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森林对维护全球生物多样性和生态平衡至关重要，森林结构在很大程度上决定了森林的稳定性[1−3]。稳定的森林生态系统具有较高的多样性水平、丰富的林分结构、较强的碳汇能力和林木副产品生产能力。中国森林中有大面积的天然次生林和人工纯林，存在生长退化、稳定性差、结构简单、树种单一等问题。这样的林分结构显示出对森林进行保护与经营的必要性和紧迫性[4−5]。林分结构指标是分析与经营森林生态系统的重要因子，进行森林结构化经营是稳定森林生态系统的有效途径。因此，无论是天然林还是人工林的经营都应主抓结构，强调创建或维护最佳的森林空间结构[6]。应用基于相邻木空间关系的林分空间结构描述方法为森林结构化经营提供了科学基础。然而，林分空间结构参数之间既是相互独立，又是相互联系、相互制约的有机整体，只有将各个独立的林分空间结构参数整合成一个能反映结构优劣的综合指数，才能对林分空间结构状态进行整体的表达。林分状态单位圆法为综合评价林分空间结构提供了新方法[7]。
金子山国有林场位于湖北省恩施土家族苗族自治州西南部。林场内有大面积的天然混交林，植被类型为典型的亚热带常绿落叶阔叶混交林，树冠层以高大的落叶树种为主，中层以常绿树种为主，沟谷和中坡地区有密集的低矮竹林。同时林场内有多种人工林，包括杉木Cunninghamia lanceolata、柳杉Cryptomeria japonica var. sinensis、鹅掌楸Liriodendron chinense等，这些具有重要的生态和经济价值[8−10]。目前，众多学者采用结构参数的均值，一元分布或二元分布所形成的单水平、单层次或两水平形式量化描述林分空间结构特征[11−15]，但关于天然林、人工林空间结构特征综合评价较少，且不同起源、不同优势树种组成的森林类型会形成不同的林分空间结构，这些空间结构的差异势必会影响森林发展与科学经营技术的制定。因此，本研究以湖北省金子山国有林场4种典型林分类型为研究对象，结合林分空间结构参数与单位圆法，构建林分空间结构综合评价指数，对不同林分类型的林分空间结构进行评价与比较，旨在明确各种森林类型的林分空间结构，为区域林分优化经营和森林质量精准提升提供科学指导。
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研究区位于湖北省利川市金子山国有林场，中心位置地理坐标为30°17′17″N，109°02′58″E，地处武陵山脉与巫山山脉结合部，属云贵高原向东北延伸部分。该区属典型的亚热带大陆性季风湿润气候，年平均气温为12.7 ℃，年降水量为1 350.0~1 600.0 mm，降水量季节分布不均匀，无霜期为225.0~235.0 d，夏季高温多雨，冬季温暖湿润，年均日照时数为1 250.0~1 350.0 h。该地区土壤类型在低海拔多为黄棕壤，随着海拔升高而逐渐变为棕壤。林场内植被资源丰富，主要有天然林和人工林两大植被类型，天然林为230.2 hm2，占有林地的28.66%；人工林为572.9 hm2，占有林地的71.34%。天然林植被类型属亚热带山地常绿落叶阔叶混交林，是恩施州国有林场中最具有代表性和保存面积最大的典型地带性植被；人工林树种包括杉木、柳杉、日本落叶松Larix kaempferi和少量鹅掌楸等。人工林造林树种较为单一。20世纪80年代前主要造林树种为杉木和柳杉纯林，20世纪90年代后造林树种多为日本落叶松纯林。因为日本落叶松纯林对涵养水源和保持土壤肥力均为不利，所以更新造林时选择杉木、柳杉、鹅掌楸作为主要造林树种。造林时，杉木采用苗高＞30 cm，地径＞0.5 cm 的1年生实生苗；柳杉采用苗高＞25 cm，地径＞0.4 cm的 1年生实生苗；鹅掌楸采用苗高≥120 cm，地径≥0.8 cm 的2年生实生苗。在2013—2015年完成了对人工幼龄林的抚育和中龄林的抚育间伐任务。
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2019年11月底在湖北省利川市金子山国有林场中选取4种典型森林类型：常绿落叶阔叶混交林和杉木、柳杉、鹅掌楸3种人工林，在每种森林类型典型分布区域布设3个20 m×20 m永久固定监测样地，共计12个样地(表1)。用四分法将20 m×20 m的样地连续划分为4个10 m×10 m的样方，16个5 m×5 m的样块。以样块为基本调查单元，标定样地左下角为坐标原点，南北方向为y轴，东西方向为x轴，鉴别样地内所有胸径(DBH)≥5 cm的木本植物物种，并挂牌、刷漆，进行每木检尺，测量每株木本植物个体在5 m×5 m样方内的(x、y)相对坐标值。记录树种名、冠幅、胸径、树高等林木特征值，及海拔、坡位、坡向、坡度和样地中心点经纬度等生境因子。样地四周各划定2 m的缓冲区消除边缘效应，其余区域为核心区。缓冲区内林木仅作为相邻木，而核心区内DBH≥5 cm的乔木可作为参照树和相邻木，计算林分空间结构参数。
表 1 不同林分类型样地基本信息
Table 1. Basic information of plots different stand types
样地编号 林分起源 林分类型 北纬(N) 东经(E) 海拔/m 坡向 平均胸径/cm 平均树高/m 林分密度/(株·hm−2) 林分龄组 1 天然林 常绿落叶阔叶
混交林30.292 3° 109.067 3° 1 468.0 东北 13.11 11.32 975 成熟林 2 30.292 1° 109.067 8° 1 481.8 东北 13.12 12.08 1275 成熟林 3 30.291 8° 109.067 6° 1 484.8 东 13.00 10.05 1200 成熟林 4 杉木林 30.295 6° 109.064 9° 1 382.0 北 22.16 17.87 875 近熟林 5 30.295 5° 109.065 0° 1 394.0 北 18.68 15.65 1150 近熟林 6 30.295 4° 109.065 2° 1 393.0 东北 16.09 13.15 1300 近熟林 7 人工林 柳杉林 30.291 7° 109.069 3° 1 446.8 北 17.92 15.15 1900 成熟林 8 30.286 5° 109.075 0° 1 382.0 北 16.57 14.95 2975 成熟林 9 30.291 3° 109.062 1° 1 555.9 东北 24.72 20.00 650 成熟林 10 鹅掌楸林 30.291 8° 109.064 6° 1 541.9 北 17.30 17.25 1100 近熟林 11 30.291 6° 109.064 2° 1 534.8 西北 19.84 15.39 825 近熟林 12 30.290 9° 109.061 9° 1 560.7 东北 17.00 20.63 1275 近熟林 -
基于林分空间结构单元而建立的由4个空间结构参数构成的参数体系(表2)已成为分析林分结构不可分割的有机整体[16−17]。角尺度分布反映的是林分中林木个体的分布格局，基于角尺度可将森林群落中的林木划分为3种结构体，依次对应 5 株树组成的随机体、均匀体和聚集体[18−19]；大小比数分布反映林分中林木的分化程度[20]；混交度分布则反映林分中不同树种的隔离程度[21]；密集度分布反映林分中林木的树冠密集程度[22]。对于任意1株参照树i (i = 1，2，3$，\cdots， $N)和它的4株最近相邻木j ( j =1，2，3，4)，其空间结构状态(ωi)计算通式[6]为：
表 2 林分空间结构参数体系
Table 2. Spatial structure parameters of forest stands
取值 林分空间结构参数 取值 林分空间结构参数 角尺度(Wi) 大小比数(Ui) 混交度(Mi) 密集度(Ci) 角尺度(Wi) 大小比数(Ui) 混交度(Mi) 密集度(Ci) 0.00 非常均匀 优势 零度混交 非常稀疏 0.75 聚集 劣势 高度混交 密集 0.25 均匀 亚优势 弱度混交 稀疏 1.00 非常聚集 绝对劣势 完全混交 非常密集 0.50 随机 中庸 中度混交 中等密集 $$ {\omega _{{i}}} = \frac{1}{4}\sum\limits_{{{j}} = 1}^4 {{V_j}} 。 $$ 其中：Vj为离散型变量，取值为0或1；ωi的5种可能取值分别为0、0.25、0.50、0.75、1.00。
零元分布是以某一指标均值说明林分整体在某一方面的平均状态特征；一元分布以5个取值等级上的频率分布详细阐述林分单方面结构状态特征[23−24]。本研究调查样地空间结构参数结果见表3。通过计算4种不同林分类型的角尺度(Wi)、大小比数(Ui)、混交度(Mi)和密集度(Ci)均值(分别记为$\overline W $、$\overline U $、$\overline M $、$\overline C $)，并且绘制一元分布图，可以反映林分水平分布格局、分化程度、混交程度和密集程度等特征。
表 3 各林分类型样地空间结构参数均值
Table 3. Spatial structure parameters of each stand type
样地编号 林分类型 林层类型 林分空间结构参数均值 $\overline W $ $\overline U $ $\overline M $ $\overline C $ 1 常绿落叶阔叶混交林 复层 0.481±0.207 0.481±0.360 0.750±0.230 0.963±0.297 2 复层 0.455±0.181 0.509±0.350 0.741±0.231 0.912±0.296 3 复层 0.530±0.214 0.500±0.341 0.750±0.280 0.947±0.318 4 杉木人工林 单层 0.478±0.167 0.457±0.396 0.000±0.000 0.533±0.295 5 单层 0.491±0.173 0.420±0.367 0.473±0.322 0.347±0.283 6 单层 0.529±0.183 0.488±0.353 0.390±0.355 0.791±0.283 7 柳杉人工林 单层 0.506±0.175 0.466±0.360 0.023±0.073 0.615±0.211 8 单层 0.524±0.184 0.497±0.334 0.208±0.300 0.573±0.284 9 单层 0.482±0.249 0.321±0.331 0.161±0.210 0.500±0.392 10 鹅掌楸人工林 单层 0.469±0.177 0.430±0.331 0.375±0.348 0.625±0.284 11 复层 0.500±0.000 0.417±0.349 0.767±0.176 0.733±0.240 12 单层 0.592±0.269 0.559±0.356 0.138±0.251 0.901±0.137 -
林分空间结构参数角尺度、大小比数、混交度和密集度的均值分布区间均为[0，1]，所以不需要进行归一化处理，但除混交度外，其余参数均不为正向指标。为便于整合结构参数，对这4个结构参数进行标准化处理，使其成为正向指标(表4)。结构参数正向化处理方法参考惠刚盈等[7]、魏红洋等[25]研究结果。
表 4 林分综合评价指标及赋值
Table 4. Stand comprehensive evaluation index and assignment
结构参数均值 评价标准 赋值 参数意义 $\overline M$ 正向指标 实测值 密集度均值越大说明林分内树种空间隔离程度越高，混交程度越好 $\overline W$ ＜0.475 实测值 角尺度均值为[0.475, 0.517]时，随机分布；＜0.475时，均匀分布，不重新赋值；＞0.517时，聚集分布，赋值0.500 [0.475, 0.517] 1.000 ＞0.517 0.500 $\overline U$ ＜0.470 1.000 大小比数均值＜0.470时，赋值1.000；[0.470, 0.790]时，赋值0.750；(0.490, 0.510)时，赋值0.500；[0.510, 0.530]时，赋值0.250；＞0.530时，赋值0 [0.470, 0.490] 0.750 (0.490, 0.510) 0.500 [0.510, 0.530] 0.250 ＞0.530 0 $\overline C$ ＜0.125 0 密集度均值＜0.125时，赋值0；[0.125, 0.375)时，对于单层同龄林赋值0.500，复层异龄林赋值0.250； [0.375, 0.625)时，对于单层同龄林赋值0.750，复层异龄林赋值0.500；[0.625, 0.875)时，对于单层同龄林赋值1.000，复层异龄林赋值0.750；＞0.875时，对于单层同龄林赋值0.250，复层异龄林赋值1.000 [0.125, 0.375) 0.500/0.250 [0.375, 0.625) 0.750/0.500 [0.625, 0.875] 1.000/0.750 ＞0.875 0.250/1.000 -
惠刚盈等[5, 7]的单位圆法和林分空间结构综合评价指数(FSS)既能直观反映评估对象在各指标上的相对优劣程度，又能比对最优林分状态，π值法则对评价对象作出整体性评价，故本研究采用此方法对林分空间结构进行综合评价。
$$ F_{\rm{ss}} = \frac{{\displaystyle \sum\limits_{k = 1}^m {\dfrac{{{\text{π }}R_k^2}}{m}} }}{{{\text{π }}{R^2}}} = \frac{1}{m}\sum\limits_{k = 1}^m {R_k^2}。 $$ 其中：m表示4个结构参数；Rk表示第k个结构参数正向指标值；$R^2 = \displaystyle \sum\limits_{k = 1}^m {R_k^2} $。
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4种林分类型的结构参数均值(表5)表征了林分单方面的整体结构特征。从角尺度均值来看，4种林分的角尺度均值($\overline W $)之间无显著性差异，其中，常绿落叶阔叶混交林、杉木人工林、柳杉人工林均值为[0.492，0.514]，整体呈随机分布，鹅掌楸人工林整体呈轻微聚集分布。4种林分类型大小比数均值($\overline U $)结果无显著性差异，常绿落叶阔叶混交林的林木整体处于中庸状态，而杉木人工林、柳杉人工林与鹅掌楸人工林的林木处于相对优势状态。混交度均值($\overline M $)表明：常绿落叶阔叶混交林与其他林分间存在极显著差异(P＜0.01)，该林分整体混交良好，柳杉人工林中不同种的林木最少。杉木人工林和柳杉人工林密集度均值($\overline C $)之间差异不显著，其他林分密集度均值间呈极显著差异(P＜0.01)，常绿落叶阔叶混交林林分密集度达0.941，冠层连接紧密，林木生长相互竞争激烈。杉木林密集度最低，冠层中度密集，林木有一定生长空间。
表 5 林分空间结构参数均值
Table 5. Mean values of stand spatial structure parameters
林分类型 林分空间结构参数均值 $\overline W $ $\overline U $ $\overline M $ $\overline C $ 常绿落叶阔叶混交林 0.492±0.202 a 0.497±0.346 a 0.747±0.247 a 0.941±0.332 a 杉木人工林 0.505±0.176 a 0.460±0.365 a 0.319±0.349 b 0.557±0.301 c 柳杉人工林 0.514±0.188 a 0.467±0.344 a 0.140±0.251 c 0.563±0.290 c 鹅掌楸人工林 0.529±0.216 a 0.485±0.348 a 0.338±0.359 b 0.768±0.027 b 说明：不同字母表示同一参数在不同林分类型间差异极显著(P＜0.01)。 -
由图1可知：所有林分的角尺度一元分布都呈正态分布，随机木个体的占比均为最高。杉木人工林中随机木数量占比最大，达60.64%；鹅掌楸人工林中随机木占比最少，为47.06%；均匀木占比最多的林分是常绿落叶阔叶混交林，为27.27%，占比最少的是杉木人工林，为19.15%；聚集木占比最多的是鹅掌楸林，为25.88%，杉木林占比最少。
图 1 结构参数一元分布图
Figure 1. Unary distribution of structural parameters
各林分大小比数等级林木比例整体上比较接近，林分中不同优势度等级个体比例均接近20%。但5种林分间存在一定差异，杉木人工林优势木(Ui=0.00)比例显著高于其他林分，达24.47%，而杉木人工林的绝对劣势木(Ui=1.00)也拥有最高的占比。4种林分类型中处于亚优势等级(Ui=0.25)的林木个体数量比例最为接近。
柳杉人工林中主要以目标树与4株同种伴生(Mi=0.00，65.38%)和伴生有1种不同种林木(Mi=0.25，24.62%)的林木为主，其余混交状况林木相对较少，说明林分整体混交程度低。柳杉人工林、鹅掌楸人工林和杉木人工林中同样也是以同种组成的空间结构单元为主，混交程度低的林木(Mi=0.00、0.25)分别占对应林分总株数的90.00%、60.00%和59.57%，其余混交等级林木株数相对较少。常绿落叶阔叶混交林中39.77%的林木周围均为异种林木，混交较好林木(Mi=0.75、1.00)占总株数的67.05%，林分混交度最高。
从林分整体密集度分布来看，常绿落叶阔叶混交林中林木处于非常密集(Ci=1.00)状态的林木比例最高，达54.55%，其次是鹅掌楸人工林，这2种林分中处于很密集状态，Ci=0.75的林木占比分别达27.27%和29.41%。在稀疏状态以下(Ci=0、0.25)的林木比例都很低，分别仅为6.82%和8.24%。柳杉人工林中处于稀疏状态(Ci=0.25)的林木比例最高，达29.23%。杉木人工林中处于非常密集(Ci=1.00)状态的林木比例最低，仅为18.09%，而在非常稀疏(Ci=0.00)状态下的林木比例最高，为9.57%。
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从表6可见：经过正向化处理后的4个结构参数范围更大，最大值可以达1.00，最小值因结构参数不同而不同。角尺度最小值与处理前相同，出现在常绿落叶阔叶混交林中；大小比数最小值为0；密集度最小值为0.25，出现在鹅掌楸人工林中；混交度最小值为0，出现在杉木人工林中。
表 6 林分结构状态综合评价
Table 6. Comprehensive evaluation of stand structure status
样地编号 林分空间结构参数均值/正向处理结果 综合评价指数(FSS) 单位圆面积(S) $\overline W $/R1 $\overline U $/R2 $\overline M $/R3 $\overline C $/R4 1 0.481/1.000 0.481/0.750 0.750/0.750 0.963/1.000 0.781 2.452 2 0.455/0.455 0.509/0.500 0.741/0.741 0.912/1.000 0.502 1.576 3 0.530/0.500 0.500/0.500 0.750/0.750 0.947/1.000 0.516 1.620 天然林 0.489 0.497 0.747 0.941 0.600 1.884 4 0.478/1.000 0.457/1.000 0/0 0.533/0.750 0.641 2.013 5 0.491/1.000 0.420/1.000 0.473/0.473 0.347/0.500 0.618 1.941 6 0.529/0.500 0.488/0.750 0.390/0.390 0.791/1.000 0.491 1.542 7 0.506/1.000 0.466/1.000 0.023/0.023 0.615/0.750 0.641 2.013 8 0.524/0.500 0.497/0.500 0.208/0.208 0.573/0.750 0.276 0.867 9 0.482/1.000 0.321/1.000 0.161/0.161 0.500/0.750 0.647 2.032 10 0.469/0.469 0.430/1.000 0.375/0.375 0.625/1.000 0.590 1.853 11 0.500/1.000 0.417/1.000 0.767/0.767 0.733/0.750 0.788 2.474 12 0.592/0.500 0.559/0.000 0.138/0.138 0.901/0.250 0.083 0.261 人工林 0.508 0.451 0.282 0.624 0.531 1.667 将所调查样地正向化处理后的结构参数用单位圆展示，林分优劣程度则可以用FSS和单位圆面积大小(S=πFSS)直接评定(图2)。本研究中单位圆面积前3位样地依次是：鹅掌楸人工林11号样地(S=2.474)，常绿落叶阔叶混交林1号样地(S=2.452)，柳杉林人工林9号样地(S=2.032)；面积最小的是鹅掌楸人工林12号样地(S=0.261)，该样地内曾有过严重的人为砍伐，林木个体稀疏，结构遭到一定破坏。常绿落叶阔叶混交林2、3号样地及柳杉人工林8号样地的林木生长优势不明显；杉木人工林4、5号样地，柳杉人工林7、9号样地，鹅掌楸人工林10、11号样地的林分整体具有较好的生长势。常绿落叶阔叶混交林1、2、3号样地林木对空间利用很充分，而对于人工同龄林而言，杉木人工林6号样地及鹅掌楸人工林10号样地的林分中大部分林木空间被利用充分，但还有一定潜在可利用空间，有利于林木生长。各林分类型FSS从大到小依次为常绿落叶阔叶混交林(0.600)、杉木人工林(0.583)、柳杉人工林(0.521)、鹅掌楸人工林(0.487)，表明常绿落叶阔叶混交林有较好的林分结构状态，综合评价效果优于其余3种林分类型。从林分起源来看，常绿落叶阔叶混交林的整体结构状态优于人工林。综合来看，常绿落叶阔叶混交林中林木树种组成丰富，混交程度明显高于各类型人工林，且林冠层连续覆盖，空间资源利用效率明显高于人工林。
图 2 林分空间结构状态单位圆
Figure 2. Unit circle of forest stand spatial structure
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群落的空间结构特征与群落的演替阶段密切相关。群落处于演替顶级阶段时，林分趋向于较高的混交等级，空间分布呈现随机格局，物种通过竞争占据着多样化的生态位，资源利用充分有效[26−27]。本研究中常绿落叶阔叶混交林、杉木人工林和柳杉人工林林木水平分布格局均为随机分布。鹅掌楸人工林整体呈轻微聚集分布，这可能是由于种源扩散限制植物种群早期易形成同种聚集的分布形式，亦或是人为干扰后树木死亡造成的较大林隙导致林分格局的转变，但随机分布是树木生长竞争、林分演替适应环境异质性的结果[28]。研究发现：杉木人工林、柳杉人工林和鹅掌楸人工林林木虽处于相对优势状态，但林分混交度显著低于常绿落叶阔叶混交林，这也是人工造林树种单一、空间结构较简单的突出体现。张连金等[29]对北京九龙山侧柏Platycladus orientalis人工林研究也发现：处于演替早期阶段的林分混交度低、大小分化不明显且呈均匀分布状态，与本研究结果类似。杉木人工林、柳杉人工林与鹅掌楸人工林密集程度均小于常绿落叶阔叶混交林，说明在常绿落叶阔叶混交天然林中林分整体对空间资源的利用很充分。鹅掌楸人工林由于冠幅较大，所以树木也处于相对拥挤状态，但还未充分利用空间资源。杉木、柳杉的自身特性是冠幅较小，部分样地的林木栽植密度较高，所以冠层连接较紧密，空间利用资源较为充分。林木对空间的利用是动态变化的。随着林分生长和演替变化，林木高度、各层林木数量和高度逐渐调整，垂直空间利用率也发生变化。在天然林生长过程中，林分空间结构和空间利用发生动态变化，达到一定密度范围后生长量受到抑制，在有限的空间内将逐渐被“合理布置”[30]，因此在常绿落叶阔叶混交林中林木整体处于中庸状态，表明林木个体对空间资源的占有程度比较一致，处于健康稳定的生长过程中。
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在以往的研究中，林分状态综合评价结果采用列表与文字表达，如层次分析法[31]、随机森林、多目标决策法[32]等基于统计学的综合评价法在定性或定量评价森林可持续性、经营措施、森林火灾等方面发挥了重要作用，但这些方法存在评价指标不够客观，评价方法主观性强，指标权重计算复杂等不足，最终导致评价结果缺乏直观可比性和决策可视化[33]。本研究将调查样地的正向化处理后结构参数用单位圆可视化表达，直观地展现了指标参数的数量关系与林分优劣程度。常陈豪等[34]用林分状态单位圆分析比较了不同间伐强度对信阳市商城县黄柏山林场黄山松Pinus taiwanensis人工林林分状态的影响，客观呈现了间伐后各个林分的优劣程度。本研究中鹅掌楸人工林11号样地和常绿落叶阔叶混交林1号样地单位圆面积最大，各项指标参数相对饱满，林分结构状态良好，其余样地单位圆面积相对较小。结构参数的最小影响因子决定了整体的优劣[35]。根据利比希最小因子定律可对部分林分提出结构优化建议。金子山国有林场中杉木人工林(4号样地)、柳杉人工林(7、9号样地)结构状态相对良好，但混交度较差，是林分健康稳定的短板，可适当补植乡土树种、珍贵阔叶树种，增加多样性；鹅掌楸人工林12号样地林分结构最差，树种组成单一，林木整体生长处于劣势，且呈现聚集、拥挤的生长状态，因此需要多措并举提升林分状态均衡性，包括调整林分密度、水平分布格局、单株择伐等。赵文菲等[36]对湖南平江县芦头实验林场杉木公益林采用结构方程模型进行了林分空间结构综合评价，发现杉木公益林整体处于随机及近似随机分布状态，树种混交程度低，林分中等程度拥挤，透光率一般，与本研究结论相似。常绿落叶阔叶混交林表现出较好的林分结构状态，这主要是因为天然常绿落叶阔叶混交林物种繁多，组成复杂，林分层次丰富，对空间利用率高，林分结构稳定，在保持生态平衡、发挥森林功能效益方面要强于同龄纯林尤其是针叶林[37]。综上所述，林分结构优化可参照单位圆各结构参数大小，依次制订经营策略，促进林分均衡发展。但本研究仅对林分结构状态评价进行了有限的研究，多指标体系的完善及权重分析需要不断探索和完善，需根据具体的评价对象选择合适的综合评价方法。此外，研究地点、样地质量、样地数量等因素的局限性，会对研究结果产生一定影响。
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本研究结果直观展现了现实林分状态的优劣以及各指标的好坏程度。从林分起源来看，金子山国有林场的天然林整体结构状态优于人工林。4种典型林分中常绿落叶阔叶混交林结构状态良好，林木随机分布，生长稳定，树种混交良好，树冠连续覆盖，空间利用充分，整体优于其余3种人工林。对人工林或结构较差的林分，如鹅掌楸人工林，大多混交度较低，林木呈微聚集分布，因此可适当抚育间伐，补植乡土树种，增加物种多样性，优化林分结构，促进人工林生态系统的健康稳定。对天然林林分应健全经营保护管理体系，可参照顶级演替的天然林林分结构，合理调整林分结构，以精准提升林分质量。
Comprehensive evaluation of spatial structure of four typical forest stands in Jinzishan state-owned forest farm
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摘要:
目的 综合评价湖北省金子山国有林场4种林分的空间结构，确定影响该区域林分结构的主要因素，为精准提升区域森林可持续经营水平和森林质量提供理论基础。 方法 基于常绿落叶阔叶混交天然林、杉木Cunninghamia lanceolata人工林、柳杉Cryptomeria japonica var. sinensis人工林和鹅掌楸Liriodendron chinense人工林实测样地数据，选取角尺度、大小比数、混交度和密集度等林分空间结构指标，应用单位圆综合评价体系对4种典型林分进行综合评价。 结果 不同林分中随机木个体的占比均为最高，不同大小比数等级林木比例整体上接近。常绿落叶阔叶混交天然林中林木整体呈现随机分布(角尺度均值为0.492)，林分混交良好(混交度均值为0.747)，但优势不明显(大小比数均值为0.497)，林冠连续覆盖(密集度均值为0.941)，资源利用率高。其他人工林分也呈现随机分布(角尺度均值为0.505~0.514)或轻微聚集分布(角尺度为均值0.529)的趋势，混交程度均较低。有部分林木表现出一定优势，在杉木林中最为明显。3种人工林中鹅掌楸人工林林木处于很密集(密集度均值为0.768)的状态，而杉木(密集度均值为0.557)和柳杉(密集度均值为0.563)人工林林分处于较密集状态，林木还有一定生长空间。空间结构综合评价指数显示：常绿落叶阔叶混交天然林(0.600)林分状态优于杉木林(0.583)、柳杉林(0.521)和鹅掌楸林(0.487)。 结论 同一区域不同起源的林分结构存在差异，常绿落叶阔叶混交天然林的空间结构优于杉木、柳杉和鹅掌楸人工林。图2表6参37 Abstract:Objective The objective is to comprehensively evaluate the spatial structure of four forest types in Jinzishan state-owned forest farm in Hubei Province, and determine the main factors affecting the forest stand structure in the region, so as to provide a theoretical basis for improving sustainable forest management level and forest quality. Method Based on the measured plot data of evergreen deciduous broad-leaved mixed natural forest, Cunninghamia lanceolata plantation, Cryptomeria japonica var. sinensis plantation and Liriodendron chinense plantation, forest spatial structure indicators such as uniform angle index, neighborhood comparison, mingling degree, and crowding degree were selected, and the unit circle comprehensive evaluation system was applied to comprehensively evaluate the four typical forest types. Result The proportion of random individual trees in different types was the highest, and the proportion of trees in different neighborhood comparison degrees was similar on the whole. The overall distribution of trees in the evergreen deciduous broad-leaved mixed natural forest was random [average value of uniform angle index ($\overline W $)=0.492], and the stand was well mixed [average value of mingling degree ($\overline M $)=0.747], but the growth advantage of trees was not obvious [average value of neighborhood comparison ($\overline U $)=0.497], the canopy was continuously covered [average value of crowding degree ($\overline C $)=0.941], and the resource utilization rate was high. Other plantations also showed a trend of random distribution ($\overline W $=0.505−0.514) or slight cluster distribution ($\overline W $=0.529), and the degree of mixing was low. Some trees showed certain advantages, especially in Cunninghamia lanceolata forests. Among the three types of plantations, the trees in L. chinense plantations were in a very dense state ($\overline C $=0.768), while the stands of Cunninghamia lanceolata ($\overline C $=0.557) and Cryptomeria japonica var. sinensis ($\overline C $=0.563) plantations were in a relatively dense state, and there was still some growth space for trees. The comprehensive evaluation index of spatial structure showed that the state of evergreen deciduous broad-leaved mixed natural forest (0.600) was better than that of Cunninghamia lanceolata (0.583), Cryptomeria japonica var. sinensis (0.521) and L. chinense plantations (0.487). Conclusion There are differences in stand structure of different origins in the same region, and the spatial structure of evergreen deciduous broad-leaved mixed natural forest is better than that of Cunninghamia lanceolata, Cryptomeria japonica var. sinensis and L. chinense plantations. [Ch, 2 fig. 6 tab. 37 ref.] -
土壤呼吸又被称为土壤二氧化碳(CO2)排放通量，是土壤中的碳以CO2形式从土壤向大气圈流动的结果，是陆地生态系统碳循环中一个重要环节[1]。土壤中的碳储量约1 500 Gt，超过了植被(约560 Gt)和大气含量(约750 Gt)的总和[2]。全球每年因土壤呼吸作用向大气中释放的CO2量约是77 Pg，其量值仅次于全球陆地总初级生产力，是化石燃料燃烧所产生的CO2的10倍[3-4]，是碳进入大气系统的主要途径之一[5]。因此，土壤呼吸的一些细小变化都会对大气的CO2浓度产生影响，进而造成全球性的气候变化。土壤呼吸受植被类型、土壤温度、湿度、养分、微生物等因素的交互影响[6-9]。有研究表明：土壤温度和土壤呼吸速率之间存在着明显的指数相关关系[10-11]，土壤呼吸对温度变化的敏感性则通常用Q10表示，即温度每升高10 ℃土壤呼吸的变化倍数[12]。土壤湿度对土壤呼吸的影响十分显著，在干旱半干旱地区土壤湿度甚至成为影响土壤呼吸的主要控制因子[13]，而在元江干热河谷这种干热的特殊环境下对土壤呼吸特征及其调控因子等方面的研究还尚不明确。热带与亚热带的萨王纳生态系统占据了全球陆地面积的1/6，占据陆地生态系统净初级生产力的30%[14-15]，因而，萨王纳生态系统对全球的物质循环、气候变化等方面都至关重要，另外，根据相关研究：萨王纳生态系统是全球温室气体主要的排放源之一[16-18]。在中国，萨王纳系统主要表现为干热河谷的稀树灌草丛生态系统，元江干热河谷就是中国萨王纳生态系统的典型代表，该系统因复杂的地理环境和局部小气候的综合作用形成了独特的干热生境：焚风盛行，年均气温20 ℃以上，降水量小，蒸发量大[19-21]。目前中国对于干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的相关研究和报道还很鲜见，本研究利用实测数据，探究了干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的特征和变化规律，及其与土壤温度和土壤湿度的相关关系，计算该生态系统土壤CO2年排放量和Q10。可为国家温室气体清单估算提供基础数据；为进一步预测气候变化对干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的影响提供参考。
1. 研究区域与方法
1.1 研究区域概况
监测样地位于云南省元江县普漂村的元江国家级自然保护区试验区内，距离元江县城约25 km。样地建在中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态系统研究站1 hm2永久样地旁，海拔570 m，23°28′N，102°10′E，地形相对平坦，土壤类型为燥红壤，0~20 cm土壤有机质质量分数为1.2%，pH 7.3(土水比为1.0∶2.5)。50 a(1965−2014)年平均气温23.8 ℃，最冷月平均气温16.7 ℃，最热月平均气温28.6 ℃，≥10 ℃年积温达8 708.9 ℃；干湿季节分明，干季为11月至翌年4月，雨季为5−10月；50 a年平均降水799.9 mm，其中79.2%的降水集中在雨季[22]。群落林冠高度约6 m，优势种为厚皮树Lannea coromandelica、霸王鞭Euphorbia royleana、老人皮Polyalthia cerasoides、余甘子Phyllanthus emblica；灌丛高度一般在1~3 m，优势种为虾子花Woodfordia fruticosa、云南黄素馨Jasminum mesnyi；草本主要以多年生禾本科Poaceae植物扭黄茅Heteropogon contortus为优势种[23-24]。
1.2 实验设置
考虑该区域植被状况及代表性，在中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站的取样样地中选取5块10 m×10 m的典型样地，每个典型样地间相距10 m，在每块样地中分别放置3个采样桶，共计15个采样桶。采样桶为圆柱形聚氯乙烯(PVC)桶，桶高为20 cm，直径15 cm，每个小桶配1个底座，底座高5 cm，实验前1个月安置采样桶，采样桶底座压入土中，并长期保留在样地中。桶盖用惰性PVC板制作而成，桶盖上打有3个直径5 mm的圆孔，小孔用来插接进、出气管和电子温度计。测量时用黏胶和橡皮泥将桶盖密封在桶身上。
1.3 测定方法
土壤呼吸：采用红外CO2分析法，测定土壤呼吸中的CO2成分，测定仪器为Li-820(Li-Cor，美国)。每次测定前24 h，齐地剪去地表植物，去除植被的光合作用和呼吸作用对土壤呼吸的影响[25-27]。测定时间为8:30−11:00，实验前先预热仪器约30 min，测量时收集有效数据2 min。从2014年6月下旬开始测量至2015年6月上旬结束，每月测定2次(上半月下半月各1次，间隔10 d以上)，每季度用标气校正Li-820[28]。
环境因子测定：测定土壤呼吸的同时，采用长杆温度计在气室顶部小孔插入测定气室温度，在采样桶周围10 cm内埋设HOBO温度采集器，测定5、10 cm处土壤温度。采用TDR 100土壤水分速测仪测定采样桶周边0~5、0~10 cm土壤体积含水量，简称5、10 cm土壤湿度。
1.4 数据处理
1.4.1 土壤呼吸计算
$$ {F=}\frac{{M}}{{{V}}_{{0}}}\frac{{P}}{{{P}}_{{0}}}\frac{{{T}}_{{0}}}{{T}}{H}\frac{{{d}}_{{c}}}{{{d}}_{{t}}}\text{。}$$ (1) 式(1)中：F为CO2通量(mg·m−2·h−1)，M为CO2摩尔质量(g·mol−1)，P0和T0为理想气体标准状态下的空气压力和气温(分别为1 013.25 hPa和273.15 K)，V0为CO2在标准状态下的摩尔体积，即22.41 L·mol−1，H为采样箱内气室高度(m)，P和T为采样时箱内的实际气压(hPa)和气温(℃)，dc
/dt 为桶内CO2浓度随时间变化的回归曲线斜率。年通量计算：把干季、雨季和全年观测的土壤呼吸速率的分别进行平均计算，分别作为观测期内干季、雨季和全年的日平均值，根据干季、雨季的天数计算得到干季、雨季和全年通量。 1.4.2 拟合计算
土壤温度和土壤呼吸的关系采用指数方程进行拟合[29]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{1}}{\rm{exp}}\;({b_{1}{T}})\text{。} $$ (2) Q10计算方程为：
$$ {{Q}}_{{10}}{=}{\rm{exp}}{(}{10}{{b}}_{{1}}{)}\text{。} $$ (3) 土壤湿度和土壤呼吸的关系采用二次曲线进行拟合[30]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{2}}{{W}}^{{2}}{+}{{b}}_{{2}}{W+}{{c}}_{{1}}\text{。} $$ (4) 土壤温度和湿度和土壤呼吸的关系采用指数与二次耦合方程拟合[30]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{3}}\left({d}{{W}}^{{2}}{+}{k}{W+}{{c}}_{{2}}{}\right){\rm{exp}}\;({b_{3}{T}})\text{。} $$ (5) 式(2)~(5)中：RS为土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)，T为 5、10 cm处土壤温度(℃)，W为5、10 cm土壤湿度(%)，a1、a2、a3、b1、b2、b3、c1、c2、d和k为拟合常数。
全年计算方法：实验开始于2014年6月22日，结束于2015年6月16日，因此为了与历史气象数据以及元江干季和雨季配合，本研究设定6月22日为起始日，次年6月21日为结束日，11月1日为干季起始日，次年4月30日为干季结束日，雨季为全年去除干季的部分。本研究历史气候数据都是依照这个方法进行计算。
1.4.3 全球萨王纳生态系统土壤呼吸平均值计算
参考文献[7, 17-18, 31-54]，得出全球萨王纳生态系统土壤呼吸平均值，与本研究结果进行比较。
1.4.4 数据处理
使用SigmaPlot 12.0对土壤呼吸与温度和土壤湿度的关系进行拟合并作图，显著性水平为0.05。
2. 结果与分析
2.1 降水、土壤温度和土壤湿度的季节变化
测定期间内元江干热河谷稀树灌草丛生态系统的总降水量为718.3 mm，较元江50 a(1965−2014)平均降水量799.9 mm减少10.2%(表1)。其中雨季降水量为515.2 mm，占测定周期总降水量的71.7%，少于50 a平均值79.2%；干季的降水量为203.1 mm，占测定周期总降水量的28.3%，多于50年平均值20.8%。
表 1 干季、雨季和全年降水、土壤呼吸总量和土壤温度、湿度日均值Table 1 Total value of precipitation and soil respiration, daily mean values soil temperature, soil water content in the dry season, the rain season and annual respectively时期 土壤温度/℃ 土壤湿度/% 土壤呼吸总量/(t·hm−2) 降水/mm 5 cm 10 cm 5 cm 10 cm 干季 22.0±1.2 B 22.4±0.5 B 12.5±0.9 B 13.8±1.2 B 1.49±0.53 B 203.1 雨季 29.0±1.1 A 27.8±0.4 A 14.7±1.1 A 17.8±1.0 A 2.71±0.76 A 515.2 年 25.7±1.2 25.2±0.4 13.7±1.0 15.9±1.1 4.20±1.30 718.3 说明：数值为平均值±标准误，同列不同大写字母表示同一指标不同时期在0.01水平差异显著 如图1所示：元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤5、10 cm处温度和湿度具有明显的季节变化，均呈现出雨季极显著高于干季的变化规律(表1)。5、10 cm处土壤温度的最低值均出现在1月，分别为15.1和16.9 ℃，随后逐渐升高，最高值出现在雨季的7−9月(图1B)，分别为32.5 ℃(9月)和30.5 ℃(7月)。5、10 cm土壤湿度的最低值均出现在干季初期12月，分别为2.5%和7.1%，随后逐渐升高，最高值均出现在雨季后期的9月(图1A)，分别为28.1%和28.2%。
图 1 2014年6月至2015年6月降水量，土壤湿度(A)，土壤温度(B)和土壤呼吸速率(C)季节变化Figure 1 Seasonal dynamics in precipitation and soil water content at 5 cm,10 cm depth (A), soil temperature at 10 cm (B) and soil respirations (C) from 2014 June to 2015 June数值为平均值±标准误(n=5)2.2 土壤呼吸速率的季节变化
元江干热河谷稀树灌草丛土壤呼吸具有明显的季节变化，土壤呼吸速率总体呈现近似单峰型且雨季大于干季(图1C)。1−6月，随着温度的上升和降水量的逐渐增加，土壤呼吸速率也随之逐渐增加；在温度较高，降水相对稳定的6−9月，土壤呼吸速率也维持在一个相对稳定的较高水平，并且在雨季初期的2015年5月出现土壤呼吸速率峰值，为2.27 μmol·m−2·s−1；9月之后，随着温度的降低和降水量的逐渐减少，土壤呼吸速率总体上也随之减弱，到12月降水量降到最小值，土壤呼吸速率也在此时出现最低值，为0.27 μmol·m−2·s−1。经过计算，元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸年总量为4.20 t·hm−2·a−1，其中，雨季的CO2排放量2.71 t·hm−2，占到全年碳排放总量的64.5%，干季的CO2排放量1.49 t·hm−2，占到全年碳排放总量的35.5%(表1)，通过1 a的观测研究，元江干热河谷稀树灌草丛土壤呼吸的通量在雨季和干季都为正值，并没有出现负值。
2.3 土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度的关系
元江干热河稀树冠草丛生态系统土壤呼吸速率与5和10 cm土壤温度呈现指数相关关系，相关性显著(P＜0.05)(图2)。根据式(3)计算得到的干热河谷土壤5和10 cm处土壤呼吸Q10分别为1.73和1.98。
图 2 环境因子土壤温度(A)和土壤湿度(B)模拟土壤呼吸Figure 2 Simulated results of soil respirations by environment factors soil temperature (A) and soil water content (B)土壤呼吸速率与5和10 cm处土壤湿度呈现凸型抛物线关系，二者相关性显著(P＜0.01)(图2)。湿度过低或者过高都会抑制土壤呼吸速率，其中5 cm处土壤湿度在25.4%时土壤呼吸速率最高，10 cm处土壤湿度在20.3%时土壤呼吸速率最高。
根据以上结果土壤呼吸受土壤温度和土壤湿度共同作用，因此依据式(5)拟合得图3。5和10 cm土壤温度、湿度的二因子模型可以分别解释土壤呼吸的74.4%和78.9%，拟合效果均高于土壤温度和土壤湿度单独拟合的效果(图2)。
图 3 5、10 cm土壤温度、土壤湿度分别进行双因子回归模拟土壤呼吸速率Figure 3 Soil respirations estimated from two-factor regression soil temperature and soil water content at 5 and 10 cm receptively2.4 与全球萨王纳系统比较
汇总全球49个点数据(图4)，得出全球萨王纳生态系统土壤呼吸年总量平均值为8.16 t·hm−2·a−1，比本研究高出近1倍。本研究土壤呼吸年总量在全球萨王纳生态系统呼吸中处于较低的位置。
图 4 全球萨王纳土壤呼吸年总量与年降水量(A)和年均气温(B)的关系Figure 4 Relationship between annual soil respiration and mean annual precipitation and mean annual temperature across Savanna ecosystem of the world3. 讨论
3.1 土壤呼吸
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统干季、雨季的土壤呼吸总量分别为1.49和2.71 t·hm−2，土壤呼吸年总量为4.2 t·hm−2·a−1，低于RAICH[55]统计全球9个点得出的全球萨王纳生态系统土壤呼吸6.30 t·hm−2·a−1的均值，也低于本研究统计的全球49个点的均值，与TALMON等[31]在以色列灌丛样地，MILLARD等[18]在美国草地，REY等[32]在西班牙草地和SUN等[33]在南澳大利亚的桉树Eucalyptus spp.林的结果接近，其主要原因是这些生态系统降水量普遍偏低，而土壤呼吸总量与年均降水量相关性显著，因此这些降水量较低的萨王纳生态系统土壤呼吸均较低。
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸雨季高于旱季，这与西双版纳橡胶Hevea brasiliensis林的研究结果相似[56]，在干湿季分明的地区，雨季时，温度高，降水较多，植物生长旺盛，土壤湿度较高，较多的光合产物向地下分配，并且凋落物加速分解，从而促进了土壤呼吸[57-58]；干季时，温度高，降水少，土壤湿度较低，限制了土壤呼吸的进行[59-60]，本研究与相关研究[61]得出温度和湿度是土壤呼吸的主要影响因子，寒冷地区温度成为土壤呼吸的主要控制因子[62]，温带和亚热带则是温度和降水的季节变化交替控制土壤呼吸[63]，在热带则是降水成为主要的控制因子[64]。而元江干热河谷稀树灌草丛生态系统正是干湿季分明，气温常年较高的状态，干湿季交替导致土壤湿度的显著变化，进而造成了土壤呼吸速率表现出明显的季节波动，雨季高于干季，且差异较大。
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统干季土壤呼吸总量占年总量的35.5%，与SUN等[33]在南澳大利亚桉树林得到的结果类似，但是高于其他的已有研究结果[31, 34-35]。主要有2个原因：第一，干季土壤含水量较低，一般小于20%，土壤呼吸在土壤湿度为21%左右达到最大，因此在干季土壤湿度较低的情况下，土壤呼吸会随着土壤湿度的增加而增加，测试时间内干季降水量较50 a均值高出22%，干季降水的异常导致了较高的干季土壤呼吸；第二，本研究测定频率不高，因此可能会高估干季的土壤呼吸[17]。
3.2 土壤呼吸与环境因子的关系
土壤呼吸与5、10 cm处土壤温度均呈指数相关关系，这与多数研究结果一致[65-66]。然而相比于其他生态系统，干热河谷稀树灌草丛生态系统终年温度较高，且土壤湿度相对较低，对土壤呼吸产生了抑制作用，从而导致土壤呼吸和温度的指数相关较为离散，使二者趋向于凸型抛物线相关，在较干热的地区，温度较高不是限制因子，水分是主要的限制因子，导致出现这种现象[32]。土壤呼吸与土壤湿度呈凸型抛物线型关系，这与多数研究结果相似[67-68]。这表明土壤湿度过高或者过低都会抑制土壤呼吸。本研究显示：土壤呼吸的最适土壤湿度在21%左右，且最适土壤湿度5 cm大于10 cm，可能是因为雨季5 cm处土壤温度高于10 cm处土壤温度，而土壤呼吸主要受土壤温度和水分协同影响[69]，本研究的结果亦是如此，因此较高的土壤温度(5、10 cm分别为27.68、28.88 ℃)需要更高的土壤湿度(5、10 cm分别为22.07%、21.12%)配合才能使土壤呼吸速率(2.27 μmol·m−1·s−1)达到最大；也可能是本研究测定频率不高，且持续时间只有1 a，因此在将来的实验中需要增加观测频率和时间长度。本研究土壤湿度与土壤呼吸速率的拟合效果优于土壤温度，土壤湿度长期处于最优土壤湿度下方，因此，该生态系统土壤呼吸可能处于抑制状态，从而使土壤湿度成为影响土壤呼吸的主要生态因子[36]，这与全球萨王纳生态系统土壤呼吸速率与土壤温度拟合效果不显著与降水拟合显著的结果是一致的，表明土壤水分对全球萨王纳生态系统土壤呼吸的影响大于土壤温度。
3.3 Q10及其影响因子
由5和10 cm处土壤温度计算得到该系统土壤呼吸的Q10分别为1.73和1.98，分别小于和接近全球平均值2.0。这可能是与该生态系统全年温度较高、土壤养分含量和土壤湿度均较低有关。有关研究表明：Q10随着温度的升高而降低，随土壤有机质含量的增加而增大[70-71]。与该生态系统纬度相近而年均温较低降水较多的热带雨林的Q10为2.03~2.36[68]；纬度相近年均温更低，降水更多，土壤有机质含量较高的哀牢山常绿阔叶林的Q10可达4.53[28]。因此，在年均温较高的干热河谷地区，土壤呼吸对温度的敏感性相对较低，而降水成为限制土壤呼吸的主要因子。其中5 cm处的Q10(1.73)小于10 cm处的Q10(1.98)，可能是雨季5 cm处土壤温度高于10 cm处土壤温度，符合随着温度越高Q10越低的普遍认知[70-72]。10 cm土温下Q10=1.98与全球均值很接近且10 cm处土壤温度与土壤呼吸拟合效果高于5 cm土壤温度，因此在采用模型模拟元江萨王纳生态系统土壤呼吸时，建议采用10 cm处土壤温度。
4. 结论
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统的土壤温度、湿度和土壤呼吸速率具有明显的季节变化特征，均表现为雨季高于干季。元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸年总量为4.20 t·hm−2·a−1，其中，雨季的CO2排放量2.71 t·hm−2，占到全年碳排放总量的64.5%，干季的CO2排放量1.49 t·hm−2，占到全年碳排放总量的35.5%。元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度分别呈指数和抛物线关系，土壤呼吸受土壤温度和土壤湿度共同影响，土壤湿度是土壤呼吸的主要限制因子，5和10 cm处土壤温度计算得到的Q10分别为1.73和1.98，小于全球均值2.0。全球萨王纳生态系统年平均碳排放量为8.16 t·hm−2·a−1，比元江萨王纳生态系统高出近1倍，全球萨王纳生态系统平均降水为931.29 mm，比元江高出14.1%；全球萨王纳生态系统土壤呼吸主要受年降水量的影响。
5. 致谢
感谢中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站和中心实验室的大力支持，以及刀万有、封乾元、刀新明在实验过程中的帮助。
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表 1 不同林分类型样地基本信息
Table 1. Basic information of plots different stand types
样地编号 林分起源 林分类型 北纬(N) 东经(E) 海拔/m 坡向 平均胸径/cm 平均树高/m 林分密度/(株·hm−2) 林分龄组 1 天然林 常绿落叶阔叶
混交林30.292 3° 109.067 3° 1 468.0 东北 13.11 11.32 975 成熟林 2 30.292 1° 109.067 8° 1 481.8 东北 13.12 12.08 1275 成熟林 3 30.291 8° 109.067 6° 1 484.8 东 13.00 10.05 1200 成熟林 4 杉木林 30.295 6° 109.064 9° 1 382.0 北 22.16 17.87 875 近熟林 5 30.295 5° 109.065 0° 1 394.0 北 18.68 15.65 1150 近熟林 6 30.295 4° 109.065 2° 1 393.0 东北 16.09 13.15 1300 近熟林 7 人工林 柳杉林 30.291 7° 109.069 3° 1 446.8 北 17.92 15.15 1900 成熟林 8 30.286 5° 109.075 0° 1 382.0 北 16.57 14.95 2975 成熟林 9 30.291 3° 109.062 1° 1 555.9 东北 24.72 20.00 650 成熟林 10 鹅掌楸林 30.291 8° 109.064 6° 1 541.9 北 17.30 17.25 1100 近熟林 11 30.291 6° 109.064 2° 1 534.8 西北 19.84 15.39 825 近熟林 12 30.290 9° 109.061 9° 1 560.7 东北 17.00 20.63 1275 近熟林 
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表 2 林分空间结构参数体系
Table 2. Spatial structure parameters of forest stands
取值 林分空间结构参数 取值 林分空间结构参数 角尺度(Wi) 大小比数(Ui) 混交度(Mi) 密集度(Ci) 角尺度(Wi) 大小比数(Ui) 混交度(Mi) 密集度(Ci) 0.00 非常均匀 优势 零度混交 非常稀疏 0.75 聚集 劣势 高度混交 密集 0.25 均匀 亚优势 弱度混交 稀疏 1.00 非常聚集 绝对劣势 完全混交 非常密集 0.50 随机 中庸 中度混交 中等密集
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表 3 各林分类型样地空间结构参数均值
Table 3. Spatial structure parameters of each stand type
样地编号 林分类型 林层类型 林分空间结构参数均值 $\overline W $ $\overline U $ $\overline M $ $\overline C $ 1 常绿落叶阔叶混交林 复层 0.481±0.207 0.481±0.360 0.750±0.230 0.963±0.297 2 复层 0.455±0.181 0.509±0.350 0.741±0.231 0.912±0.296 3 复层 0.530±0.214 0.500±0.341 0.750±0.280 0.947±0.318 4 杉木人工林 单层 0.478±0.167 0.457±0.396 0.000±0.000 0.533±0.295 5 单层 0.491±0.173 0.420±0.367 0.473±0.322 0.347±0.283 6 单层 0.529±0.183 0.488±0.353 0.390±0.355 0.791±0.283 7 柳杉人工林 单层 0.506±0.175 0.466±0.360 0.023±0.073 0.615±0.211 8 单层 0.524±0.184 0.497±0.334 0.208±0.300 0.573±0.284 9 单层 0.482±0.249 0.321±0.331 0.161±0.210 0.500±0.392 10 鹅掌楸人工林 单层 0.469±0.177 0.430±0.331 0.375±0.348 0.625±0.284 11 复层 0.500±0.000 0.417±0.349 0.767±0.176 0.733±0.240 12 单层 0.592±0.269 0.559±0.356 0.138±0.251 0.901±0.137
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表 4 林分综合评价指标及赋值
Table 4. Stand comprehensive evaluation index and assignment
结构参数均值 评价标准 赋值 参数意义 $\overline M$ 正向指标 实测值 密集度均值越大说明林分内树种空间隔离程度越高，混交程度越好 $\overline W$ ＜0.475 实测值 角尺度均值为[0.475, 0.517]时，随机分布；＜0.475时，均匀分布，不重新赋值；＞0.517时，聚集分布，赋值0.500 [0.475, 0.517] 1.000 ＞0.517 0.500 $\overline U$ ＜0.470 1.000 大小比数均值＜0.470时，赋值1.000；[0.470, 0.790]时，赋值0.750；(0.490, 0.510)时，赋值0.500；[0.510, 0.530]时，赋值0.250；＞0.530时，赋值0 [0.470, 0.490] 0.750 (0.490, 0.510) 0.500 [0.510, 0.530] 0.250 ＞0.530 0 $\overline C$ ＜0.125 0 密集度均值＜0.125时，赋值0；[0.125, 0.375)时，对于单层同龄林赋值0.500，复层异龄林赋值0.250； [0.375, 0.625)时，对于单层同龄林赋值0.750，复层异龄林赋值0.500；[0.625, 0.875)时，对于单层同龄林赋值1.000，复层异龄林赋值0.750；＞0.875时，对于单层同龄林赋值0.250，复层异龄林赋值1.000 [0.125, 0.375) 0.500/0.250 [0.375, 0.625) 0.750/0.500 [0.625, 0.875] 1.000/0.750 ＞0.875 0.250/1.000
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表 5 林分空间结构参数均值
Table 5. Mean values of stand spatial structure parameters
林分类型 林分空间结构参数均值 $\overline W $ $\overline U $ $\overline M $ $\overline C $ 常绿落叶阔叶混交林 0.492±0.202 a 0.497±0.346 a 0.747±0.247 a 0.941±0.332 a 杉木人工林 0.505±0.176 a 0.460±0.365 a 0.319±0.349 b 0.557±0.301 c 柳杉人工林 0.514±0.188 a 0.467±0.344 a 0.140±0.251 c 0.563±0.290 c 鹅掌楸人工林 0.529±0.216 a 0.485±0.348 a 0.338±0.359 b 0.768±0.027 b 说明：不同字母表示同一参数在不同林分类型间差异极显著(P＜0.01)。
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表 6 林分结构状态综合评价
Table 6. Comprehensive evaluation of stand structure status
样地编号 林分空间结构参数均值/正向处理结果 综合评价指数(FSS) 单位圆面积(S) $\overline W $/R1 $\overline U $/R2 $\overline M $/R3 $\overline C $/R4 1 0.481/1.000 0.481/0.750 0.750/0.750 0.963/1.000 0.781 2.452 2 0.455/0.455 0.509/0.500 0.741/0.741 0.912/1.000 0.502 1.576 3 0.530/0.500 0.500/0.500 0.750/0.750 0.947/1.000 0.516 1.620 天然林 0.489 0.497 0.747 0.941 0.600 1.884 4 0.478/1.000 0.457/1.000 0/0 0.533/0.750 0.641 2.013 5 0.491/1.000 0.420/1.000 0.473/0.473 0.347/0.500 0.618 1.941 6 0.529/0.500 0.488/0.750 0.390/0.390 0.791/1.000 0.491 1.542 7 0.506/1.000 0.466/1.000 0.023/0.023 0.615/0.750 0.641 2.013 8 0.524/0.500 0.497/0.500 0.208/0.208 0.573/0.750 0.276 0.867 9 0.482/1.000 0.321/1.000 0.161/0.161 0.500/0.750 0.647 2.032 10 0.469/0.469 0.430/1.000 0.375/0.375 0.625/1.000 0.590 1.853 11 0.500/1.000 0.417/1.000 0.767/0.767 0.733/0.750 0.788 2.474 12 0.592/0.500 0.559/0.000 0.138/0.138 0.901/0.250 0.083 0.261 人工林 0.508 0.451 0.282 0.624 0.531 1.667
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20240162
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