，其活性可作为微生物资源分配的代理指标[2]。在养分循环期间酶活性的相对丰度变化可反映微生物群落的代谢水平。SINSABAUGH等[3]最先通过整合分析发现：在全球尺度上碳、氮和磷循环相关酶计量比接近1∶1∶1，表明土壤酶化学计量比呈稳态性。但也有研究发现：土壤酶化学计量比呈非稳态性[4−6]，说明微生物可能受到能量或关键营养物质(即碳、氮和磷)的限制[7]。
间伐措施对土壤胞外酶活性和酶化学计量的影响仍不确定。如土壤酶活性在森林间伐后会增加[8]、减少[9]或保持不变[10]。大多数研究主要围绕不同间伐强度对酶活性的影响[11]。间伐措施的影响效果还会随森林恢复过程而发生改变。如QIU等[12]对塞罕坝林场内华北落叶松Larix principis-rupprechtii人工林进行间伐恢复9 a后的结果显示：间伐措施显著增加了土壤BG、NAG+LAP和AcP活性。而LULL等[13]对地中海栎Quercus ilex林间伐后5个月至7 a内，氮和磷循环酶的活性并未发生显著改变。间伐处理和林下移除可在短时间内减少微生物对土壤资源的竞争，进而改变酶的活性[14]。但随树木生长速度和土壤养分含量的变化，微生物资源利用策略也发生改变，可能造成微生物受到不同养分的限制[15]。
目前，关于间伐处理对土壤胞外酶活性的研究大多侧重于间伐强度和人工林生态系统的研究，而对天然林生态系统间伐后不同恢复阶段土壤酶活性的研究较少。鉴于此，本研究采用空间代替时间的方法，探讨北亚热带秦岭松栎混交林在抚育间伐后不同恢复时间内林地表层土壤酶活性、酶化学计量比的变化规律，为制定森林可持续经营方案及合理的生态恢复措施提供理论依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于陕西省安康市宁东林业局新矿林场(33°20′~33°26′N，108°32′~108°34′E)，地处秦岭山脉，海拔为1 400.0~1 800.0 m。该区属于北亚热带与温带过渡区，年均气温为8.5 ℃，年平均降水量为908.0 mm，土壤为山地棕壤。研究区域为20世纪70年代末采伐后天然更新形成的次生针阔混交林[16]，采取的是低强度间伐和林冠下补植等保护经营作业法。林内主要以油松Pinus tabuliformis、锐齿槲栎Quercus aliena var. acutiserrata、华山松Pinus armandii为主要建群种，伴生有漆树Toxicodendron vernicifluum、小叶女贞Ligustrum quihoui、青榨槭Acer davidii等树种。林下植被以卫矛Euonymus alatus、木姜子Litsea pungens、披针叶薹草Carex lanceolata、龙牙草Agrimonia pilosa、茜草Rubia cordifolia为主。
2021年10月，根据研究区内实际间伐处理、林木生长和分布状况，选择立地条件基本一致的林分，设置3种间伐处理，即未间伐(ck)、间伐恢复5 a (5 a，2018年间伐)和间伐恢复13 a (13 a，2010年间伐)。每个间伐处理设置4块面积为20 m×30 m的样地，共计12块样地。为防止样地之间相互干扰，样方之间的间隔不小于100 m。进行间伐处理后林下物种数量增加，更新了枫杨Pterocarya stenoptera、栗Castanea mollissima、桤木Alnus cremastogyne、灯台树Cornus controversa和胡桃楸Juglans mandshurica等树种。其中各样地内物种丰富度和Shannon-Wiener指数参照刘思泽等[17]的方法计算。样地调查基本概况见表1。
表 1 试验样地基本概况Table 1 Basic survey of test plots间伐后恢
复时间/a海拔/
m株数密度/
(株·hm−2)胸径/
cm郁闭度 物种
丰富度Shannon-Wiener
指数凋落物量/
(t·hm−2·a−1)林内主要树种 ck 1 585.00±61.85 1 420±88 14.60±0.49 0.7 25 2.48 7.01±0.37 油松、锐齿槲栎、华山松、毛樱桃、垂柳、
木姜子、三桠乌药5 1 457.32±13.14 1 208±355 13.80±0.84 0.5 32 2.78 5.69±0.26 锐齿槲栎、栗、油松、白桦、垂柳、
榆树、桤木13 1 757.57±20.17 1 254±207 13.80±1.19 0.6 29 2.68 6.55±0.29 毛樱桃、油松、锐齿槲栎、漆树、水蜡树、
木姜子、灯台树说明：毛樱桃Prunus tomentosa，垂柳Salix babylonica，三桠乌药Lindera obtusiloba，白桦Betula platyphylla，榆树Ulmus pumila，水蜡树Ligustrum obtusifolium。 1.2 采样设计
2023年7月，根据S型取样方法，在ck、5 a、13 a间伐样地内，用直径为3.6 cm的土钻采集0~10 cm的表层土样，为避免样品受到污染，将土壤混合储存于灭菌自封袋中，再用便携冷藏箱带回实验室。在室内充分混匀后过2 mm筛。一份新鲜土样于4 ℃冰箱保存，用于有效氮、土壤酶活性和土壤微生物生物量的测定；另一份土壤样品自然风干，用于其他土壤理化性质的测定。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 土壤理化性质测定
土壤含水率采用105 ℃烘干法；土壤pH采用电位法(土水体积质量比为1.0∶2.5)；土壤总氮采用元素分析仪测定；土壤有机碳采用重铬酸钾氧化-外加热法；土壤有效氮指铵态氮和硝态氮的总和，分别采用2 mol·L−1氯化钾浸提-靛酚蓝比色法、氯化钾提取-双波长紫外分光光度法测定；土壤总磷采用硫酸-高氯酸-钼锑抗比色法[18]。微生物生物量碳、氮采用氯仿熏蒸法，使用岛津总有机碳分析仪测定。
1.3.2 土壤胞外酶活性及酶计量的测定与计算
参照SAIYA-CORK等[19]的方法，测定与碳、氮、磷循环密切相关的酶活性，各种土壤酶的名称、简称及底物见表2。其中，水解酶(BG、BX、CBH、NAG、LAP、AcP)活性采用微孔板荧光法，用多功能酶标仪在365 nm波长处激发，450 nm波长处荧光测定；氧化酶(POX、PER)活性采用DOPA-紫外分光光度法，用多功能酶标仪在450 nm波长处测定。
表 2 土壤胞外酶的简称及所用底物Table 2 Soil enzyme along with their enzyme abbreviation and substrate of soil enzyme酶名称 简称 底物 β-葡糖苷酶β-glucosidase BG 4-MUB-β-D-glucoside β-木糖苷酶β-xalosidase BX 4-MUB-β-D-xylopyranoside 纤维二糖水解酶Cellobiohydrolase CBH 4-MUB-β-D-cellobioside β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶β-N-acetylglucosaminidase NAG 4-MUB-N-acetyl-β-D-glucosaminde 亮氨酸氨基肽酶Leucine aminopeptidase LAP L-leucine-7-amido-4 methylcounarin 酸性磷酸酶Acid phosphatase AcP 4-MUB-phosphatase 酚氧化物酶Phenol oxidase POX L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA) 过氧化物酶Peroxidase PER L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA) and H2O2 说明：MUB为甲基伞形酮酰Methylumbelliferyl。 通过计算碳、氮和磷酶活性的比值研究土壤胞外酶化学计量[20]，同时，采用酶计量的载体分析，即用矢量长度(VL)及矢量角(VA)分析间伐处理对微生物能量和营养的相对限制状况[21]，计算公式如下。
$$ {E}_\text{C/N}\text{}\text=\text{}\text{ln}{H}_{\mathrm{B}\mathrm{G}}\text{/ln}\text{(}{H}_{\text{NAG}}\text+{H}_{\text{LAP}}\text{)}\text{;}\text{}\text{}\text{} $$ (1) $$ {E}_\text{C/P}\text{}\text=\text{}\text{ln}{H}_{\text{BG}}\text{/ln}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}};\text{}\text{}\text{}\text{}\text{}$$ (2) $$ {E}_\text{N/P}\text{= ln}\text{(}{H}_{\text{NAG}}\text+{H}_{\text{LAP}}\text{)}\text{/ln}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}}; $$ (3) $$ {V}_{\text{L}}\text=\text{SQRT}\text{[}\text{(}{E}_\text{C/N}\text{)}^2\text+\text{(}{E}_\text{C/P}\text{)}^2\text{]}\text{;} $$ (4) $$ {V}_{\text{A}}\text=\text{Degrees}\text{[}\text{ATAN2}\text{(}{E}_\text{C/P}\text{,}\text{}{E}_\text{C/N}\text{)}\text{]}\text{。}$$ (5) 式(1)~(5)中：$ {E}_\text{C/N} $、$ {E}_\text{C/P} $、$ {E}_\text{N/P} $分别为土壤碳获取酶/氮获取酶比值、土壤碳获取酶/磷获取酶比值、土壤氮获取酶/磷获取酶比值；$ {H}_{\mathrm{B}\mathrm{G}}\mathrm{、}{H}_{\text{NAG}}\mathrm{、}{H}_{\text{LAP}}\mathrm{、}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}} $分别为BG、NAG、LAP、AcP的酶活性；SQRT为平方根函数，Degrees为角度转换函数，ATAN2为反正切函数。VL越大，表明碳限制越严重。VA以45°为分界线，＞45°为磷限制，＜45°为氮限制。偏离程度越大，限制程度越强。
1.4 数据分析
使用SPSS 25.0对不同间伐恢复时间下的土壤理化性质、胞外酶活性、酶化学计量比、酶矢量长度和角度的差异进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著性差异法(LSD)(P＜0.05)；利用Sperman检验分析与土壤酶活性和酶矢量变化显著相关的土壤因子，利用Origin 2021绘图。以酶活性及其矢量作为物种因子，土壤理化性质作为环境因子，利用Canoco 5.0进行冗余分析。通过方差膨胀因子(VIF)判断解释变量之间的线性关系，剔除共线性较强(VIF＞5)的变量，对剩余的pH、有效氮、有机碳和全磷共4个变量进行研究。
2. 结果与分析
2.1 间伐恢复对土壤理化性质的影响
从表3可见：间伐恢复对土壤pH、有效氮、全磷、碳氮比、氮磷比、有机碳、微生物量碳、微生物量氮和微生物量碳氮比均有显著影响(P＜0.05)。恢复5 a的土壤pH显著高于ck (P＜0.05)。恢复13 a的土壤全磷、微生物量碳和微生物量氮均显著高于ck (P＜0.05)，分别是ck的1.28、1.19和1.15倍。土壤有效氮、碳氮比和氮磷比均显著低于ck (P＜0.05)。恢复5 a的土壤有机碳显著降低了25.93% (P＜0.05)，但恢复13 a的土壤有机碳质量分数逐渐恢复至未间伐前水平。间伐恢复对土壤含水率和全氮无显著影响。
表 3 不同间伐恢复时间下土壤理化特性状况Table 3 Soil physical and chemical properties under different thinning treatments间伐后恢复时间/a pH 含水率/% 有效氮/(mg·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 碳氮比 ck 5.48±0.10 b 37.28±4.01 a 21.34±1.96 a 4.58±0.86 a 0.60±0.08 b 10.02±1.16 a 5 5.98±0.13 a 35.10±6.81 a 17.19±0.48 ab 3.28±0.68 a 0.52±0.10 b 9.34±1.41 ab 13 5.76±0.17 ab 40.37±1.67 a 16.56±0.58 b 3.93±0.44 a 0.77±0.07 a 8.55±1.32 b 间伐后恢复时间/a 氮磷比 有机碳/(g·kg−1) 微生物量碳/(g·kg−1) 微生物量氮/(g·kg−1) 微生物量碳氮比 ck 7.49±0.71 a 35.94±3.84 a 1.14±0.04 b 0.20±0.01 b 5.97±0.37 ab 5 6.45±0.95 ab 26.62±2.79 b 1.14±0.09 b 0.22±0.01 ab 5.09±0.13 b 13 5.04±0.34 b 33.33±2.27 ab 1.36±0.02 a 0.23±0.01 a 6.11±0.33 a 说明：数据均为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P＜0.05)。 2.2 间伐恢复对土壤酶活性及胞外酶计量比的影响
从图1可见：间伐恢复对不同土壤酶活性的影响并不一致。恢复13 a时土壤BX、AcP和NAG+LAP活性显著下降(P＜0.05)，较ck分别降低了25.39%、22.92%和46.25%，同时土壤BG活性还显著提高(P＜0.05)，是ck的1.34倍(P＜0.05)。土壤氧化酶(POX、PER)和CBH活性变化趋势与前4种酶不同，在恢复5 a时活性最低，在恢复13 a时活性最高。
通过矢量分析发现：VA＞45°，且EN/P＜1、EC/N＞1 (图2A)，表明研究区土壤微生物生长代谢主要受碳和磷共同限制。森林土壤EC/P和EN/P显著偏离1，且随间伐后时间的持续而逐渐恢复或显著增大(P＜0.05，图2B)。VA和VL在3个间伐恢复间均有明显差异(图2C~D)。与ck相比，间伐恢复5 a的VA显著降低了4.42%，13 a的VL是ck的1.13倍(P＜0.05)。表明间伐措施在恢复初期能够缓解土壤微生物受磷限制的状况，而后随恢复时间的持续，微生物受碳限制程度显著增加(P＜0.05)。
图 2 间伐恢复对土壤酶化学计量及酶矢量的影响Figure 2 Effects of thinning treatment on soil enzyme stoichiometry and enzyme vector2.3 土壤酶整体变化和土壤理化性质的相关性分析及冗余分析
相关性分析(表4)表明：水解酶活性与有效氮、有机碳和微生物量碳氮比均呈正相关关系。其中土壤碳获取酶(BG、CBH)与土壤全磷、有机碳、微生物量碳呈显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)正相关，BX活性与土壤有效氮、微生物量碳氮比呈显著正相关(P＜0.05)。土壤氮获取酶(NAG+LAP)和磷获取酶(AcP)均与土壤有效氮呈极显著正相关(P＜0.01)。酚氧化物酶(PER)除与pH呈显著负相关外(P＜0.05)，还与有机碳、微生物量碳氮比呈极显著正相关(P＜0.01)。VA仅与pH呈极显著负相关(P＜0.01)。VL与全磷和微生物量碳呈显著正相关外(P＜0.05)，还与氮磷比呈极显著负相关(P＜0.01)。
表 4 土壤酶变化与土壤理化性质的相关性分析Table 4 Correlation analysis between soil enzyme changes and soil physical and chemical properties指标 pH IN TP SOC MBC MBC/MBN N/P POX −0.54 −0.29 −0.04 −0.07 0.26 0.30 −0.04 PER −0.65* 0.19 0.32 0.45* 0.22 0.52** 0.21 BG 0.28 0.35 0.73** 0.55** 0.63** 0.38 −0.25 BX −0.53 0.54** −0.01 0.27 0.10 0.45* 0.56 CBH −0.01 0.24 0.46* 0.43* 0.53** 0.65** 0.17 AcP −0.72* 0.57** −0.38 0.06 −0.13 0.22 0.85** NAG+LAP 0.17 0.66** −0.08 0.14 −0.01 0.00 0.60 VA −0.95** 0.01 −0.30 −0.06 −0.04 0.35 0.43 VL 0.45 −0.28 0.70** 0.31 0.48* 0.15 −0.63* 说明：IN为土壤有效氮，TP为土壤全磷，SOC为土壤有机碳，MBC为微生物量碳，MBN为微生物量氮，N/P为氮磷比。POX为酚氧化物酶，PER为过氧化物酶，BG为β-葡糖苷酶，BX为β-木糖苷酶，CBH为纤维二糖水解酶，AcP为酸性磷酸酶，NAG+LAP为氮获取酶(β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶和亮氨酸氨基肽酶总和)，VA为酶矢量角度，VL为酶矢量长度。*表示显著相关(P＜0.05)，**表示极显著相关(P＜0.01)。 冗余分析(图3)表明：剔除存在共线性关系的变量后，pH、有效氮、有机碳和全磷共解释了酶活性和酶矢量变异的73.71%。其中pH和有机碳是对土壤酶整体变化解释度最高的因子，分别解释了变量的48.80%和13.10%，且pH与酶指标变化显著相关(P＜0.05)。
图 3 土壤酶活性与理化性质关系的冗余分析Figure 3 Redundancy analysis of soil enzyme activity and physical and chemical properties3. 讨论
3.1 间伐恢复年限对土壤理化性质及微生物生物量的影响
间伐改变了秦岭松栎混交林表层土壤pH和养分质量分数，但在不同恢复阶段规律不一致。在本研究中，间伐导致pH提高，尤其是间伐恢复5 a后，这与许多学者的研究结果一致。如对云杉Picea crassifolia[22]林和火炬松Pinus taeda[23]林研究表明：间伐减少了针叶凋落物作为有机酸主要输入组分的产生，从而显著提高土壤表层pH。本研究中针叶树种的胸高断面积占比在间伐后有所降低，这在一定程度上能缓解土壤酸化。同时，间伐后土壤含水率、全氮、全磷和有机碳质量分数均呈先减少后逐步恢复的趋势。这可能是因为间伐短期内树冠层郁闭度减小，导致土壤蒸发增强的同时，也促进林下植被的快速生长，加快了土壤水分的消耗[24]。凋落物作为土壤最主要的有机碳源，通过微生物转化为腐殖质的同时也改变了土壤pH，影响凋落物的分解，改变土壤养分水平[25]。相较于ck，间伐恢复5、13 a后，凋落物量分别恢复至81.16%和93.41%，间伐恢复13 a的土壤全氮、全磷和有机碳质量分数有所提高，表明随时间的持续，林分结构及相关生态过程在一定程度上得到恢复。此外，本研究中微生物量碳、氮和土壤有效氮在间伐恢复13 a后的变化趋势不一致，可能因为间伐后林地内出现了栗、桤木和水蜡树等阳性植物，以及毛樱桃、白桦和漆树等阔叶树种，林地内相对多度增加，根系密度和根系分泌物增多，有利于土壤微生物生物量的积累[26]。而林下喜光物种的快速生长[27]，对土壤游离态氮的需求增大，导致土壤有效氮质量分数有所降低。这与周璇等[28]对8年生柳杉Cryptomeria japonica人工林进行间伐后的研究结果一致。
3.2 间伐恢复年限对土壤酶活性的影响
在本研究中，间伐恢复年限导致土壤BX、AcP和NAG+LAP活性显著降低，但对其他土壤酶活性影响趋势不同，如POX、PER、BG和CBH通常在间伐恢复5 a时活性最低，在13 a时恢复到间伐前水平或高于未间伐处理(如BG)。这与其他研究结果相似，但并不完全一致[29−30]。这种结果可能是由于不同的林分环境以及微生物利用资源多寡的差异，导致土壤酶活性对同一干扰方式的不同改变[31]。随着间伐恢复时间的持续，易分解有机物质减少而难降解的碳相对较多[32]，POX、PER和BG、CBH作为土壤中主要的木质素降解酶和纤维素降解酶，其活性得到显著提高，以增强微生物利用顽固性有机碳的能力。这与MEISAM等[33]的研究结果一致。而以分解几丁质和蛋白质、半纤维素等易分解物质为主的NAG+LAP、BX活性的显著降低也映证了SINSABAUGH等[34]的资源分配理论。
土壤胞外酶与土壤养分输入和微生物量等密切相关[35]。通过相关分析发现：BG和CBH活性与微生物量碳、全磷显著正相关，表明土壤微生物数量的变化与碳循环土壤酶活性的变化关系最为密切，而全磷则是磷素限制环境中影响微生物生长的主要因素[7, 16]。有效氮质量分数的减少虽然在一定程度上能促使氮获取酶的产生，但同样也会降低土壤微生物的活性和限制酶促反应底物供应，从而减少部分酶的释放[36]，这与孙鹏跃等[37]的研究结果一致。冗余分析发现：土壤pH也是影响土壤酶活性的主要因素，并与部分酶变化表现出负相关关系，这与多数研究结果是一致的[3]。有研究表明：大多数土壤酶在特定的pH范围(最适值在4.0~5.5)内表现出最大的活性和稳定性，当pH超过这个范围时，酶活性会降低[38]。
3.3 间伐恢复年限对酶化学计量比和微生物养分限制的影响
本研究中所有处理的土壤酶矢量角度均＞45°，符合亚热带地区森林土壤微生物更受磷素限制的理论[39]。同时参与土壤碳、氮和磷循环相关酶计量比偏离了表层土壤中接近1∶1∶1的平均水平[3]，也在一定程度上反映了秦岭区域松栎混交林间伐恢复过程中微生物受碳和磷的共同限制，这与薛悦等[40]对安康市火池塘林区撂荒地恢复过程的研究结果相一致。与未间伐样地相比，间伐后恢复5 a时显著降低的酶矢量角度表征了微生物受到的磷限制减弱，随时间进程减弱效应逐渐消失，林内物种丰富度的提高和凋落物量的增加，促使土壤微生物分泌更多碳获取酶(如BG)来降解有机质，释放磷以供给微生物活动，以缓解磷限制，这些过程都会导致微生物碳限制的进一步增加。相关性分析结果中，酶矢量长度与微生物量碳呈显著正相关，证实了微生物需要更多的碳源来满足代谢活动所耗的能量，这与CUI等[41]的研究结果相似。
4. 结论
间伐改变了松栎混交林区域内的年凋落物总量及针叶与阔叶的凋落量比例，同时改变了林内物种丰富度和林分郁闭度，从而影响了土壤基本理化性质。抚育间伐在一定程度上能够缓解土壤微生物受磷限制的状况，但随恢复时间持续，林内凋落物量逐渐增加使土壤微生物受碳限制更为严重。
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图 1 不同氮沉降水平下毛竹笋维生素C、粗纤维、粗蛋白质和可溶性糖质量分数
Figure 1 Contents of vitamin C, crude fiber, crude protein and soluble sugar under different nitrogen (N) deposition
图 2 不同氮沉降水平下毛竹笋矿质元素的质量分数
Figure 2 Contents of mineral elements under different nitrogen (N) deposition
表 1 毛竹林分和表层土壤(0~20 cm)特征
Table 1. Original characteristics of the Ph. edulis plantation and surface soil(0−20 cm)
处理 密度/
(株·hm−2)胸径/
cm土壤密度/
(g·cm−3)土壤有机碳/
(mg·g−1)土壤全氮/
(mg·g−1)土壤全磷/
(mg·g−1)土壤pH 对照(ck) 3 362±309 10.16±0.13 0.97±0.07 23.73±0.24 1.11±0.04 0.52±0.01 4.46±0.01 低氮(N30) 3 408±382 10.31±0.32 0.98±0.04 22.56±1.17 1.17±0.09 0.57±0.05 4.43±0.04 高氮(N60) 3 208±187 10.76±0.59 1.00±0.05 23.15±1.74 1.21±0.12 0.54±0.03 4.48±0.08 说明：数值为均值±标准差 
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表 2 不同氮沉降水平下毛竹笋不同类型氨基酸质量分数及比例
Table 2. Contents and proportions of different types of amino acids under different nitrogen(N) deposition
氮处理 必需氨基酸 鲜味氨基酸 甜味氨基酸 苦味氨基酸 芳香类氨基酸 总氨基酸 质量分数/
(mg·g−1)比例/% 质量分数/
(mg·g−1)比例/% 质量分数/
(mg·g−1)比例/% 质量分数/
(mg·g−1)比例/% 质量分数/
(mg·g−1)比例/% 质量分数/
(mg·g−1)对照(ck) 4.04±0.16 Bb 22.57 0.93±0.03 Eb 5.20 2.00±0.10 Db 11.17 2.78±0.11 Cb 15.53 1.32±0.02 Eb 7.37 17.90±0.61 Ab 低氮(N30) 5.40±0.21 Ba 20.80 0.34±0.02 Ec 1.31 3.93±0.18 Ca 15.14 2.47±0.14 Dc 9.51 0.96±0.07 Ec 3.70 25.96±1.10 Aa 高氮(N60) 5.48±0.25 Ba 19.87 1.12±0.04 Da 4.06 4.13±0.14 Ca 14.97 3.22±0.35 Ca 11.68 1.60±0.08 Da 5.80 27.58±1.27 Aa 说明：同列不同小写字母表示不同氮沉降水平对各氨基酸影响差异显著(P＜0.05)，同行不同大写字母表示相同氮沉降水平对各氨基 酸影响差异显著(P＜0.05)
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