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近年来，随着园林布景、环境绿化要求的日益提高，彩色针叶树的需求量也随之增大。彩色针叶树株型丰富多姿，叶色明亮多彩，观赏期长，是家庭、城市、园林及道路环境绿化的优良植物材料，尤其为北方园林增添了丰富的景观色彩[1-2]。因此，引进彩色针叶树种，研究并提高其引种适应性、生长繁殖能力和观赏价值是科研和园艺工作的热点方向。目前，国内外关于彩色针叶树的研究主要集中在引种适应性[3]、扦插繁殖[4-5]、生长生理[6-7]以及光合特性[8]等方面，对观赏性状如叶色变化的研究甚少。对彩色阔叶树研究发现：许多树种叶色变化与其色素含量显著相关，建立两者的回归方程能够通过叶色参数准确预测色素含量的变化，为实现人工调控彩色植物叶色变化、选育优良观赏植物品种提供了理论基础和技术支撑[9-14]。欧洲刺柏‘金叶疏枝’Juniperus communis ‘Gold Cone’和鹿角桧‘金叶’Juniperus×media ‘Pfitzeriana Aurea’是引种自比利时的彩色针叶树种，作为彩色针叶树中的金叶植物代表，不同季节均有很高的观赏价值，弥补了园林景观及环境绿化色彩单调的缺憾[15]。本研究以欧洲刺柏‘金叶疏枝’和鹿角桧‘金叶’为研究对象，测定不同季节2种树的叶色参数和色素变化，比较两者观赏性状差异；分析叶色参数与色素的相关关系，建立回归模型。本研究将为‘金叶疏枝’和‘金叶’的叶色变化生理机制研究提供基础，也为叶色调控技术研发提供理论依据。
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欧洲刺柏‘金叶疏枝’和鹿角桧‘金叶’来自中国林业科学研究院华北林业实验中心，均为2年生扦插苗。
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选择生长情况相近的的2年生‘金叶疏枝’和‘金叶’各180株，分别分成3个重复；于2019年春季、夏季、秋季和冬季，随机采集各重复内1~2株扦插苗(整株)，用塑封袋封好，放入冰盒，立即带回实验室测定其叶片的叶色参数、光合色素(叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素)质量分数和花色素苷相对含量。
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参照1970年国际照明委员会推出的CIELab表色系统，以明亮度(L*)、色相(a*)、色相(b*)表示色彩。L*值从0升至100，表示亮度逐渐增加，a*值由小变大，表示由绿色逐渐变为红色，b*值由小到大，表示由蓝色逐渐变成黄色。参照黄可等[11]的方法，采用EPSON扫描仪(日本) 扫描2种刺柏属彩色树扦插苗鲜叶，运用Adobe Photoshop(CS6，Adobe，美国)软件的拾色功能，记录叶尖、中心点、叶柄基部等8个点的L*、a*、b*的值，取平均值作为叶色参数。
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叶绿素上清液的制备参照王学奎等[16]和陈明等[17]的方法，并略有改动。以体积分数95%的乙醇为对照，采用分光光度计分别在波长665、649和470 nm测定上清液吸光度，分别计算光合色素的质量分数。叶绿素a质量浓度(mg·L−1)：Ca=13.95D(665)−6.88D(649)，叶绿素b质量浓度(mg·L−1)：Cb=24.96D(649)−7.32D(665)，叶绿素总质量浓度(mg·L−1)：C总=Ca+Cb。类胡萝卜素质量浓度 (mg·L−1)：Cc=[1 000D(470) −2.05Ca−114.8Cb]/245。叶绿体色素质量分数(mg·g−1)=(C×V提取液×稀释倍数)/(m样品×1 000)。其中：D(665)、D(649)和D(470)分别表示叶绿素溶液在波长665、649和470 nm处的吸光度，V提取液为提取液体积，m样品为样品质量。
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花色素苷提取液的制备参照张洁等[18]和唐前瑞等[19]的方法，以体积分数1%的盐酸乙醇为对照，测定提取液在520 nm波长下的吸光度，以1 g叶片鲜质量(mFW)在10 mL提取液中改变0.1个吸光度值作为1个色素单位，则花色素苷相对含量表示为：A＝D(520)/(0.1mFW)。
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采用Excel 2016和SPSS 20.0统计分析软件处理数据，采用单因素方差(one-way ANOVA)分析并采用最小显著性差异法(LSD)检验不同季节2种刺柏属彩色树叶色参数和色素含量的差异显著性。对叶色参数与色素含量进行Pearson相关性检验，建立2种刺柏属彩色树的叶色参数与其色素含量的回归模型。
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由图1A可知：‘金叶疏枝’在春、夏、秋3季L*值差异不显著(P＞0.05)，冬季显著低于其他季节(P＜0.05)，最高值出现在夏季，最低值在冬季；‘金叶’在夏、秋、冬3季L*值变化不显著(P＞0.05)，春季显著低于其他季节(P＜0.05)，最高值出现在秋季，最低值在春季；春、夏、秋3季‘金叶疏枝’L*值均显著高于‘金叶’(P＜0.05)，冬季‘金叶疏枝’显著低于‘金叶’(P＜0.05)。
图 1 不同季节2种刺柏属彩色树L*、a*、b*值变化
Figure 1. Changes of L*，a*，b* values of two Juniperus colored trees in different seasons
由图1B可知：‘金叶疏枝’的a*值在春、夏、秋3季均为负值，且数值逐渐变大，冬季变为正值；其绝对值在夏季最高，春、夏季无显著差异(P＞0.05)，秋季绝对值显著低于春、夏季(P＜0.05)；冬季绝对值最低，显著低于其他季节(P＜0.05)。‘金叶’的a*值在4季均为负值，数值先减小后增大；春、冬季无显著性差异(P＞0.05)，夏季分别与秋、冬季无显著性差异(P＞0.05)；绝对值最高出现在秋季，且显著高于春冬季(P＜0.05)，最低出现在春季。春、夏2季2树种a*值的绝对值无显著性差异(P＞0.05)；秋季‘金叶疏枝’绝对值显著低于‘金叶’(P＜0.05)；冬季‘金叶疏枝’a*值为正值，‘金叶’仍为负值，且绝对值显著高于‘金叶疏枝’(P＜0.05)。
由图1C可知：‘金叶疏枝’的b*值4季均为正值，春、夏、秋3季之间无显著差异(P＞0.05)，冬季显著低于其他季节(P＜0.05)。‘金叶’b*值4季也均为正值，秋、冬季无显著差异(P＞0.05)；春、夏、秋3季呈递进式显著增高(P＜0.05)，秋季最高，且显著高于春、夏季(P＜0.05)；其次是冬季，也显著高于春、夏季(P＜0.05)；绝对值最低出现在春季。春、夏、秋3季‘金叶疏枝’b*值均显著高于‘金叶’(P＜0.05)；冬季2种彩色针叶树b*值无显著性差异(P＞0.05)。
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由图2A可知：‘金叶疏枝’叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素在不同季节变化趋势相同，秋、冬季显著降低(P＜0.05)。其中，叶绿素a质量分数在夏季最高，比秋、冬季显著高156.52%、168.18%(P＜0.05)；其次是春季，比秋、冬季显著高126.08%、136.36%(P＜0.05)，冬季最低。总叶绿素质量分数夏季最高，比秋、冬季显著高129.41%、143.75%(P＜0.05)，冬季最低。叶绿素b质量分数在夏、秋季间显著下降(P＜0.05)，春夏、秋冬之间无显著性差异；夏季最高，比秋、冬季显著高90.00%、111.11%(P＜0.05)；其次是春季，比冬季显著高100.00%(P＜0.05)。‘金叶疏枝’类胡萝卜素质量分数呈现先增大后减小再增大趋势；夏季最高，比春、秋、冬3季显著高33.33%、140.00%、20.00%(P＜0.05)；其次是冬季，比秋季显著高100.00%(P＜0.05)，秋季最低。‘金叶疏枝’花色素苷相对含量在春、夏、秋季均无显著性差异(P＞0.05)，冬季比前3季显著高246.82%、192.59%、130.84%(P＜0.05)。
图 2 不同季节2种刺柏属彩色树色素变化
Figure 2. Changes of pigment content of two Juniperus colored trees in different seasons
由图2B可知：‘金叶’的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素质量分数随季节变化趋势相同，均为先增大后减小，且在夏季达到最高值。夏季叶绿素a比春、秋、冬季显著高36.06%、159.37%、144.11% (P＜0.05)，叶绿素b 比其他3季高63.63%、176.92%、200.00% (P＜0.05)，总叶绿素比其他3季高42.85%、160.86%、160.86% (P＜0.05)；春季叶绿素a比秋、冬显著高90.62%、79.41% (P＜0.05)，叶绿素b比秋、冬季高69.23%、83.33% (P＜0.05)，总叶绿素比秋、冬季高82.60%、82.60% (P＜0.05)；秋冬季无显著性差异(P＞0.05)。‘金叶’类胡萝卜素质量分数随季节变化呈先增大后减小再增大趋势，夏季分别比春、秋、冬季显著高60.00%、128.57%、77.77% (P＜0.05)；春、冬季无显著性差异(P＞0.05)，但分别比秋季高42.85%、28.57%；秋季显著低于其他季节(P＜0.05)。花色素苷相对含量呈现“V”字形变化，春到夏季显著降低(P＜0.05)，秋冬季显著增高(P＜0.05)，夏季比春、冬季显著低34.13%、26.90%(P＜0.05)。
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对2种刺柏属彩色树叶色参数与色素含量年变化的Pearson相关性分析(表1)可知：‘金叶疏枝’的L*、b*值与花色素苷相对含量呈极显著负相关(P＜0.01)；a*值与叶绿素a、总叶绿素质量分数呈显著负相关(P＜0.05)，与花色素苷相对含量呈极显著正相关(P＜0.01)。‘金叶’的L*值与叶绿素a质量分数呈显著负相关(P＜0.05)；b*值与所有光合色素含量均呈极显著负相关(P＜0.01)。
表 1 2种刺柏属彩色树叶色参数与色素含量相关性分析
Table 1. Correlation analysis between color parameters and pigment content of two Juniperus colored leaves
植物 叶色参数 叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 类胡萝卜素 花色素苷 ‘金叶疏枝’ L* 0.606 0.542 0.602 0.021 −0.975▲▲ a* −0.682▲ −0.573 −0.668▲ −0.144 0.934▲▲ b* 0.408 0.302 0.388 −0.097 −0.956▲▲ ‘金叶’ L* −0.831▲ −0.311 −0.363 −0.292 −0.519 a* 0.457 0.063 0.069 0.164 0.595 b* −0.983▲▲ −0.980▲▲ −0.984▲▲ −0.949▲▲ −0.212 说明：数据上的▲、▲▲分别表示在0.05、0.01水平上显著相关 对2种刺柏属彩色树叶色参数与色素含量的季节性变化进行Pearson相关性分析，由表2可知：春季‘金叶疏枝’和‘金叶’的叶色参数与色素含量相关性均不显著。夏季‘金叶疏枝’a*值与叶绿素b、总叶绿素质量分数呈显著正相关(P＜0.05)，b*值与花色素苷相对含量呈显著负相关(P＜0.05)。夏季‘金叶’L*值与所有光合色素含量均呈极显著负相关(P＜0.01)，与花色素苷相对含量呈显著负相关(P＜0.05)；a*值与类胡萝卜素质量分数呈显著正相关(P＜0.05)，与花色素苷相对含量呈极显著正相关(P＜0.01)；b*值与叶绿素a、总叶绿素、类胡萝卜素质量分数以及花色素苷相对含量呈极显著负相关(P＜0.01)，与叶绿素b质量分数呈显著负相关(P＜0.05)。秋季‘金叶疏枝’L*值与花色素苷相对含量呈显著负相关(P＜0.05)；a*值与类胡萝卜素质量分数呈显著正相关(P＜0.05)，与花色素苷相对含量呈极显著正相关(P＜0.01)；b*值与花色素苷相对含量呈极显著负相关(P＜0.01)。冬季‘金叶疏枝’L*值与光合色素呈显著负相关(P＜0.05)，‘金叶’叶色参数与色素含量秋冬季相关性均不显著(P＞0.05)。
表 2 不同季节2种刺柏属彩色树叶色参数与色素含量相关性分析
Table 2. Correlation analysis between color parameters and pigment content of two Juniperus colored leaves in different seasons
季节 植物 叶色参数 叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 类胡萝卜素 花色素苷 春季 ‘金叶疏枝’ L* 0.668 0.395 0.614 0.747 0.098 a* −0.693 −0.325 −0.614 −0.857 0.495 b* 0.657 0.441 0.618 0.709 −0.593 ‘金叶’ L* 0.073 0.015 0.057 0.071 0.671 a* 0.388 0.411 0.395 0.321 −0.095 b* −0.117 −0.131 −0.121 −0.058 0.311 夏季 ‘金叶疏枝’ L* −0.141 0.258 0.045 −0.449 0.005 a* 0.450 0.562▲ 0.558▲ −0.086 0.303 b* −0.471 −0.408 −0.492 −0.024 −0.585▲ ‘金叶’ L* −0.679▲▲ −0.723▲▲ −0.713▲▲ −0.647▲▲ −0.628▲ a* 0.456 0.473 0.474 0.610▲ 0.648▲▲ b* −0.649▲▲ −0.597▲ −0.644▲▲ −0.755▲▲ −0.771▲▲ 秋季 ‘金叶疏枝’ L* 0.298 0.146 0.246 −0.017 −0.624▲ a* −0.446 −0.424 −0.458 0.580▲ 0.901▲▲ b* 0.246 0.185 0.232 −0.214 −0.715▲▲ ‘金叶’ L* −0.079 0.040 −0.050 0.007 0.039 a* −0.313 −0.374 −0.333 −0.316 0.007 b* −0.359 −0.426 −0.381 −0.127 0.306 冬季 ‘金叶疏枝’ L* −0.645▲ −0.637▲ −0.645▲ −0.642▲ −0.468 a* −0.017 −0.090 −0.035 0.020 −0.170 b* −0.466 −0.544 −0.488 −0.536 −0.525 ‘金叶’ L* −0.173 −0.091 −0.152 −0.076 −0.498 a* −0.469 −0.540 −0.491 −0.010 −0.265 b* −0.506 −0.426 −0.488 −0.368 −0.358 说明：数据上的▲、▲▲分别表示在0.05、0.01水平上显著相关 -
为进一步探索刺柏属彩色树叶色参数与色素含量的关系，本研究建立了叶色参数与色素含量间的回归模型，为不同叶色期色素含量提供预测。
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根据表1和表2中‘金叶疏枝’的叶色参数与色素含量相关性分析，以叶色参数L*、a*、b*的数值(l，a，b)为自变量，以与叶色参数有极显著相关关系的花色素苷相对含量为因变量(y)，进行逐步线性回归拟合，得到叶色参数与花色素苷的年变化和秋季变化(其他季节回归方程均不显著)回归模型。由表3可知：年变化回归模型拟合系数为0.967，方程拟合度高，因此以a*值为自变量(L*、b*值作为变量被剔除)的回归模型可以准确预测‘金叶疏枝’的花色素苷相对含量年变化。季节变化逐步回归方程拟合系数为0.884，a*值和b*值共同决定秋季‘金叶疏枝’花色素苷相对含量的变化。
表 3 欧洲刺柏‘金叶疏枝’叶色参数与色素含量逐步回归模型
Table 3. Stepwise regression model for leaf color parameter and pigment content of J. communis ‘Gold Cone’
色素 逐步回归方程 拟合系数(R2) P (年变化)花色素苷 y=5.782＋0.126a 0.967 ＜0.001 (秋季)花色素苷 y=6.283＋0.047a−0.049b 0.884 ＜0.001 说明：a、b分别为叶色参数a*、b*的数值 -
根据表1和表2中‘金叶’的叶色参数与色素含量相关性分析，以叶色参数L*、a*、b*的数值(l，a，b)为自变量，分别以与其有极显著相关关系的色素含量值为因变量(y)，进行逐步线性回归拟合，得到叶色参数与色素含量年变化和夏季变化(其他季节回归方程均不显著)回归模型。由表4可知：b*值与叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素质量分数的年变化回归模型的方程拟合系数均大于0.850，拟合程度高，因此认为以b*值为自变量的回归方程能够准确预测‘金叶’的光合色素含量的年变化。此外，夏季b*值能准确预测叶绿素a质量分数和花色素苷相对含量的变化，夏季L*值能准确预测叶绿素b、总叶绿素以及类胡萝卜素质量分数的变化。
表 4 鹿角桧‘金叶’叶色参数与色素含量逐步回归模型
Table 4. Stepwise regression model for leaf color parameters and pigment content of J. ×media ‘Pfitzeriana Aurea’
色素 逐步回归方程 拟合系数(R2) P (年变化)叶绿素a y=1.757−0.036b 0.958 ＜0.001 叶绿素b y=0.801−0.017b 0.950 0.001 总叶绿素 y=2.558−0.054b 0.959 ＜0.001 类胡萝卜素 y=0.324−0.006b 0.875 0.004 (夏季)叶绿素a y=1.148−0.011b 0.847 0.002 叶绿素b y=0.943−0.011l 0.743 0.008 总叶绿素 y=2.384−0.022l 0.806 0.004 类胡萝卜素 y=0.233−0.002l 0.856 0.005 花色素苷 y=5.568−0.093b 0.844 0.018 说明：l、b分别为叶色参数L*、b*的数值 -
彩色植物的叶片色泽是评价其观赏性和综合美景度的重要指标之一[20]，色泽鲜亮、呈色周期长的彩色植物通常是园林造景和环境绿化的优势树种[20-21]。通过测定彩色树的叶色参数，量化叶片色泽数值，可减小主观评价对植物观赏价值评估产生的误差[22]。本研究中，欧洲刺柏‘金叶疏枝’的L*、b*值变化趋势相同，均在春、夏、秋3季保持较高水平，b*值在4季中均为正值，即整年中色相始终偏黄，认为最佳观赏季为春、夏、秋3季，与前人研究[6]基本一致；夏季明度和偏黄程度最高，叶色最为鲜亮，认为夏季观赏价值最高。本研究中，鹿角桧‘金叶’的L*值春季最低，之后显著增高，且在夏、秋、冬3季无明显差异，b*值在4季中均为正值，即色相始终偏黄，且秋季黄色相程度最深；认为最佳观赏季为夏、秋2季，与前人研究一致[8]；a*值始终为负值，即整年中色相始终偏绿，冬季并未出现褐色变化，与前人研究有差异，可能是供试植株为2年生扦插苗，与成年株的越冬生长有差异。
对‘金叶疏枝’和‘金叶’叶色参数的差异比较发现：前者L*、b*值在春、夏、秋3季明显高于后者。结合前人研究[23]，认为春、夏、秋3季‘金叶疏枝’的叶色观赏性高于‘金叶’；两者的a*值在春、夏季无明显差异，秋、冬季前者叶色转红而后者仍旧为绿色叶，认为冬季两者因叶色不同而具有不同观赏价值。
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植物叶色变化的直接原因是叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷含量的时空分布变化，而色素种类和含量的变化受内在遗传因子和外部环境因子共同影响[23-25]。本研究中，2种彩色树的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素变化趋势相同，与季鹏章等[26]的研究结果一致。受秋冬季温度降低和光照减少影响，秋、冬2季‘金叶疏枝’叶绿素分解加快，叶绿素显著减少；而低温诱导了花色素苷的合成加快[19, 27]，花色素苷在冬季显著增加。春季‘金叶’花色素苷相对含量较高，可能是因为春季叶片始萌，受春季较大昼夜温差影响，花色素苷分解速度减缓；至夏季，光照增加和温度上升使得叶绿素显著增加，占主导优势[28-29]，叶色发生变化。
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研究表明，许多彩色植物叶色参数与色素种类及含量存在显著相关关系，建立线性回归模型能较准确地通过叶色参数变化预估色素含量变化[9, 13]。但不同时期彩色植物色素变化不同，叶色参数波动也存在差异[30]。本研究中，秋季‘金叶疏枝’光合色素质量分数显著下降，花色素苷相对含量小幅度上升，此时叶色参数L*值、b*值无明显波动，a*值显著上升，说明花色素苷的变化影响a*值，但此时光合色素仍占主导，故色相仍旧偏绿。而秋冬之际花色素苷显著增加，L*值和b*值显著降低，a*值从负变正，叶色转红；分析发现花色素苷相对含量与a*值极显著正相关，与L*值和b*值呈极显著负相关，与郭欢欢等[12]对秋季黄连木Pistacia chinensis色素含量与叶色参数的研究结果和齐睿等[13]对红叶石楠Photinia×fraseri上位叶色参数与花色素苷含量的研究结果相似。
本研究发现：夏季‘金叶’光合色素质量分数显著增加，花色素苷相对含量显著下降；L*值和b*值显著上升，a*值显著下降；植物表现为叶色鲜亮，黄绿色加深，观赏价值提高。推测在春夏之际色素含量基本相同的变化幅度下，花色素苷相对含量变化对L*值和b*值的影响程度更高，且为负相关。夏秋之际光合色素质量分数显著下降，花色素苷相对含量无明显变化；同时L*值无明显变化，b*值显著上升，a*值无明显波动。说明夏秋之际光合色素的变化显著影响b*值，且呈负相关。冬季类胡萝卜素质量分数上升，花色素苷相对含量显著上升，但叶色参数几乎没有变化。推测此时叶绿素质量分数较高，仍占主导，而类胡萝卜素质量分数和花色素苷相对含量的上升也对植物老叶细胞越冬起到一定保护作用[31-32]。
朱书香等[9]研究了4种李属Prunus彩叶植物的叶色参数与色素含量的关系，发现尽管色素变化趋势基本相似，但叶色参数和色素含量的关系却因树种各异不尽相同。本研究发现：欧洲刺柏‘金叶疏枝’和鹿角桧‘金叶’属刺柏属，光合色素变化趋势基本相同；但‘金叶疏枝’叶色参数主要受花色素苷相对含量影响，以a*值为自变量建立的回归模型可以较准确预估花色素苷相对含量，以a*和b*的值为自变量建立的回归模型可以较准确预估秋季花色素苷相对含量。‘金叶’的光合色素主要影响L*和b*的值，尤其是b*值，以b*的值为自变量建立的回归方程可以较准确预估光合色素的变化。
‘金叶疏枝’和‘金叶’为彩色植物中的彩色针叶树代表性树种。对彩色阔叶树的研究发现，叶片微观结构和生理代谢因子可调控叶色变化。彩色针叶树和普通彩色阔叶树的叶片微观结构不同，光合生理也不尽相同，因此开展彩色针叶树叶色变化周期内内部生理因子调控作用研究很有必要。
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不同季节欧洲刺柏‘金叶疏枝’和鹿角桧‘金叶’的叶色参数变化趋势不同。2种刺柏属彩色树的叶色参数与色素含量关系显著，但不同树种不同时期存在差异；‘金叶疏枝’花色素苷相对含量与L*、b*值呈极显著负相关，与a*值呈极显著正相关；‘金叶’光合色素与b*值呈极显著负相关。欧洲刺柏‘金叶疏枝’和鹿角桧‘金叶’的叶色参数与色素含量回归方程的建立，证明彩色针叶树的叶色参数可以精确预估色素含量，为人工调控彩色针叶树叶色变化及优良彩色针叶树的选育提供了理论基础。
Change of color parameters and pigment content of colored leaves of two Juniperus cultivars
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摘要:
目的 研究刺柏属Juniperus彩色树叶色参数与色素变化规律。 方法 以欧洲刺柏‘金叶疏枝’Juniperus communis ‘Gold Cone’ (JC)和鹿角桧‘金叶’Juniperus×media ‘Pfitzeriana Aurea’ (JM) 2年生扦插苗为对象，测定不同季节叶色参数(L*、a*、b*)、光合色素(叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素)质量分数和花色素苷相对含量，并进行相关分析，建立叶色参数和色素含量的回归方程。 结果 ①不同季节欧洲刺柏‘金叶疏枝’和鹿角桧‘金叶’的叶色参数变化趋势不同。‘金叶疏枝’的L*、b*值变化趋势相同，始终为正值，a*值秋冬季显著升高，由负变正；‘金叶’的L*值春夏显著上升，a*值波动幅度不明显，色相始终偏绿，b*值春夏显著上升，秋冬季无波动，色相始终偏黄；春夏秋季‘金叶疏枝’的L*、b*值显著高于‘金叶’。②‘金叶疏枝’的花色素苷相对含量与L*、b*值呈极显著负相关，与a*值呈极显著正相关；‘金叶’的光合色素与b*值呈极显著负相关。③逐步回归结果表明：a*值与b*值可以准确预估‘金叶疏枝’花色素苷相对含量的年变化和秋季变化，b*值和L*值可以准确预估‘金叶’光合色素质量分数的年变化和夏季色素变化。 结论 2种刺柏属彩色树的叶色参数与色素含量关系显著相关，不同树种不同时期存在差异；‘金叶疏枝’叶色观赏性整体好于‘金叶’。建立的叶色参数与色素含量回归方程，可以实现以叶色参数精确预估叶片色素含量。图2表4参32 Abstract:Objective Aimed at a study of the color parameters and the pigment content of Juniperus colored leaves. Method Two-year-old cutting seedlings of Juniperus communis ‘Gold Cone’ (JC) and Juniperus×media ‘Pfitzeriana Aurea’ (JM) were used to determine the leaf color parameters (L*, a*, b*), relative content of photosynthetic pigments (chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoids) and anthocyanins, with a correlation analysis conducted to establish the regression equation of leaf color parameters and pigment content. Result (1) The changing trends of leaf color parameters of JC and JM are different in different seasons: the L* and b* values of JC have the same changing trend and are always positive, and the a* value increases significantly in autumn and winter from negative to positive. The L* value of JM rises significantly in spring and summer, with the fluctuation of a* value unobvious, the hue always greenish whereas the b* value rises significantly in spring and summer with no fluctuation in autumn and winter, and the hue always yellow. The L* and b* values of JC in spring, summer and autumn are significantly higher than those of JM. (2) The relative content of anthocyanin in JC has a very significant negative correlation with L* and b* values, and a very significant positive correlation with a* value while JM photosynthetic pigments have a very significant negative correlation with b* value. (3) The results of the stepwise regression equation show that the a* and b* values can accurately predict the annual and autumn changes of the anthocyanin content of JC, and the b* and L* values can accurately predict the annual and summer changes in the photosynthetic pigment content of JM pigment changes. Conclusion The relationship between leaf color parameters and pigment content of the two color trees of Juniper genus is significantly correlated with differences in different tree species during in different periods and the leaf color of JC generally better than that of JM. The established regression equation of leaf color parameters and pigment content can help make an accurate estimation of leaf pigment content based on leaf color parameters. [Ch, 2 fig. 4 tab. 32 ref.] -
Key words:
- leaf color parameters /
- chlorophyll /
- carotenoids /
- anthocyanins /
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常绿阔叶林是中国亚热带地区最复杂、生产力最高、生物多样性最丰富的地带性植被类型之一，对保护环境、维持全球性碳循环的平衡和人类的持续发展等都具有极重要的作用[1]。对常绿阔叶林的研究是维护亚热带地区生物多样性和构建稳定森林结构的基础工作，也是近年来生态学研究的热点之一[2-4]。地统计学（GS，geostatistics）于20世纪50年代初开始形成，60年代在法国著名统计学家Matheron[5]的大量理论研究工作基础上形成一门新的统计学分支。地统计学如今已经被广泛用于地理学、生态学、环境科学、土壤学等诸多领域的研究中[6]。在林业上，通常把林分中的树木视为离散点，分析林木空间分布格局[7]。实际上，树木的属性特征（胸径、冠幅、树高等）的空间分布被认为是具有空间连续性的[8]。在树木的各属性特征中，胸径是最常用的指标，也是最容易准确测定的指标。本研究通过对浙江省天目山国家级自然保护区内的常绿阔叶林优势种群的胸径空间分布进行地统计分析，以便揭示常绿阔叶林的空间结构特征，为常绿阔叶林的保护和恢复重建提供理论依据。
1. 研究区概况
浙江省天目山国家级自然保护区位于浙江省西北部临安市境内的西天目山，距省会杭州94 km，30°18′30″~30°24′55″N，119°23′47″~119°28′27″E。区内年平均气温为8.8~14.8 ℃[9]；≥10 ℃积温2 500~5 100 ℃；年降水量1 390~1 870 mm，相对湿度76%~81%。自然保护区受海洋暖湿气候影响较深，具有中亚热带向北亚热带过渡特征，森林植被十分茂盛。由于区内地势较为陡峭，海拔上升快，气候差异大，植被的分布有着明显的垂直界限，自山麓到山顶垂直带谱为：海拔870 m以下为常绿阔叶林；870~1 100 m为常绿、落叶阔叶混交林；1 100~1 380 m为落叶阔叶林；1 380~1 506 m为落叶矮林。其中，常绿阔叶林是自然保护区内重点保护植被类型。
2. 研究方法
2.1 调查方法
选择保存较完好的常绿阔叶林设置样地，样地大小为100 m×100 m（图 1）。用相邻格子调查方法，把样地划分为100个10 ｍ×10 ｍ的调查单元。在每个调查单元内，对胸径大于或等于5 cm的木本植物进行每木调查，记录树木种类，测定每株树木的胸径、树高、活枝下高、冠幅等因子，采用激光对中全站仪（徕卡TCR702Xrange）测定每株树木坐标（x，y，z）。
2.2 数据分析方法
2.2.1 优势种确定
优势树种按优势度分析法确定[10]。其方法是首先计算群落乔木层每个树种的相对胸高断面积，并作为优势度，按优势度从大到小排序。然后，通过下式确定优势树种数：
$ d=\frac{1}{N}\left[{\sum\limits_{i \in T} {{{\left({{x_i}-x} \right)}^2}+\sum\limits_{i \in U} {x_j^2} } } \right]. $
(1) 式（1）中：xi为排序在前的上位种（T）的相对胸高断面积，x为优势树种所占的理想百分比，xj为上位种以外的剩余种（U）的相对胸高断面积，N为总种数。如果群落只有1个优势树种，则优势树种的理想百分比为100.0%。如果有2个优势树种，则它们的理想百分比为50.0%，如果有3个优势树种，则理想百分比为33.3%，依次类推，分别计算d值。当d为最小值时的上位种数为群落乔木层优势树种数。
2.2.2 空间统计分析
地统计学的核心是半变异函数。半变异函数分析是通过测定区域化变量分隔等距离的样点间的差异来研究变量的空间相关性和空间结构。分隔距离h的2点x0和x的区域化变量Z（xi）和Z（xi+h）之间的变异，可用增量值Z（xi）-Z（x+h）平方的数学期望（即区域化变量增量的方差）表示：
$ 2\gamma \left(h \right)=E\left\{ {{{\left[{Z\left({{x_i}} \right)-Z\left({{x_j}+h} \right)} \right]}^2}} \right\}{\mathop{\rm var}} \left[{Z\left({{x_i}} \right)-Z\left({{x_i}+h} \right)} \right]. $
(2) 式（2）中：γ（h）称为半变异函数。半变异函数既是距离h函数，又是方向a的函数。半变异函数曲线图（semivariogram）是半变异函数值γ（h）对距离h的函数的图形，它有3个特征参数：基台值（sill），变程（range）和块金值（nugget），可作为各个方向的平均值，也可作为某一特定方向的值。基台值表示变量在研究系统中最大的变异程度，包括空间结构方差（c）和块金方差（c0）。空间结构方差表示非随机的结构原因形成的变异，块金方差则反映的是由实验误差和小于最小取样尺度所引起的随机变异。变程表示研究变量在空间上自相关的范围。对于观测的数据系列Z（xi）（其中i＝1，2，3，…，n），样本半变异函数值可由下式计算：
$ \gamma \left(h \right)=\frac{1}{{2N\left(h \right)}}\sum\limits_{i=1}^{N\left(h \right)} {{{\left[{Z\left({{x_j}} \right)-Z\left({{x_j}+h} \right)} \right]}^2}}. $
(3) 式（3）中：γ（h）是相隔距离为h的半变异函数曲线图的估计值，N（h）为被h分割的数据对（xi，xi+h）的总数即是相隔距离为h的所有点的配对数，Z（xi）和Z（xi+h）分别为在点x和（xi+h）处样本的测量值，h为样点间距离（图 2）。当用变异函数定量描述整个区域时，需给变异曲线配制相应的数学模型。本研究拟合了有基台值的3个模型：球状模型、指数模型和高斯模型（表 1）。Journel等[11]推荐遵循间距和最远配对样品之间的距离。间距距离4 m保证有1个足够的间距配对数。最大搜索距离使用相应样地宽的一半，即50 m[12]。地统计学计算分析使用的是GS+软件。
表 1 地统计模型Table 1. Models of geostatistics类型 模型 说明 球状模型 c0为块金值；c0+c为基台值；a为变程；c为偏基台值。 高斯模型 c0，c意义同前，当丨h丨=${\sqrt 3 a}$时，1-exp(-丨h丨/a)2=0.95≈1，故变程为${\sqrt 3 a}$。 指数模型 c0，c意义同前，当丨h丨=3a时，1-exp(-丨h丨/a)2=0.95≈1，故变程为3a。 3. 结果与分析
3.1 优势种群
根据调查结果进行统计，样地内胸径5 cm以上的乔木共计1 603株，72个种。计算群落乔木层各树种的相对胸高断面积，并按降序排列，根据式（1）确定优势树种。结果显示：群落有13个优势树种（表 2）。13个优势树种的株数和胸高断面积分别占样地的78.66%和81.13%，表明这些树种在森林群落乔木层中占明显的优势。其中细叶青冈Cyclobalanopsis myrsinaefolia（A），杉木Cunninghamia lanceolata（B），短尾柯Lithocarpus brevicaudatus（C），青冈Cyclobalanopsis glauca（E）和豹皮樟Litsea coreana（M）是常绿树种，占样地总株树的61.01%。细叶青冈（A），短尾柯（C）和青冈（E）三者的株树占了总株树的52.71%，胸高断面积占了总样地胸高断面积的34.04%。
表 2 优势种群及其比例Table 2. Dominant tree species and mingling优势种 数量/株 比例/% 胸高断面积/m2 比例/% 平均胸高断面积/cm2 细叶青冈（A) 484 30.19 5.067 8 18.50 104.71 松木(B) 51 3.18 3.197 2 10.42 626.90 短尾柯(C) 183 11.42 2.496 3 8.14 136.41 枫香(D) 42 2.62 2.369 4 7.72 564.14 青冈（E) 178 11.1 2.270 9 7.40 127.58 白栎(F) 66 4.12 2.175 0 7.09 329.55 黄连木(G) 44 2.74 1.792 7 5.84 407.43 蓝果树(H) 8 0.5 1.023 0 3.33 1 278.75 天目木姜子(I) 48 2.99 0.821 2 2.68 171.08 榉树(J) 40 2.5 0.803 5 2.62 200.88 黄檀(K) 31 1.93 0.798 9 2.60 257.71 金钱松(L) 4 0.25 0.745 5 2.43 1 863.75 豹皮樟(M) 82 5.12 0.724 2 2.36 88.32 小计 1 261 78.66 24.896 3 81.13 197.43 样地 1 603 100 30.681 7 100 191.4 说明：A细叶青冈Cyclobalanopsis myrsinaefolia；B杉木Cunninghamia Lanceolata；C短尾柯Lithocarpus brevicaudatus；D枫香Liquidambar formosana；E青冈Cyclobdanopsis glauca；F白栎Quercus fabri; G黄连木Pistacia chinensis；H蓝果树Nyssa sinensis ；I天目木姜子Litsea auriculata; J榉树Zelkova schneideriana；K黄檀Dalbergia hupeana；L金钱松Pseudolarix kaempferi；M豹皮樟Litsea coreana。 3.2 优势种群胸径空间连续性
不同方向上的半变异函数往往会表现出不同的性质，这种不同方向上的差异称为各向异性[13]，反之称为各向同性。各向同性是各向异性的特例。对本次调查的数据进行方向差异性检验时发现树木胸径的空间相关性仅仅与2点间的距离有关，即具有各向同性，因此不考虑方向效应，用各向同性变异函数进行分析。在各优势树种中，蓝果树（H）和金钱松（L）的株数太少，达不到最低配对数，不符合地统计分析要求，不予计算。黄檀（K）函数变程大于50 m，超出了最大搜索距离，在空间分布的函数假设中，认为超出最大距离的树是没有意义的，也不予计算。地统计模型的拟合，首要考虑决定系数r2的大小，然后考虑变程和块金值的大小，从而确定最佳模型。结果如表 3。
表 3 优势种群胸径变异函数计算结果Table 3. Dominant tree species basal area and height variograms优势树种 胸径半变异函数 模型 块金值c0 基台值c1+c0 结构比c1/c1+c0 决定系数r2 变程/m 细叶青冈（A) 指数 13.80 46.04 0.70 0.88 11.10 松木(B) 球状 21.40 150.80 0.86 0.30 3.40 短尾柯(C) 指数 20.21 44.54 0.55 0.90 35.70 枫香(D) 指数 19.10 108.50 0.82 0.31 7.50 青冈（E) 高斯 18.55 44.02 0.58 0.90 45.55 白栎(F) 指数 27.90 118.80 0.77 0.23 4.20 黄连木(G) 高斯 2.00 102.00 0.98 0.14 4.33 天目木姜子(I) 指数 5.20 55.99 0.91 0.13 2.70 榉树(J) 高斯 0.10 57.70 0.99 0.09 4.68 豹皮樟(M) 指数 0.00 26.80 1.00 0.01 0.30 总样地 高斯 25.10 82.86 0.70 0.85 5.72 从表 3可见：豹皮樟（M）块金值为0，半变异函数值具有纯金块效应，即在该样地空间尺度上不存在空间相关性。杉木（B），枫香（D），白栎（F），黄连木（G），天目木姜子（I）和榉树（J）的结构比大于0.75，空间相关性较强；细叶青冈（A），短尾柯（C），青冈（E）结构比都在0.55以上，具有中度的空间相关性。短尾柯（C），青冈（E）和细叶青冈（A）的变程较大，空间连续性范围分别为35.70 m，45.55 m和11.10 m，其余优势树种的变程都在7.50 m以内。样地整体结构比为0.70，具有中度的空间相关性，平均空间连续性范围为5.70 m。
4. 结论与展望
天目山国家级自然保护区常绿阔叶林的优势树种中，以细叶青冈、杉木、短尾柯和枫香为主，形成多优势种结构特征，林分胸径特征具有较高的空间相关性，但林分整体的空间连续性范围较小，仅在6 m以内，这也体现了常绿阔叶林的结构复杂性。汤孟平等[14]采用Ripley’s K（d）函数分析优势种群空间分布格局和种间关联关系，认为天目山常绿阔叶林群落的优势种均呈显著聚集分布，多数优势种间有较强的种间关联性。这与本研究的结果是一致的。本研究仅对树木胸径这一属性特征，分析其空间连续性，林分其他因子，包括土壤性质、竞争等的空间连续性有待进一步研究。地统计分析是研究林分特征的有力工具，有必要在林业领域开发出具有林业特色的实用空间统计软件，使空间统计学理论、方法、程序系统一体化[15]，以促进空间统计分析在林业领域的广泛应用。
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图 1 不同季节2种刺柏属彩色树L*、a*、b*值变化
Figure 1 Changes of L*，a*，b* values of two Juniperus colored trees in different seasons
图 2 不同季节2种刺柏属彩色树色素变化
Figure 2 Changes of pigment content of two Juniperus colored trees in different seasons
表 1 2种刺柏属彩色树叶色参数与色素含量相关性分析
Table 1. Correlation analysis between color parameters and pigment content of two Juniperus colored leaves
植物 叶色参数 叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 类胡萝卜素 花色素苷 ‘金叶疏枝’ L* 0.606 0.542 0.602 0.021 −0.975▲▲ a* −0.682▲ −0.573 −0.668▲ −0.144 0.934▲▲ b* 0.408 0.302 0.388 −0.097 −0.956▲▲ ‘金叶’ L* −0.831▲ −0.311 −0.363 −0.292 −0.519 a* 0.457 0.063 0.069 0.164 0.595 b* −0.983▲▲ −0.980▲▲ −0.984▲▲ −0.949▲▲ −0.212 说明：数据上的▲、▲▲分别表示在0.05、0.01水平上显著相关 
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表 2 不同季节2种刺柏属彩色树叶色参数与色素含量相关性分析
Table 2. Correlation analysis between color parameters and pigment content of two Juniperus colored leaves in different seasons
季节 植物 叶色参数 叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 类胡萝卜素 花色素苷 春季 ‘金叶疏枝’ L* 0.668 0.395 0.614 0.747 0.098 a* −0.693 −0.325 −0.614 −0.857 0.495 b* 0.657 0.441 0.618 0.709 −0.593 ‘金叶’ L* 0.073 0.015 0.057 0.071 0.671 a* 0.388 0.411 0.395 0.321 −0.095 b* −0.117 −0.131 −0.121 −0.058 0.311 夏季 ‘金叶疏枝’ L* −0.141 0.258 0.045 −0.449 0.005 a* 0.450 0.562▲ 0.558▲ −0.086 0.303 b* −0.471 −0.408 −0.492 −0.024 −0.585▲ ‘金叶’ L* −0.679▲▲ −0.723▲▲ −0.713▲▲ −0.647▲▲ −0.628▲ a* 0.456 0.473 0.474 0.610▲ 0.648▲▲ b* −0.649▲▲ −0.597▲ −0.644▲▲ −0.755▲▲ −0.771▲▲ 秋季 ‘金叶疏枝’ L* 0.298 0.146 0.246 −0.017 −0.624▲ a* −0.446 −0.424 −0.458 0.580▲ 0.901▲▲ b* 0.246 0.185 0.232 −0.214 −0.715▲▲ ‘金叶’ L* −0.079 0.040 −0.050 0.007 0.039 a* −0.313 −0.374 −0.333 −0.316 0.007 b* −0.359 −0.426 −0.381 −0.127 0.306 冬季 ‘金叶疏枝’ L* −0.645▲ −0.637▲ −0.645▲ −0.642▲ −0.468 a* −0.017 −0.090 −0.035 0.020 −0.170 b* −0.466 −0.544 −0.488 −0.536 −0.525 ‘金叶’ L* −0.173 −0.091 −0.152 −0.076 −0.498 a* −0.469 −0.540 −0.491 −0.010 −0.265 b* −0.506 −0.426 −0.488 −0.368 −0.358 说明：数据上的▲、▲▲分别表示在0.05、0.01水平上显著相关
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表 3 欧洲刺柏‘金叶疏枝’叶色参数与色素含量逐步回归模型
Table 3. Stepwise regression model for leaf color parameter and pigment content of J. communis ‘Gold Cone’
色素 逐步回归方程 拟合系数(R2) P (年变化)花色素苷 y=5.782＋0.126a 0.967 ＜0.001 (秋季)花色素苷 y=6.283＋0.047a−0.049b 0.884 ＜0.001 说明：a、b分别为叶色参数a*、b*的数值
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表 4 鹿角桧‘金叶’叶色参数与色素含量逐步回归模型
Table 4. Stepwise regression model for leaf color parameters and pigment content of J. ×media ‘Pfitzeriana Aurea’
色素 逐步回归方程 拟合系数(R2) P (年变化)叶绿素a y=1.757−0.036b 0.958 ＜0.001 叶绿素b y=0.801−0.017b 0.950 0.001 总叶绿素 y=2.558−0.054b 0.959 ＜0.001 类胡萝卜素 y=0.324−0.006b 0.875 0.004 (夏季)叶绿素a y=1.148−0.011b 0.847 0.002 叶绿素b y=0.943−0.011l 0.743 0.008 总叶绿素 y=2.384−0.022l 0.806 0.004 类胡萝卜素 y=0.233−0.002l 0.856 0.005 花色素苷 y=5.568−0.093b 0.844 0.018 说明：l、b分别为叶色参数L*、b*的数值
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