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凋落物是森林生态系统中植被代谢的产物。凋落物分解对森林土壤有机质形成和植被群落组成起着决定性作用[1-2]，是维持森林生态系统物质循环和能量流动的关键因素[3-5]。凋落物分解包括从新鲜凋落物到粗腐殖质，粗腐殖质进一步分解为腐殖质2个阶段。新鲜凋落物分解为腐殖质的过程中会逐步释放营养元素，使处于不同分解阶段的凋落物养分含量及化学计量比不同。凋落叶作为凋落物的主要组成成分，分解速度快，在养分循环中占据重要的地位[6]。据统计，森林土壤中至少有90%的氮和磷、60%的其他矿质元素来自凋落叶的分解归还[7]，因此，凋落叶分解对土壤性质产生直接影响[8]，对土壤有机质提升和养分积累具有重要作用。同时，土壤中碳氮磷养分元素及化学计量比也在不同程度上影响凋落叶的分解[9-10]，尤其是氮磷元素在诸多生态系统中会对凋落叶分解产生复杂的交互作用。此外，环境因子也与凋落叶分解密切相关，其中温度和湿度被认为是影响凋落叶分解的主要因子。温度和湿度可以直接或通过改变凋落叶质量、土壤酶活性、土壤微生物活性及植被群落组成间接影响凋落叶分解[11]。因此，研究凋落叶不同分解阶段化学计量特征及影响因素，可深入了解其在分解过程中养分归还状况。
黔西南地区地势西高东低，大部分地区为山地与丘陵，石漠化问题严重，是典型的喀斯特生境和生态脆弱区[12]。该区森林类型丰富，不仅分布有马尾松Pinus massoniana林、毛竹Phyllostachys edulis林、杉木Cunninghamia lanceolata林等人工林，还有以滇青冈Cyclobalanopsis glaucoides、麻栎Quercus acutissima、安顺润楠Machilus cavaleriei等为优势种的天然林。为了更好地了解喀斯特地区森林养分循环规律，为喀斯特地区生态系统恢复重建和科学管理提供理论指导，研究者探究了植被与土壤间碳氮磷化学计量特征[13-16]及不同林分类型凋落物的养分释放规律和归还特征[17-19]。由于对凋落物养分释放特征的研究时长较短，忽略了凋落物在长期分解过程中的营养元素释放规律和迁移特征对森林生态系统养分循环产生的影响。本研究利用空间代替时间的方法，以马尾松林、毛竹林、杉木林以及天然林为对象，根据凋落叶分解状态，将凋落叶分为未分解层、半分解层和已分解层[20-22]，采集并测定了处于3种分解阶段凋落叶的全碳、全氮和全磷质量分数，同时，测定了不同林分土壤环境因子，并对凋落叶化学计量特征与环境因子间的相关关系进行了分析，以期为喀斯特地区森林生态系统养分循环以及生态系统功能研究奠定基础。
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研究区位于贵州省西南部的兴义市、望谟县、平坝县和普定县境内(24°42′45″~26°31′36″N，104°38′39″~106°14′08″E)，属亚热带湿润季风气候，平均海拔为1 443.5 m，年平均气温为14.8 ℃，年平均降水量为1 100~1 400 mm。该区分布有马尾松、毛竹、杉木、麻栎、大叶青冈Cyclobalanopsis jenseniana、云山青冈C. sessilifolia、滇青冈、安顺润楠等林分类型。林下植被以悬钩子属Rubus、狗脊Woodwardia japonica、里白Diplopterygium glaucum、芒萁Dicranopteris pedata、紫萁Osmunda japonica等为主。选取该区4种典型林分类型(马尾松林、毛竹林、杉木林和以麻栎、安顺润楠和滇青冈为优势种组成的天然林)，每种林分分别设置3个20 m×20 m的样地。样地基本信息如表1所示。
表 1 样地信息表
Table 1. Information table of sample plots
林分类型 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 坡位 坡向 坡度/(°) 郁闭度/% 干扰程度 经营措施 马尾松林 24°42′45″ 104°38′39″ 1 050 中 南偏西7° 25.0 50 中 去除林下植被、无施肥 26°29′59″ 106°12′15″ 1 480 上 南偏东75° 20.0 30 重 去除林下植被、无施肥 26°29′54″ 106°12′13″ 1 444 下 东南 9.0 58 重 去除林下植被、无施肥 毛竹林 26°31′36″ 106°14′08″ 1 462 下 东 7.5 80 重 去除林下植被、无施肥 26°31′36″ 106°14′08″ 1 500 中 南偏西60° 12.0 50 重 去除林下植被、无施肥 26°31′36 106°14′05″ 1 476 中 东南 8.0 85 重 去除林下植被、无施肥 杉木林 24°59′48″ 104°48′44″ 1 890 中 北偏西15° 16.0 40 重 去除林下植被、无施肥 25°22′09″ 106°08′02″ 1 530 中 北偏东60° 45.0 70 轻 去除林下植被、无施肥 25°14′01″ 106°08′40″ 1 250 上 南偏东60° 15.0 70 中 去除林下植被、无施肥 天然林 25°22′00″ 106°08′02″ 1 490 下 北偏西60° 40.0 70 轻 无经营措施 25°06′15″ 105°05′25″ 1 330 上 北 30.0 80 轻 无经营措施 26°14′44″ 105°45′36″ 1420 中上 北偏东58° 39.0 60 中 无经营措施 -
2020年11月5—20日采集样地中的凋落叶。具体做法是：在每个样地内随机选取3个面积为1 m2的小样方，将每个小样方中的凋落叶分为未分解(可看清凋落叶形状，多为新鲜叶片)、半分解(凋落叶进入分解发酵阶段，形状不完整，包含杂质，与未分解凋落叶有明显的区别)和已分解(看不出凋落叶形状，为腐殖质状态)3种类型，分别进行采集，采集量为2.28~4.36 t·hm−2。采集完成后将同一个样地中的3个小样方对应层次的凋落叶混合均匀，共取得36个样品。同时，采集样方中0~10 cm土壤，并混合均匀，并用土壤温度测试仪测定并记录土壤温度。
将凋落叶和土壤装入自封袋带回实验室，凋落叶在65 ℃下烘干至恒量，全自动研磨仪磨碎，过100目筛；土壤自然风干过100目筛。测定凋落叶和土壤全碳(TC)、全氮(TN)和全磷(TP)质量分数。全碳和全氮采用元素分析仪(PE 2400Ⅱ ，美国)进行测定，全磷采用碱熔-钼锑抗比色法测定[23]。土壤pH采用玻璃电极法测定(土水比为1.0∶2.5)；土壤含水率采用鲜土烘干法测定。
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利用Excel 2010对数据进行处理，采用SPSS 24.0对凋落叶化学计量特征进行双因素(林分类型和凋落叶分解阶段)方差分析，并在林分类型和分解阶段下对化学计量特征进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，采用LSD法(P＜0.05)对各指标在不同处理间的差异进行显著性分析，采用Pearson检验分析凋落叶化学计量特征与环境因子的相关性，用Origin 2018作图。
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双因素(林分类型和凋落叶分解阶段)方差分析表明：林分类型对全碳、全氮和全磷质量分数均产生显著影响(P＜0.05)，凋落叶分解阶段对全碳和全磷质量分数有显著影响(P＜0.05)。随着凋落叶分解程度的加剧，全碳质量分数呈现降低趋势；全氮质量分数呈现升高趋势；全磷质量分数除天然林呈升高趋势外，其余呈现降低趋势。两者交互效应对全碳、全氮和全磷质量分数均无显著影响。
由图1可见：各林分类型凋落叶各分解阶段全碳质量分数总和从大到小为天然林(1 466.37 mg·g−1)、马尾松林(1 465.07 mg·g−1)、杉木林(1 455.93 mg·g−1)、毛竹林(1 246.53 mg·g−1)。随着凋落叶分解程度的加剧，4种林分凋落叶全碳质量分数均呈现降低趋势，其中，马尾松林和杉木林凋落叶已分解阶段全碳质量分数均显著低于未分解和半分解阶段(P＜0.05)，其余2种林分在不同分解阶段无显著差异。不同林分类型凋落叶全碳质量分数具有明显差异，毛竹林凋落叶全碳质量分数在各分解阶段下均显著低于其余3种林分(P＜0.05)。
图 1 不同林分类型和分解阶段的凋落叶全碳、全氮和全磷质量分数
Figure 1. Carbon, nitrogen and phosphorus contents of leaf litters in different decomposition stages in four forest types
各林分类型凋落叶各分解阶段全氮质量分数总和从大到小依次为毛竹林(47.53 mg·g−1)、天然林(42.4 mg·g−1)、杉木林(32.57 mg·g−1)、马尾松林(31.9 mg·g−1)。随着凋落叶分解程度的加剧，马尾松林和天然林凋落叶全氮质量分数先减少后增加；毛竹林逐渐增加；杉木林先增加后减少，且未分解阶段显著低于半分解和已分解阶段(P＜0.05)。在不同林分类型凋落叶中，全氮质量分数在各分解阶段均无显著差异。
各林分类型凋落叶各分解阶段全磷质量分数总和从大到小依次为天然林(8.20 mg·g−1)、杉木林(4.49 mg·g−1)、马尾松林(4.39 mg·g−1)、毛竹林(4.17 mg·g−1)。随着凋落叶分解程度的加剧，杉木林凋落叶全磷质量分数呈现逐渐降低趋势；马尾松林、毛竹林和天然林凋落叶全磷质量分数呈现先降低后升高的趋势，其中，天然林半分解阶段显著低于未分解和已分解阶段(P＜0.05)。对不同林分类型进行分析，在半分解阶段中，马尾松林和毛竹林凋落叶全磷质量分数均显著低于天然林(P＜0.05)；已分解阶段，马尾松林、杉木林和毛竹林凋落叶全磷质量分数均显著低于天然林(P＜0.05)。
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双因素(林分类型和凋落叶分解阶段)方差分析表明：林分类型和凋落叶分解阶段对其化学计量比均产生显著影响(P＜0.05)：随着凋落叶分解程度的加剧，凋落叶碳氮比和氮磷比分别呈现出降低和升高的趋势；对于凋落叶碳磷比而言，马尾松林和天然林呈降低趋势，毛竹林和杉木林呈升高趋势。两者交互效应对凋落叶碳氮比、氮磷比和碳磷比均无显著影响。
4种林分类型不同分解阶段凋落叶碳氮比、氮磷比和碳磷比如图2所示。马尾松林、毛竹林、杉木林和天然林凋落叶碳氮比平均值分别为52.72、27.09、48.11、42.72，凋落叶碳氮比随凋落叶逐渐分解大体呈现出降低趋势，杉木林半分解和已分解阶段碳氮比显著低于未分解阶段(P＜0.05)。对不同林分类型进行分析，杉木林已分解阶段碳氮比显著高于毛竹林(P＜0.05)。
图 2 不同林分类型和不同分解阶段下的凋落叶碳、氮、磷化学计量特征
Figure 2. Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry characteristicsof leaf litters in different decomposition stages in four forest types
马尾松林、毛竹林、杉木林和天然林凋落叶氮磷比平均值分别为7.87、12.39、7.99、7.97。随着凋落叶分解程度的加剧，马尾松林和杉木林凋落叶氮磷比呈现逐渐升高的趋势；毛竹林和天然林凋落叶氮磷比呈现先升高后降低的趋势，且各分解阶段之间无显著差异。对不同林分类型进行分析，在未分解和已分解阶段中，天然林氮磷比显著低于毛竹林(P＜0.05)，半分解阶段中无显著差异。
马尾松林、毛竹林、杉木林和天然林凋落叶碳磷比平均值分别为381.35、324.66、349.26、227.82。随着凋落叶分解程度的加剧，马尾松林、毛竹林和天然林凋落叶碳磷比呈现先升高后降低的趋势；杉木林凋落叶碳磷比呈先降低后升高的趋势；天然林半分解阶段凋落叶碳磷比显著高于未分解和已分解阶段(P＜0.05)。对不同林分类型进行分析，在半分解阶段中，杉木和天然林凋落叶碳磷比均显著低于马尾松林(P＜0.05)，已分解阶段中，天然林凋落叶碳磷比显著低于其余3种林分(P＜0.05)。
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凋落叶全碳、全氮、全磷质量分数及化学计量特征与环境因子相关分析如表2所示。凋落叶全碳质量分数与土壤温度和坡度极显著正相关(P＜0.01)，与林分郁闭度显著负相关(P＜0.05)；凋落叶全氮质量分数与坡位和土壤含水率显著负相关(P＜0.05)；凋落叶全磷质量分数与土壤碳氮比显著负相关(P＜0.05)，与土壤氮磷比、土壤碳磷比、土壤温度、土壤pH、坡度显著正相关(P＜0.05, P＜0.01)。
表 2 凋落叶化学计量特征与环境因子的相关分析
Table 2. Pearson correlations between stoichiometric characteristics of leaf litters and environmental factors
项目 凋落叶全碳 凋落叶全氮 凋落叶全磷 凋落叶碳氮比 凋落叶氮磷比 凋落叶碳磷比 土壤全碳 0.125 −0.047 0.130 0.136 −0.041 −0.093 土壤全氮 0.110 −0.022 0.265 0.124 −0.122 −0.243 土壤全磷 0.052 −0.074 −0.229 0 0.104 0.217 土壤碳氮比 0.073 −0.029 −0.336* 0.022 0.262 0.386* 土壤氮磷比 0.231 −0.220 0.377* 0.296 −0.341* −0.343* 土壤碳磷比 0.230 −0.222 0.332* 0.296 −0.305 −0.295 土壤温度 0.439** −0.193 0.565** 0.267 −0.556** −0.418* 土壤含水率 −0.007 −0.340* −0.318 0.251 0.013 0.253 土壤pH 0.167 −0.224 0.461** 0.216 −0.462** −0.453** 海拔 0.015 0.013 −0.275 −0.075 0.190 0.239 郁闭度 −0.419* 0.197 −0.192 −0.212 0.371* 0.086 坡度 0.450** −0.096 0.469** 0.187 −0.456** −0.358* 坡位 0.282 −0.386* 0.256 0.328 −0.411* −0.217 说明：*和**分别表示在P＜0.05和P＜0.01下显著相关 凋落叶全碳、全氮、全磷化学计量与环境因子的关系是：凋落叶碳氮比除与海拔和林分郁闭度呈负相关关系外，与其余环境因子均呈正相关关系，但相关性不显著；对凋落叶氮磷比而言，除受土壤氮磷比影响外(P＜0.05)，还与土壤温度、土壤pH、坡位、坡度呈显著负相关关系(P＜0.05, P＜0.01)，与林分郁闭度呈显著正相关(P＜0.05)；凋落叶碳磷比与土壤碳氮比和土壤氮磷比分别呈显著正相关和负相关(P＜0.05)，还与土壤温度、土壤pH、坡度呈显著负相关(P＜0.05, P＜0.01)。
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凋落叶在分解过程中养分释放大致分为3种模式：①直接释放，养分含量出现延续性减少状态；②淋溶—富集—释放，养分含量先减少后增多再减少，这一过程中养分含量变化具有较大的波动性；③富集—释放，为了满足微生物参与凋落叶分解过程的需要，养分含量随时间变化先升高后降低[24]。本研究中，不同养分元素的释放规律有所差异。4种林分凋落叶全碳质量分数呈直接释放规律，从大到小均表现为未分解层、半分解层、已分解层。这与赵畅等[25]研究结果类似，凋落叶分解过程中可溶性糖和有机质的损失，以及分解微生物的消耗都可能造成碳的减少。对氮元素而言，马尾松林和天然林呈现淋溶—富集规律，表明凋落叶分解过程中为满足微生物生命活动的需要而吸收了一定量的氮。SULKAVA等[26]研究指出：马尾松林凋落物在分解过程中氮呈现出的富集规律，杉木林和毛竹林也呈现富集规律。这是由于氮的释放滞后于凋落叶的质量损失。杉木林凋落叶中全磷为直接释放，表明杉木林更易受到磷元素的限制。凋落叶碳氮比、碳磷比和氮磷比反映其自身分解速率及植物生长过程中受何种元素的限制[27]。随着凋落叶逐渐分解，杉木林碳氮比显著降低，与王书丽等[27]研究的研究结果一致，表明其分解初期受微生物影响分解迅速；天然林凋落叶碳磷比未分解阶段显著高于其分解阶段，这可能是由于土壤微生物对磷的固持效应相关[28]；4种林分凋落叶分解后期氮磷比均有增大趋势，证明林分易受到氮或磷元素的限制。
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林分类型可以直接或通过改变土壤微生物群落结构间接影响凋落叶养分及化学计量特征[29-30]，这与本研究得出的林分类型对其影响显著的结果一致。含氮量较高的凋落叶会降低分解惰性碳的微生物活性[31]，其碳的留存量会升高。本研究得出毛竹林高氮低碳的结论，证明了林分类型影响凋落物养分释放，通常与林分自身性质相关。本研究发现毛竹林全磷质量分数低于马尾松林，这可能是由于该地区土壤微环境不同而导致。马尾松林、毛竹林、杉木林、天然林凋落叶全氮平均质量分数分别为10.63、15.84、10.86、14.13 mg·g−1，全磷平均质量分数分别为1.46、1.39、1.50、2.73 mg·g−1，均高于全球森林凋落叶氮(10.0 mg·g−1)和磷(0.7 mg·g−1)质量分数[32]。这可能与氮、磷元素重吸收程度有关。本研究得出所有林分凋落叶碳氮比、碳磷比和氮磷比均小于全球森林的平均水平[33]，碳磷比也低于亚热带常绿阔叶林和亚热带人工林凋落叶平均值[34]，这与该地区富含大量磷元素有关。氮磷比较小除与该区富含磷元素有关，还可能受叶片结构的影响。
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凋落叶分解主要受非生物因素和生物因素共同影响[35]。非生物因素包括环境因子、凋落叶自身质量等，生物因素包括土壤微生物丰富度和多样性。土壤化学计量比、土壤pH、土壤温度和土壤湿度通过改变土壤微生物群落结构间接影响凋落叶的养分释放[36]。在本研究中，土壤化学计量比、土壤温湿度、土壤pH、林分郁闭度、坡度对凋落叶养分质量分数均有显著影响。较高的土壤湿度改变了土壤微生物的生长活性，影响凋落叶中氮的释放，进而改变了凋落叶碳氮比。本研究得出土壤含水率、土壤温度、土壤pH、坡度与凋落叶碳氮比相关不显著，尤其是土壤含水率对凋落叶化学计量比之间的相关均不显著，这是因为该区气温较高、林分郁闭度大的特点影响了某些土壤微生物群落对凋落叶的分解活动。坡度通过改变土壤表面径流影响凋落叶养分分布规律；郁闭度改变了由水热变化引起的一系列生物化学过程从而导致凋落叶的养分迁移；海拔可以通过改变气温和降水间接影响凋落叶分解。海拔对凋落叶养分及其化学计量比的影响不显著的可能原因是本研究没有在大范围尺度上研究海拔与凋落叶养分之间的关系。
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林分类型对凋落叶养分质量分数及化学计量特征均有显著影响，凋落叶分解阶段对全碳和全磷质量分数及化学计量特征均有显著影响。随着凋落叶分解程度的加剧，4种林分凋落叶全碳质量分数均呈现出释放规律，马尾松林和杉木林已分解阶段全碳质量分数均显著低于未分解和半分解阶段；杉木林全氮质量分数呈现富集—释放的规律；天然林全磷质量分数呈现淋溶—富集的规律。杉木林未分解阶段凋落叶碳氮比显著高于半分解和已分解阶段；天然林碳磷比先升高后降低，且其半分解阶段碳磷比显著高于未分解和已分解阶段。
Stoichiometric characteristics of leaf litter at different decomposition stages in 4 forest types
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摘要:
目的 研究黔西南地区不同林分凋落叶不同分解阶段的化学计量特征，深入了解喀斯特地区不同森林生态系统养分循环规律。 方法 选取黔西南地区4种典型林分类型，包括马尾松Pinus massoniana林、毛竹Phyllostachys edulis林、杉木Cunninghamia lanceolata林，以及以麻栎Quercus acutissima、安顺润楠Machilus cavaleriei和滇青冈Cyclobalanopsis glaucoides为优势种的天然林，采集处于不同分解阶段的森林凋落叶，并测定其全碳、全氮和全磷化学计量特征。 结果 ①毛竹林各分解阶段全碳质量分数均显著低于其余林分(P＜0.05)，马尾松林和杉木林已分解阶段凋落叶全碳质量分数均显著低于未分解和半分解阶段(P＜0.05)；杉木林未分解阶段全氮质量分数显著低于半分解和已分解阶段(P＜0.05)；天然林已分解阶段全磷质量分数显著高于其余林分(P＜0.05)，且其半分解阶段全磷质量分数显著低于未分解和已分解阶段(P＜0.05)。②杉木林已分解阶段碳氮比显著高于毛竹林(P＜0.05)，且其未分解阶段碳氮比显著高于半分解和已分解阶段(P＜0.05)；毛竹林未分解和已分解阶段氮磷比显著高于天然林(P＜0.05)；杉木林和天然林半分解阶段碳磷比均显著低于马尾松林(P＜0.05)，天然林已分解阶段碳磷比显著低于其余林分(P＜0.05)。 结论 林分类型和分解阶段对凋落叶全碳、全氮和全磷质量分数及化学计量特征均有显著影响。图2表2参36 Abstract:Objective This research aims to study the stoichiometric characteristics of leaf litter at different decomposition stages in different stands in southwest Guizhou Province, so as to better understand the nutrient cycling law of different forest ecosystems in karst areas. Method 4 typical forest types were selected in southwest Guizhou, including Pinus massoniana forest, Phyllostachys edulis forest, Cunninghamia lanceolata forest, and natural forest dominated by Quercus acutissima, Machilus cavaleriei and Cyclobalanopsis glaucoides. Leaf litter at different decomposition stages was collected and stoichiometric characteristics of C, N and P were measured. Result (1) The total C content of leaf litter in each decomposition stage of P. edulis forest was significantly lower than that in other stands (P＜0.05), and the total C content of leaf litter at decomposed stage of P. massoniana and C. lanceolata forests was significantly lower than that at undecomposed and semi-decomposed stages (P＜0.05). The total N content of leaf litter in C. lanceolata forest at undecomposed stage was significantly lower than that at semi-decomposed and decomposed stages (P＜0.05). The total P content of leaf litter at decomposed stage of natural forest was significantly higher than that in other stands (P＜ 0.05), and the total P content at semi-decomposed stage of natural forest was significantly lower than that at undecomposed and decomposed stages (P＜ 0.05). (2) The C/N ratio of C. lanceolata forest at decomposed stage was significantly higher than that of Ph. edulis forest (P＜0.05), and the C/N ratio at undecomposed stage was significantly higher than that at semi-decomposed and decomposed stages (P＜0.05). The N/P ratio at undecomposed and decomposed stages of Ph. edulis forest was significantly higher than that of natural forest (P＜0.05). The C/P ratio of leaf litter at semi-decomposed stage of C. lanceolata and natural forests was significantly lower than that of P. massoniana forest (P＜ 0.05), and the C/P ratio at decomposed stage of natural forest was significantly lower than that of other stands (P＜0.05). Conclusion Both forest type and decomposition stage have significant effects on contents of total C, N and P, as well as stoichiometric characteristics of leaf litter. [Ch, 2 fig. 2 tab. 36 ref.] -
Key words:
- forest type /
- leaf litter /
- decomposition stage /
- stoichiometry
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榧树Torreya grandis是红豆杉科Taxaceae榧属Torreya中国特有的植物，呈片状分布于浙江、福建、江西、湖南、安徽等省的丘陵地带[1]。榧树雌雄异株，稀同株，种内变异十分丰富[2]。香榧T. grandis ‘Merrillii’是雌性榧树的一个优良栽培类型，其结实所需花粉来自雄性榧树天然居群。然而雄株因不结实而往往遭受随意砍伐，数量大幅度减少[3]。近年来随着香榧产业的发展，人们认识到充分优质的授粉对雌株种实产量及品质影响极大，日益重视在香榧丰产造林中配置授粉雄株的作用。因此，对榧树雄株开展调查与选优是提高香榧产量及质量的重要因素之一。表型性状多样性是植物多样性最直观的反映，是衡量生物多样性的重要指标，也是了解遗传变异的重要线索[4]。在板栗Castanea mollissima[5]、樱桃Cerasus pseudocerasus[6]、椰枣Phoenix dactylifera[7]、李Prunus divaricata[8]、玉米Zea mays[9]等物种中都开展了表型性状多样性研究。榧树雌雄异株，天然杂交，且生长地理环境存在差异，使得天然群体内榧树变异十分丰富[10]。近年来对榧树的研究主要集中在病害[11]、生物学特性[12]、栽培管理技术[13]、分子标记[14]等方面。由于香榧具有极高的经济价值，研究多集中在雌性香榧上，而雄性榧树的研究鲜见报道。董雷鸣等[15]探讨榧树雄株若干性状的变异发现：叶片与雄球花各指标均有较大的变异系数，且不同来源的花粉对香榧幼果坐果率有显著影响，表明榧树雄株具有很大的选育潜力。本研究以来自5个雄性榧树天然居群的121个单株为研究材料，对叶片、雄球花等10个表型性状指标进行多样性分析，并在此基础上初选雄性榧树优株，为今后雄性榧树资源保护、授粉树配置及新品种选育提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
浙江省与安徽省是榧树主要的天然分布区。榧树目前主要生产与利用的是其种子，野生雄株天然居群除采种外受到的人为干扰较少。本研究在基本呈野生状态的雄性榧树天然居群开展，分布点分别为浙江省淳安县半夏村(淳安)、杭州市临安区洪岭村(临安)、杭州市富阳区洞桥村(富阳)、浙江嵊州市榆树村(嵊州)及安徽省黄山市呈坎村(黄山)开展。在分布点的雄性榧树林中各选取10~30株生长旺盛，彼此间距不小于50 m，无病虫害，树龄50~200 a的实生雄性榧树作为研究对象，用于试验观测与采样，同时利用全球卫星定位系统(GPS)定位采样点(表1)。各单株采集新鲜叶片即时装入加硅胶的自封袋中，带回实验室置于−80 ℃冰箱保存。各单株采集20个带雄球花的1年生幼枝，枝条底部用湿纸巾包裹后置于采样袋，带回实验室进行水培。
表 1 5个雄性榧树天然居群的地理位置及采样数Table 1 Geographic locations of five natural populations in T. grandis居群 采样数量/株 样品编号 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 淳安 17 CA01~CA17 29°55′20″ 119°12′06″ 320~430 临安 24 LA01~LA24 29°59′30″ 119°12′32″ 305~360 富阳 24 FY01~FY24 30°05′47″ 119°38′42″ 360~410 嵊州 24 SZ01~SZ24 29°42′28″ 120°33′22″ 280~420 黄山 32 HS01~HS32 29°57′52″ 118°14′18″ 350~500 1.2 方法
1.2.1 叶片性状测定
各单株选取20个叶片，用游标卡尺测量(精确至0.01 mm)叶宽和叶长，并计算叶形指数(叶宽/叶长)；用托盘天平(PB1502-L，瑞士)称取叶质量。
1.2.2 雄球花表型性状测定
各单株随机选取30个雄球花，用游标卡尺测量雄球花横径、纵径，并计算花形指数(球花横径/纵径)，同时用托盘天平称取雄球花质量。
1.2.3 雄球花水培及散粉时间观察
各单株选取3个雄球花数量较多且长势良好的枝条插入水中，置于浙江农林大学校园，培养条件设置为温度20 ℃，湿度75%，光强400 μmol·m−2·s−1，二氧化碳摩尔分数520 μmol·mol−1，2 d更换1次水，每天定期观察并记录花枝散粉情况。当雄球花的小孢子叶松散，颜色变黄，花粉囊纵裂，部分花苞散出黄色花粉时记为始花期，直至完全散粉。大约3 d时间。
1.2.4 花粉得率测定
每个单株各选30个即将散粉(即各小孢子叶松散，花苞颜色变黄，花粉囊开始纵裂)的雄球花，置干燥玻璃培养皿中，放置在室内干燥桌面上，使雄球花自然散粉。待雄球花完全开放，抖落所有花粉，收集花粉称量，计算花粉得率。花粉得率=[花粉质量/(花粉质量+撒粉后球花质量)]×100%。
1.2.5 花粉生活力测定
在全程避光的条件下，用荧光染料反应法(fluorescein diaectate reaction，二乙酸荧光素染色)测定花粉生活力[16]。随机观测3个不同视野，统计有活力花粉(呈绿色)数量和花粉总数(绿色和黑色)。花粉生活力=(有活力花粉数量/花粉总数)×100%。
1.3 数据处理
运用Excel和SPSS 17.0对各指标进行数据统计和方差分析、t检验及相关性分析等。
2. 结果与分析
2.1 雄性榧树叶片与雄球花表型性状的差异显著性分析
方差分析表明：叶片性状的叶长在居群间有显著差异(P＜0.05)，雄球花性状的花粉得率在居群间呈极显著性差异(P＜0.01)，其他指标均无显著差异(表2)。t检验分析结果显示：在居群内单株间10个表型性状均差异极显著(P＜0.01)，表明雄性榧树表型性状的变异可能主要来源于居群内。
表 2 雄性榧树5个居群叶片与雄球花相关指标的方差分析Table 2 ANOVA in leaf- and male flower-associated parameters among five natural populations in T. grandis指标 平方和 自由度 均方 F P 指标 平方和 自由度 均方 F P 叶质量 0.000 4 0.000 0.434 0.784 球花横径 0.354 4 0.089 0.310 0.871 叶宽 0.298 4 0.075 0.792 0.533 球花纵径 2.138 4 0.543 0.421 0.793 叶长 51.915 4 12.979 2.498 0.046* 花形指数 0.010 4 0.003 0.240 0.915 叶形指数 0.002 4 0.001 0.820 0.515 花粉得率 0.170 4 0.043 4.980 0.001** 球花质量 0.001 4 0.000 0.686 0.603 花粉生活力 0.095 4 0.024 0.355 0.840 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 多重比较分析发现：叶长在5个居群间差异显著(P＜0.05)，5个居群中淳安居群的叶片平均最长(18.99 mm)，显著长于其他居群；嵊州与黄山居群的叶片最短，且2个居群间无显著差异；临安与富阳居群的叶片长度居中，2个居群间无显著差异(图1A)。花粉得率在5个居群间差异极显著(P＜0.01)，嵊州和富阳居群的花粉得率较高，显著高于其他居群，且2个居群间无显著差异；而淳安与临安居群花粉得率最低且无显著差异(图1B)。
图 1 雄性榧树5个居群叶长(A)和花粉得率(B)的变化Figure 1 Varieties among five natural populations in the leaf length(A) and pollen yield(B) in T. grandis数值为平均值±标准差；图柱上方不同字母表示不同居群间差异显著(P＜0.05)变异系数与性状的离散程度呈正相关，变异系数越大表明个体间的差异越大，多样性越丰富，选择的潜力就越大[17]。本研究表明：同一性状在不同居群中变异系数不同；同一居群中不同性状的变异系数也存在差异。5个雄性榧树居群间叶片的变异程度由大到小依次为叶质量、叶长、叶形指数、叶宽；雄球花的变异程度由大到小依次为花粉生活力、花粉得率、球花质量、球花纵径、球花横径、花形指数。花粉生活力的变异最为丰富，5个居群的花粉生活力为51.70%~58.51%，变异系数为39.04%~45.40%，平均值为42.36%；其次是花粉得率(31.03%~37.77%)，平均达34.13%；叶宽和球花横径变异系数较小，分别为10.82%和12.13%(表3)。
表 3 5个雄性榧树居群叶片与雄球花指标的极值与变异Table 3 Extreme values and variation in the parameters of leaves and male flowers of five natural populations in T. grandis居群 叶质量 叶宽 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.024 0.015 0.018±0.003 14.06 3.794 2.267 2.941±0.336 11.42 临安 0.025 0.012 0.018±0.003 19.44 3.775 2.400 2.901±0.345 11.90 富阳 0.023 0.013 0.017±0.003 15.36 3.422 2.344 2.850±0.281 9.86 嵊州 0.029 0.013 0.018±0.004 20.34 3.254 2.186 2.791±0.334 11.97 黄山 0.026 0.012 0.017±0.003 16.68 3.340 2.385 2.829±0.253 8.96 居群 叶长 叶形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 22.319 16.124 18.99±1.82 9.58 0.174 0.137 0.155±0.012 7.91 临安 25.475 13.650 18.41±2.84 15.45 0.228 0.107 0.161±0.029 18.27 富阳 25.139 15.360 18.05±2.51 13.93 0.205 0.130 0.159±0.015 9.68 嵊州 22.082 13.399 17.17±2.17 12.64 0.243 0.135 0.164±0.023 13.97 黄山 20.800 14.000 17.28±1.88 10.90 0.192 0.139 0.165±0.015 9.06 居群 球花质量 球花横径 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.071 0.038 0.056±0.010 18.71 4.883 3.267 4.288±0.440 10.26 临安 0.078 0.032 0.058±0.014 24.51 5.344 2.947 4.369±0.594 13.61 富阳 0.089 0.034 0.054±0.014 25.96 6.283 3.714 4.452±0.551 12.37 嵊州 0.093 0.033 0.052±0.016 31.49 5.975 3.589 4.321±0.542 12.54 黄山 0.089 0.033 0.053±0.014 27.06 6.147 3.640 4.330±0.514 11.86 居群 球花纵径 花形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 6.937 4.425 5.671±0.718 12.66 0.893 0.656 0.760±0.060 7.84 临安 7.890 4.166 5.988±1.100 18.37 0.872 0.555 0.740±0.090 12.11 富阳 8.555 4.768 6.121±1.016 16.59 0.928 0.602 0.736±0.088 11.91 嵊州 10.884 4.458 5.900±1.423 24.12 0.938 0.434 0.753±0.110 14.57 黄山 9.889 4.516 5.907±1.146 19.40 0.854 0.588 0.745±0.083 11.04 居群 花粉得率 花粉生活力 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 淳安 26.38 5.82 17.00±5.28 31.03 92.71 21.61 58.51±25.05 42.80 临安 32.19 8.32 17.38±6.11 35.16 97.26 19.34 51.70±21.52 41.62 富阳 45.12 11.54 23.31±8.12 34.84 92.55 16.73 52.19±22.40 42.93 嵊州 41.39 10.23 25.08±7.99 31.85 92.08 11.09 56.70±25.74 45.40 黄山 36.56 8.72 20.67±7.81 37.77 94.30 23.90 56.56±22.08 39.04 居群差异体现了居群对当地环境的不同适应状况，数值大小反映了不同居群对不同环境的适应性[18]。基于叶片的表型指标分析发现：5个天然居群的变异系数临安(16.27%)最大，其次是嵊州(14.73%)，淳安(10.74%)最小；而雄球花是嵊州(26.82%)和黄山(26.42%)的变异系数较高，淳安(19.49%)最小。本研究中榧树雄株的生殖器官花的变异系数大于营养器官叶。
2.2 雄球花散粉时间的变异
榧树雄株的散粉时间不仅与遗传有关[15]，也与地域气候、环境差异有关。榧树的雌雄花期不集中，且雄株花期比雌株早[19]，散粉时间一般在4月中旬[20]。因此在新造林中要配置适当花期的雄性授粉树，满足雌花充分受粉的要求[15]。
经温室水培雄球花枝观测统计，雄球花散粉时间在4月7−17日，散粉周期约10 d。中花型所占比例最大(47株)，占总样本数的38.84%，散粉时间在4月11−15日；晚花型比例最小(30株，24.79%)，散粉时间在4月15−17日(表4)。5个居群中，淳安、临安、黄山这3个居群的中花型偏多，分别有11、13、13株，而富阳和嵊州的早花型略多，花期为4月7−11日(表4)。
表 4 5个天然居群榧树雄株散粉期比较Table 4 Pollen availability of male flowers in T. grandis居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 淳安 4月9−17日 早 2 11.76 嵊州 4月7−15日 早 17 70.84 中 11 64.71 中 5 20.83 晚 4 23.53 晚 2 8.33 临安 4月9−17日 早 6 25.00 黄山 4月7−17日 早 7 21.87 中 13 54.17 中 13 40.63 晚 5 20.83 晚 12 37.50 富阳 4月7−15日 早 12 50.00 中 5 20.83 晚 7 29.17 2.3 雄性榧树叶片表型性状间的相关性分析
叶质量、叶长与叶形指数均呈极显著负相关(P＜0.05)，而其他指标间均为显著正相关(P＜0.05)(表5)。这与董雷鸣等[15]的研究结果一致。
表 5 雄性榧树叶片各指标之间的相关系数Table 5 Correlation coefficients among indexes of leaves in male T. grandis指标 叶质量 叶宽 叶长 叶形指数 叶质量 1 叶宽 0.381** 1 叶长 0.804** 0.476** 1 叶形指数 −0.626** 0.376** −0.513** 1 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 球花质量与球花大小及花粉得率呈显著正相关(P＜0.05)，球花大小与花粉得率均显著正相关(P＜0.05)，花粉活力与花粉得率呈极显著正相关(P＜0.01)，而球花质量和球花纵径都与花形指数呈极显著负相关，其他指标间相关性不显著(表6)。
表 6 榧树雄球花及各指标间的相关系数Table 6 Correlation coefficients among indexes of male flowers in T. grandis指标 球花
质量球花
横径球花
纵径花形
指数花粉
得率花粉
生活力球花质量 1 球花横径 0.735** 1 球花纵径 0.788** 0.693** 1 花形指数 −0.412** −0.020 −0.701** 1 花粉得率 0.209* 0.238* 0.296* −0.164 1 花粉生活力 0.103 0.010 0.035 −0.081 0.441** 1 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 2.4 雄性榧树优株的初选
花粉会对植株坐果率高低、果实大小以及产量等产生直接影响[21−22]。筛选适宜的雄性优株可以提供香榧基地授粉雄株不足、香榧树体坐果率低的现状，从而促进香榧产业健康发展。营养器官叶片受环境影响较大，因而榧树可基于生殖器官的性状初选核心种质[23]。本研究主要依据榧树雄株散粉时间、花粉生活力、花粉量的多少等综合进行雄株优株的筛选。早花类型中表现较好的优株有富阳居群的雄9、嵊州居群的雄5以及黄山居群的雄23，花粉生活力分别高达92.55%、92.08%、90.01%，花粉得率也在20%以上；中花类型表现最佳的优株有临安居群的雄22、嵊州居群的雄1，花粉活力均在90%以上，花粉得率也不低；而晚花类型中，淳安居群的雄3、临安居群的雄18以及黄山居群的雄1花粉生活力分别为92.71%、92.61%、91.65%，共初选36个单株作为优良授粉树，占所有供试材料的29.75%(表7)。
表 7 雄性榧树优株的初选Table 7 Screening of male elite trees in T. grandis居群 开花类型 编号 花粉生活力/% 花粉得率/% 花形指数 淳安 早花型 CA09 65.35 26.38 0.656 中花型 CA07 76.97 21.95 0.790 CA10 82.59 21.70 0.736 CA15 87.36 19.27 0.736 CA16 85.91 15.74 0.754 晚花型 CA01 86.00 22.19 0.743 CA03 92.71 19.98 0.826 CA17 82.05 22.16 0.735 临安 早花型 LA03 66.86 18.92 0.764 中花型 LA13 87.31 32.19 0.802 LA22 97.26 20.05 0.653 晚花型 LA17 87.00 20.98 0.818 LA18 92.61 23.91 0.850 富阳 早花型 FY03 70.56 34.28 0.782 FY06 81.58 32.29 0.822 FY09 92.55 23.02 0.605 FY14 85.04 30.23 0.660 FY19 69.44 33.37 0.602 晚花型 FY01 84.07 33.24 0.671 嵊州 早花型 SZ02 89.09 34.48 0.750 SZ05 92.08 38.23 0.725 SZ13 66.39 20.71 0.730 SZ16 86.05 30.28 0.799 SZ17 82.96 25.74 0.588 SZ24 88.63 25.67 0.766 中花型 SZ01 91.53 23.79 0.859 黄山 早花型 HS21 68.89 35.01 0.754 HS23 90.01 30.98 0.764 HS28 62.25 29.76 0.607 中花型 HS13 81.59 23.91 0.751 HS15 68.19 21.01 0.745 HS18 89.42 20.76 0.797 HS19 81.83 23.92 0.850 晚花型 HS02 91.65 25.67 0.705 HS04 87.61 21.98 0.595 HS29 87.16 24.81 0.801 3. 结论与讨论
本研究发现：在居群间，叶片与雄球花的10个表型指标，只有叶长和花粉得率差异显著，而居群内，单株间10个指标均差异极显著，表明居群内的变异比居群间更加丰富。该结果与刘浩凯等[24]研究雌性榧树居群遗传多样性的结果基本一致。因此，为配置香榧授粉树的榧树雄株选育可选择优良单株。
变异系数是衡量各观测性状变异程度的一个统计指标。本研究各指标的相对极差和变异系数的变化趋势完全不同，表明榧树雄株表型性状存在丰富的表型多样性。经过长期的自然选择，不同数量性状对环境形成了不同的适应能力。相关分析表明：雄性榧树的大部分表型性状相关性达显著或极显著水平，说明这些性状在环境适应中表现出相互调节的作用。
雄性榧株以提供花粉为主要利用目的，花粉得率和花粉生活力在居群间和个体间变异大，且比较稳定，不仅有利于选择，选择结果也相对可靠。本研究显示：雄球花各指标变异系数大，球花大小与花粉得率呈显著正相关，直接影响花粉得率。因此优株初选应从花粉生活力、花粉得率及球花大小等综合考虑。基于上述指标初步筛选出36个优良雄性单株，其中8个单株的花粉生活力在90%以上。在今后的育种工作中，这些雄性优株应是优先考虑的对象。本研究所有单株的花粉得率最高值为38.23%，与董雷鸣等[15]的研究结果类似。
居群内的变异主要受遗传因素的影响，而居群间的变异则与遗传和环境2个因素相关[25]。由于榧树雄株不结果，以往人为破坏严重，部分地区的雄株资源已濒临绝迹，雌雄比例严重失调。易官美等[26]对榧树资源分布进行调查发现：雌雄株比例在江西岩泉自然保护区为4∶1，在福建建瓯玉山镇居群为29∶1；在安徽居群为19∶1；在浙江诸暨赵家镇居群为99∶1。因此，加强雄性榧树资源保护刻不容缓，需加大种质资源调查与收集力度，建立雄性榧树优株资源库。
本研究仅对雄性榧树的表型多样性进行初步研究，后续的研究将扩大居群选择的范围及居群个数，并结合分子生物学从DNA水平深入揭示雄性榧树天然居群的遗传变异特点和规律。
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图 1 不同林分类型和分解阶段的凋落叶全碳、全氮和全磷质量分数
Figure 1 Carbon, nitrogen and phosphorus contents of leaf litters in different decomposition stages in four forest types
图 2 不同林分类型和不同分解阶段下的凋落叶碳、氮、磷化学计量特征
Figure 2 Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry characteristicsof leaf litters in different decomposition stages in four forest types
表 1 样地信息表
Table 1. Information table of sample plots
林分类型 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 坡位 坡向 坡度/(°) 郁闭度/% 干扰程度 经营措施 马尾松林 24°42′45″ 104°38′39″ 1 050 中 南偏西7° 25.0 50 中 去除林下植被、无施肥 26°29′59″ 106°12′15″ 1 480 上 南偏东75° 20.0 30 重 去除林下植被、无施肥 26°29′54″ 106°12′13″ 1 444 下 东南 9.0 58 重 去除林下植被、无施肥 毛竹林 26°31′36″ 106°14′08″ 1 462 下 东 7.5 80 重 去除林下植被、无施肥 26°31′36″ 106°14′08″ 1 500 中 南偏西60° 12.0 50 重 去除林下植被、无施肥 26°31′36 106°14′05″ 1 476 中 东南 8.0 85 重 去除林下植被、无施肥 杉木林 24°59′48″ 104°48′44″ 1 890 中 北偏西15° 16.0 40 重 去除林下植被、无施肥 25°22′09″ 106°08′02″ 1 530 中 北偏东60° 45.0 70 轻 去除林下植被、无施肥 25°14′01″ 106°08′40″ 1 250 上 南偏东60° 15.0 70 中 去除林下植被、无施肥 天然林 25°22′00″ 106°08′02″ 1 490 下 北偏西60° 40.0 70 轻 无经营措施 25°06′15″ 105°05′25″ 1 330 上 北 30.0 80 轻 无经营措施 26°14′44″ 105°45′36″ 1420 中上 北偏东58° 39.0 60 中 无经营措施 
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表 2 凋落叶化学计量特征与环境因子的相关分析
Table 2. Pearson correlations between stoichiometric characteristics of leaf litters and environmental factors
项目 凋落叶全碳 凋落叶全氮 凋落叶全磷 凋落叶碳氮比 凋落叶氮磷比 凋落叶碳磷比 土壤全碳 0.125 −0.047 0.130 0.136 −0.041 −0.093 土壤全氮 0.110 −0.022 0.265 0.124 −0.122 −0.243 土壤全磷 0.052 −0.074 −0.229 0 0.104 0.217 土壤碳氮比 0.073 −0.029 −0.336* 0.022 0.262 0.386* 土壤氮磷比 0.231 −0.220 0.377* 0.296 −0.341* −0.343* 土壤碳磷比 0.230 −0.222 0.332* 0.296 −0.305 −0.295 土壤温度 0.439** −0.193 0.565** 0.267 −0.556** −0.418* 土壤含水率 −0.007 −0.340* −0.318 0.251 0.013 0.253 土壤pH 0.167 −0.224 0.461** 0.216 −0.462** −0.453** 海拔 0.015 0.013 −0.275 −0.075 0.190 0.239 郁闭度 −0.419* 0.197 −0.192 −0.212 0.371* 0.086 坡度 0.450** −0.096 0.469** 0.187 −0.456** −0.358* 坡位 0.282 −0.386* 0.256 0.328 −0.411* −0.217 说明：*和**分别表示在P＜0.05和P＜0.01下显著相关
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