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杨柳科Salicaceae柳属Salix植物种类繁多，有450~520种；分布广泛，主要分布在北半球[1]，在中国属于原生树种；适应性强，耐湿，抗旱，耐低温，抗风性好，又具有很高的观赏价值。柳蓝叶甲Plagiodera versicolora又名柳圆叶甲，属鞘翅目Coleoptera叶甲科Chrysomelidae，是柳树主要食叶害虫，易在柳树较多或集中的地方大量发生。目前柳蓝叶甲仍以化学防治为主，因此对环境污染较大[2]。如何安全有效地预防和控制柳蓝叶甲的危害成为亟待解决的问题。植物抗虫性是植物与昆虫共同进化过程中形成的遗传性状，具有专一性、累积性、持续性、与环境的协调性、与其他防治措施的兼容性等特点，提高植物抗性是害虫综合防治策略中的一项重要措施[3-5]。在促使植物具有抗虫性的诸多因素中，化学因素起着重要作用[6]。穆丹等[7]研究证明：植物的气味能够有效调节和诱导柳蓝叶甲的行为。MATSUDA等[8]研究发现：绿原酸对某些柳树甲虫具有拮抗作用。IKONEN等[9]研究表明：叶甲拒食的柳叶中有高含量的绿原酸和水杨酸。由于技术的限制，植物次生代谢物基因转录和调控机制仍然没有得到解决。代谢组学技术在理解代谢网络和转录基因功能方面起着关键作用[10-14]。随着质谱、核磁共振等相关技术的迅速发展，代谢组学与其他组学技术的结合成为代谢组学研究的热点[12-14]。本研究选取旱柳S. matsudana、 黄花柳S. caprea、 垂柳S. babylonica以及三蕊柳S. triandra的3个无性系进行抗虫性测定，根据结果将柳树分成抗虫组与非抗虫组，再通过代谢组学技术分析抗虫组与非抗虫组之间的差异次生代谢物，为选育抗虫性强的柳树品种提供依据。
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选取三蕊柳的3个无性系W10、W4、W21，对照包括旱柳K24，黄花柳HHL，垂柳BD3，共6个材料。
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在养虫盒底部放入湿润的滤纸，在每个供试材料上摘取完整嫩叶，用浸湿的棉球包裹叶柄以防止叶片失水，把嫩叶放于湿润的滤纸上，接入相同龄期的30只柳蓝叶甲幼虫，每个材料均设3组重复，每组5片叶，7 d后观察幼虫存活数量并计算存活率。
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植物代谢组学是一种高通量、无偏倚的综合分析[15]。将供试样品根据抗虫性指标测定的结果分为非抗虫组和抗虫组，采集新鲜叶片，液氮速冻用箔纸包好，−80 ℃冰箱保存备用。基于UPLC-Q-TOF-MS和GC-MS的代谢组学分析方法，对不同样品的代谢谱进行分析[16]。OPLS-DA是代谢组学数据分析中常用的分析方法，是PLS-DA的扩展[17]，通过去除与分组无关的系统自身差异筛选代谢差异物，使分离达到最大化[18]，再通过差异聚类热图分析[19]对样品和指标进行分类。
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使用Excel 2010对数据进行整理；使用SPSS 20.0对数据进行独立样本t检验以及相关性分析；使用Origin 8.0作图。用OPLS-DA、单维分析(t检验)和差异倍数筛选组间差异代谢物。筛选获得的差异代谢物用
http://www.hmdb.ca/ 和https://metlin.scripps.edu/ 数据库进行定性。 -
由图1可见：喂食黄花柳、旱柳、垂柳的幼虫平均存活率分别为90%、98%、93%，其中，喂食旱柳的幼虫存活率最高。喂食三蕊柳3个无性系的幼虫存活率均为0，在接虫后的第4天全部死亡。因此，把柳树分类非抗虫组(旱柳K24、黄花柳HHL和垂柳BD3)以及抗虫组(三蕊柳的3个无性系W10、W4和W21)。
图 1 室内幼虫存活率
Figure 1. Survival rate of indoor larvae
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由OPLS-DA得分图(图2)显示：不同抗性组合模型参数中R2X=0.615，说明该模型对自变量X的解释程度为61.5%；R2Y=0.997，表示对分类变量Y的解释程度为99.7%；Q2=0.844，表示该模型对样本变量的预测程度为84.4%，说明OPLS-DA模型稳定性良好且预测能力较强。OPLS-DA的得分图显示非抗虫组与抗虫组的数据点在OPLS1上完全区分，表明两者存在明显化学差异。
图 2 非抗虫组与抗虫组OPLS-DA得分图
Figure 2. OPLS-DA score chart of non-insect resistant group and insect resistant group
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从图3可以看出：在指定阈值P＜0.01时，共筛选出23种显著差异代谢物。结果显示：抗虫组与非抗虫组比较，其中上调的差异代谢物数目为15种，下调的代谢物数目为8种。
图 3 差异代谢物火山图
Figure 3. Volcano map of differential metabolites
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不同柳树样本中共检测到651个物质信号，经过标准样品数据库和参考文献比对，对有生物学重复的，采取将差异倍数，t检验的P值和OPLS-DA模型的变量投影重要度(VIP)相结合的方法来筛选差异代谢物，筛选的标准为差异倍数FC＞1，t检验P＜0.01和VIP＞1。由表1可见：经筛选后，非抗虫组与抗虫组共筛选出23种主要的差异代谢产物。其中阿魏酰胍丁胺、抗坏血酸、没食子酸、绿茶儿茶酚、没食子儿茶素、杨梅苷、葡萄酸铜、D-(−)-阿拉伯糖、4-羟基-3-甲氧基肉桂酸乙酯、N-阿魏酰胍丁胺、葡糖酸、2′, 4′, 5, 7-四羟基异黄酮、N-乙酰-DL-色氨酸、异泽兰黄素-3-葡萄糖苷、十六聚甲烷基鞘氨醇等15种产物表现为上调，而槲皮素-3-O-(6″-O-乙酰基)-β-D-吡喃半乳糖苷、橙皮甙、芦丁、聚半乳糖醛酸、2, 5-二羟基苯甲酸、槲皮素O-乙酰己烯苷、3-羟基-5-甲基苯酚-1-氧化基-β-D-葡萄糖、槲皮素等8种产物表现为下调。并且其中异泽兰黄素-3-葡萄糖苷在非抗虫组中并未检测到，但其在抗虫组的含量较高。
表 1 差异代谢物筛选
Table 1. Differential metabolite screening
化合物 CAS编号 非抗虫组
代谢物丰度抗虫组
代谢物丰度FC P VIP 调节变化 阿魏酰胍丁胺 N/A 360 000 1 923 333 5.343 0.001 1.708 上调 抗坏血酸 50-81-7 4 197 336 37 266 667 8.879 0.004 1.647 上调 槲皮素-3-O-(6″-O-乙酰基)-β-D-吡喃半乳糖苷 N/A 59 033 333 16 443 333 0.279 0.005 1.643 下调 没食子酸 149-91-7 74 367 501 333 6.741 0.002 1.697 上调 橙皮甙 520-26-3 20 766 667 1 596 673 0.077 0.001 1.695 下调 绿茶儿茶酚 970-74-1 1 613 333 17 633 333 10.930 0.007 1.708 上调 没食子儿茶素 4233-96-9 10 050 000 32 900 000 3.274 0 1.707 上调 杨梅苷 17912-87-7 2 901 667 39 633 333 13.659 0 1.708 上调 芦丁 153-18-4 48 933 333 6 833 339 0.140 0.010 1.618 下调 葡萄酸铜 815-82-7 122 700 521 000 4.246 0.003 1.661 上调 聚半乳糖醛酸 25990-10-7 58 167 30 233 0.520 0.009 1.608 下调 D-(−)-阿拉伯糖 10323-20-3 674 333 1 220 000 1.809 0.010 1.603 上调 4-羟基-3-甲氧基肉桂酸乙酯 N/A 70 100 221 667 3.162 0.008 1.594 上调 N-阿魏酰胍丁胺 N/A 265 000 1 373 333 5.182 0 1.721 上调 2, 5−二羟基苯甲酸 490-79-9 34 966 667 12 733 333 0.364 0 1.692 下调 槲皮素O-乙酰己烯苷 N/A 53 433 333 10 726 667 0.201 0.005 1.627 下调 葡糖酸 133-42-6 526 333 2 393 333 4.547 0.001 1.689 上调 2′, 4′ , 5, 7-四羟基异黄酮 1156-78-1 2 000 003 12 063 333 6.032 0.009 1.594 上调 3-羟基-5-甲基苯酚-1-氧化基-β-D-葡萄糖 N/A 2 373 333 158 433 0.067 0.002 1.682 下调 槲皮素 20364-84-5 52 666 667 6 833 339 0.130 0.007 1.626 下调 N-乙酰-DL-色氨酸 87-32-1 24 970 264 333 10.586 0.007 1.617 上调 异泽兰黄素 3-葡萄糖苷 N/A 9 31 866 667 3 540 740.740 0.007 1.694 上调 十六聚甲烷基鞘氨醇 N/A 4 260 000 6 223 333 1.461 0.009 1.675 上调 说明：CAS编号是美国化学文摘服务社(chemical abstracts service, CAS)为化学物质编制的登记号；N/A表示该物质并未查询到
CAS编号 -
筛选具有显著差异(P＜0.05)的代谢物进行聚类热图分析，进一步挖掘特征，并对筛选后的差异代谢物归一化处理。由图4显示：抗虫组样本丰度明显区别于非抗虫组样本，抗虫组样本组内也有差异但不明显，非抗虫组中黄花柳的样本成分分布丰度与垂柳和旱柳存在差异。可以看出：能明显划分成4个区域冷暖色差分异，在非抗虫组丰度高而在抗虫组中丰度低的代谢物，为8种下调代谢产物；在抗虫组中丰度高而在非抗虫组中丰度低的代谢物为15种上调代谢物。
图 4 差异代谢聚类热图
Figure 4. Differential metabolism clustering heat map
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本研究对4种不同柳树无性系进行了室内饲虫，结果显示三蕊柳对柳蓝叶甲表现出了高抗性；通过应用代谢组学方法对非抗虫组与抗虫组的次生代谢产物进行测定，筛选并最终鉴定出23种主要的差异代谢产物。上调次生代谢物包括阿魏酰胍丁胺、抗坏血酸、没食子酸、绿茶儿茶酚、没食子儿茶素、杨梅苷、葡萄酸铜、D-(−)-阿拉伯糖、4-羟基-3-甲氧基肉桂酸乙酯、N-阿魏酰胍丁胺、葡糖酸、2′, 4′, 5, 7-四羟基异黄酮、N-乙酰-DL-色氨酸、异泽兰黄素-3-葡萄糖苷、十六聚甲烷基鞘氨醇等15种。下调次生代谢物包括槲皮素-3-O-(6″-O-乙酰基)-β-D-吡喃半乳糖苷、橙皮甙、芦丁、聚半乳糖醛酸、2, 5-二羟基苯甲酸、槲皮素O-乙酰己烯苷、3-羟基-5-甲基苯酚-1-氧化基-β-D-葡萄糖、槲皮素等8种。这些差异特定代谢物影响的机制尚待进一步研究。
凌嘉昊[20]通过调查野外虫害等级和室内取食率来对比簸箕柳S. suchowensis和三蕊柳的抗虫性，发现三蕊柳表现出了高抗性，与本研究结果一致；该研究还发现三蕊柳的挥发物会使柳蓝叶甲产生趋避反应，并且鉴定分析显示22种挥发物组分在释放量方面有显著差异。而本研究发现：柳蓝叶甲的幼虫对三蕊柳存在取食行为，在接虫后的第4天全部死亡，表明三蕊柳除挥发物会对柳蓝叶甲产生趋避反应外，其次生代谢产物可能会对柳蓝叶甲幼虫产生毒害作用，或缺乏幼虫生长发育所必需的营养物质而导致其死亡。黄酮类物质是植物中一类重要的次生代谢物质，可以影响昆虫的行为和代谢，使之产生忌避、拒食等行为，破坏昆虫的正常代谢，严重时导致昆虫中毒甚至死亡，是对昆虫有毒的一类次生代谢产物[21]。生物碱是一大类含氮的碱性物质，对昆虫的防御作用主要表现在阻碍昆虫的取食以及引起昆虫中毒2个方面[22]。有研究表明：树木中的酚酸类物质含量越高，对天牛Cerambycidae的抗性就越强，但不同酚酸在不同无性系间的变化规律随其种类的不同而不同[23]。本研究可为培育抗虫性强、性状优良的柳树品种提供理论基础，三蕊柳的具体抗虫机制还有待进一步研究。
Insect resistance and metabolome of four willow species
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摘要:
目的 研究不同柳树Salix spp. 对柳蓝叶甲Plagiodera versicolora的抗虫性，为选育抗虫性强的柳树品种提供参考。 方法 对旱柳S. matsudana、黄花柳S. caprea、垂柳S. babylonica以及三蕊柳S. triandra的3个无性系进行室内饲虫试验，并对抗虫组与非抗虫组进行差异次生代谢产物的测定与筛选。 结果 各无性系室内饲虫成活率旱柳为98%、垂柳为93%、黄花柳为90%，三蕊柳的3个无性系均为0。非抗虫组与抗虫组有23种主要的差异代谢产物，其中阿魏酰胍丁胺、抗坏血酸、没食子酸、绿茶儿茶酚、没食子儿茶素、杨梅苷、葡萄酸铜、D-(−)-阿拉伯糖、4-羟基-3-甲氧基肉桂酸乙酯、N-阿魏酰胍丁胺、葡糖酸、2′, 4′, 5, 7-四羟基异黄酮、N-乙酰-DL-色氨酸、异泽兰黄素 3-葡萄糖苷、十六聚甲烷基鞘氨醇等15种产物表现为上调，而槲皮素-3-O-(6″-O-乙酰基)-β-D-吡喃半乳糖苷、橙皮甙、芦丁、聚半乳糖醛酸、2, 5-二羟基苯甲酸、槲皮素O-乙酰己烯苷、3-羟基-5-甲基苯酚-1-氧化基-β-D-葡萄糖、槲皮素等8种产物表现为下调。 结论 三蕊柳对柳蓝叶甲的抗虫性最佳；非抗虫组与抗虫组之间的主要次生代谢产物存在显著差异，表明三蕊柳的次生代谢产物可能会对柳蓝叶甲幼虫产生毒害作用，或缺乏幼虫生长发育所必需的营养物质而导致柳蓝叶甲幼虫死亡。图4表1参23 Abstract:Objective This purpose is to explore the insect resistance of different willows (Salix spp.) to Plagiodera versicolora, and to provide reference for the breeding of willow cultivars with strong insect resistance. Method S. caprea, S. matsudana, S. babylonica and 3 clones of S. triandra were tested in laboratory for insect feeding, and the differential secondary metabolites between insect resistant and non insect resistant groups were determined and screened. Result The survival rate of indoor feeding was 98% for S. matsudana, 93% for S. babylonica, 90% for S. caprea and 0 for S. triandra. There were 23 main different metabolites between the non insect resistant group and the insect resistant group, among which 15 were up-regulated, including fer-agmatine, L-ascorbic acid, gallic acid, (−)-epigallocatechin, (+)-gallocatechin, myricitrin, L-(+)-tartaric acid, D-(−)-arabinose, hydroxy-methoxycinnamate, N-feruloyl agmatine, gluconic acid, 2 ′-Hydroxygenistein, N-Acetyl-DL-tryptophan, eupatilin 3-glucoside, and hexadecylsphingosine, and 8 were down-regulated, including quercetin 3-O-(6″-O-malonyl)-galactoside, hesperidin, rutin, D-galactopyranuronate, 2,5-dihydroxy benzoic acid O-hexside, quercetin O-acetylhexoside, 3-hydroxy-5-methylphenol-1-Oxy-β-D-glucose, and bioquercetin. Conclusion S. triandra has the best insect resistance to P. versicolora. There are significant differences in the main secondary metabolites between the non insect resistant group and the insect resistant group, which indicates that the secondary metabolites of S. triandra may be toxic to the larvae of P. versicolora, or lack of nutrients necessary for larvae growth and development, resulting in the death of the larvae. [Ch, 4 fig. 1 tab. 23 ref.] -
Key words:
- willow (Salix spp.) /
- metabolome /
- secondary metabolites /
- Plagiodera versicolora
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耕地破碎化是影响粮食生产效率的重要因素之一。在同等要素投入的条件下，耕地破碎化程度越高粮食生产效率越低。耕地破碎化是影响中国农业生产效率和耕地质量的重要因素[1-3]，研究其时空分布以及变化趋势对于地区农业发展具有重要的实践意义，同时也有利于生态可持续发展[4]。耕地破碎化宏观上表现为耕地的连片度和连通性下降，即单一、均质和集中连片的耕地变为复杂、异质和分割成块的斑块状耕地，具体则包括耕地地块的面积、距离以及分布的景观变化。随着经济不断发展，城市化程度不断提高，一方面耕地抛荒情况普遍存在，另一方面由于道路等基础设施建设的需要，耕地破碎化程度也不断上升。国内外对耕地破碎化的驱动因素、测度方法以及耕地破碎化治理政策等各方面展开了研究。目前，耕地破碎化的研究已形成了较为成熟的指标体系，主要以核密度[5]和景观指数测算耕地的破碎化[6-7]，耕地破碎化的指标主要采用遥感数据计算景观指数判断耕地斑块的数量和面积变化[8-9]，在此基础上使用熵权法或变异系数法计算一个地区的耕地破碎化综合指数[10]。而景观指数的计算主要以斑块数量、斑块面积和斑块形状为特征指标[11]。在耕地破碎化驱动因素挖掘方面，基础设施的建设、地形地貌的限制以及人多地少的国情使得耕地破碎化愈发严重[5, 9-10]。但已有研究大多聚焦于城市化背景下耕地破碎化的程度，而在城市化背景下，政府也在不断干预耕地保护，如国家耕地保护政策的创新和试点，政府的干预对耕地的破碎化是否有影响？是否会延缓城市化背景下耕地破碎化的趋势？这都有待探讨。长期以来，耕地破碎化是制约浙江省嘉兴市现代农业发展和乡村空间资源高效配置的重要因素，2012年以来嘉兴市大规模开展了农村土地综合整治。研究其耕地破碎化的程度，并对比在大规模推进农村土地综合整治前后的耕地破碎化程度差异，有助于观察在城乡融合发展背景下，耕地破碎化程度在政府干预下的变化。这不仅在理论上有利于完善农村土地综合整治模式和机制，在实践中也有利于其他城市化发展较快的平原地区分析政府干预对耕地破碎化的影响。
1. 研究区概况
浙江省嘉兴市位于长江三角洲杭嘉湖平原，如表1所示：嘉兴市下辖2个市辖区(南湖区、秀洲区)、3个县级市(海宁市、平湖市、桐乡市)、2个县(嘉善县、海盐县)。2019年嘉兴市国内生产总值(GDP)为5 370.32亿元，常住人口为480.00 万人，国土面积为4 230 km2。嘉兴市耕地资源基础条件优良，耕地质量等级全省最高，但人均耕地面积较少，耕地面积不断减少，破碎化问题突出。2018年嘉兴市耕地面积为204 897 hm2，相较上年减少了458 hm2，人均耕地面积为427 m2·人−1，低于国际粮农组织公布的人均耕地面积标准533 m2·人−1。另一方面嘉兴市耕地保有量任务重，后备资源接近零，永久基本农田保护率全市平均超过85%，其中平湖市和嘉善县均超过90%。经济增长引致的用地需求与耕地保护矛盾突出。2012年以来，嘉兴市全面实施农村土地综合整治工程发展战略，大力推进耕地连片建设，全市每年复垦导致耕地碎片化的零星建设用地面积约700 hm2。增加耕地的同时，零星分布的耕地图斑明显减少，耕地破碎度情况总体有所好转，耕地利用效益和粮食产量稳步提升。
表 1 嘉兴市区域概况Table 1 General context of Jiaxing City市(区、县) 2019年土地面积/km2 2019年常住人口/万人 2019年GDP/亿元 2017年耕地面积/hm2 2018年耕地面积/hm2 嘉兴市 4 230 480.00 5 370.32 205 355 204 897 南湖区 439 68.29 765.37 22 379 22 142 秀洲区 548 62.90 676.35 29 089 28 961 嘉善县 507 59.20 626.81 26 618 26 571 海盐县 590 45.10 539.65 26 019 25 945 海宁市 863 87.83 1 026.57 32 981 33 117 平湖市 557 70.35 765.77 29 321 29 236 桐乡市 727 86.33 968.17 38 947 38 925 说明：数据来源于《嘉兴市2020年统计年鉴》；GDP为国内生产总值 2. 研究方法及数据来源
2.1 数据来源与处理方法
本研究数据包括矢量数据以及统计数据两大类。首先本研究收集了嘉兴市2009−2018年(其中，2015年矢量数据缺失)的耕地矢量数据，为“第2次全国土地调查”及年度变更数据，提取了其中的耕地状况数据，包括耕地面积、耕地块数、耕地周长等信息；其次，土地利用数据以及社会经济数据来源于《中国国土资源年鉴》《中国国土资源统计年鉴》《浙江省统计年鉴》和《嘉兴市统计年鉴》等。
2.2 模型指标体系的构建
2.2.1 耕地破碎化指标
已有耕地破碎化的研究大多采用景观指数描述耕地破碎化的程度[1，6，10，12 − 13]，一方面是由于耕地作为特殊的景观，其空间布局、分布和形态是反映其破碎化程度的具体指标。另一方面，景观指数所包含的数据信息量大且容易获取。参考已有研究[1，12-13]并结合嘉兴市的实际情况，用以下6个指标对耕地破碎化进行描述(表2)。
表 2 耕地破碎化指标体系Table 2 Index system of farmland fragmentation指标名称 公式 说明 单位耕地面积(UFA) AUF=AT/QT AUF为单块耕地面积，AT为区域内的耕地总面积，QT为区域内耕地的 总数量。单位耕地面积越大说明耕地的破碎化程度越低，区域内 的耕地越趋向规模经营 耕地密度(FD) DF=QT/AT DF为耕地密度，AT为区域内的耕地总面积，QT为区域内耕地的总数 量。耕地密度是指单位面积的耕地上拥有的耕地数量，耕地密度越大 说明耕地破碎化程度越高，耕地分割越严重 边界密度指数(ED) DE=PT/AT DE为边界密度指数，PT为区域内耕地斑块总周长，AT为区域内耕地总 面积。边界密度指数以单位面积内的耕地地块周长为表征，边界 密度越大说明区域内耕地被划分为更多地块，区域的耕地破碎化程 度越高 区域内地块形状指数(TSI) ITS=${\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{ {Q_{\rm{T}}} } {\left( {\dfrac{ {0.25{P_i} } }{ {\sqrt { {A_i} } } } } \right)} ({A_i}/{A_{\rm{T}}})}$ ITS为区域内地块形状指数，QT是区域内耕地总数量，Pi是区域内i地块周 长，Ai是第i地块面积，AT是耕地总面积。区域内地块形状指数 根据地块周长小的地块形状更规则的原理得到，形状规则的地块 更有利于规模经营。区域内地块形状指数越大，破碎化程度越高 地块数量破碎化指数(FIQ) IFQ=(NT−1)ATmin/AT IFQ为地块数量破碎化指数，NT是区域内耕地斑块总数，ATmin是区域 内最小的耕地斑块的面积，AT是区域内耕地斑块总面积。该指数的数 值为0~1，最小地块的面积越小、区域内耕地地块的数量越少，耕地 的破碎化程度越低。相反则耕地的破碎化程度越高 地块形状破碎化指数(FIS) IFS=1−1/IPS
IPS=${\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{ {Q_{\rm{T} } } } {\left( {\dfrac{ {0.25{P_i} } }{ {\sqrt { {A_i} } } } } \right)} /{Q_{\rm{T}}} }$IFS为地块形状破碎化指数，QT是区域内耕地总数量，Pi是区域内i地 块周长，Ai是第i地块面积，IPS是区域内地块形状指数的平均值。 区域内耕地地块周长越长，形状越不规则，地块的形状破碎化指数 越高 2.2.2 耕地破碎化综合指数模型构建
为进一步客观描述2009−2018年(2015年除外)嘉兴市的耕地破碎化情况，对耕地破碎化的各指标赋权后综合计算嘉兴市每年的耕地破碎化综合指数。熵值法可以根据各指标的离散程度，客观判断各指标对总指标的贡献度，减小人工赋权的主观性。指标的信息量越小，离散程度越大，熵值越大，则对总指标的评价影响越大。差异性越大的指标对总指标的评价越有影响。本研究拟采用熵值法测算6个指标对破碎化评价的重要性，并据此计算6个指标的权重。最后根据6个指标的权重，加权计算嘉兴市每年的耕地破碎化综合指数。可通过SPSSAU的功能来实现，具体步骤如下。
①在进行熵值法前，为规避6个指标的单位不同以及正负向不同的问题，先对6个指标进行标准化处理。在以上6个指标中，单块耕地面积越小，耕地破碎化程度越高，而耕地密度、边界密度指数、区域内地块形状指数、地块数量破碎化指数和地块形状破碎化指数均为数值越大，耕地破碎化程度越高。因此，对单位耕地面积进行逆向化处理，Pij=(Ximax−Xij)/(Ximax−Ximin)；而其他5个指标进行正向化处理，Pij=(Xij−Ximin)/(Ximax−Ximin)。其中，Xij是j县(市、区)i指标的值，Ximin是指标i的最小值，Ximax是指标i的最大值，Pij是j县(市、区)i指标标准化后的值。②测算每个指标的熵值：
${e_i} = - (1/{\rm{ln}}m)\displaystyle\sum\limits_{j = 1}^m {{P_{ij}}} {\rm{ln}}{P_{ij}}$ 。其中，ei是指标i的熵值，m是县的个数，Pij是j县(市、区)指标i标准化后的结果。③计算指标的权重：${W_i} = (1 - {e_i})\Big/\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {(1 - {e_i})}$ 。其中，$ {e}_{i} $ 是i指标的熵值，n是指标的个数，Wi是指标i的权重。④综合测算各县(市、区)的耕地破碎化综合指数：${F_{i\!j}} = \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {{P_{i\!j}}} {W_i}$ 。其中，Fij为耕地破碎化综合指数，Pij是j县(市、区)指标i标准化后的结果，Wi是指标i的权重。3. 结果与分析
3.1 嘉兴市耕地破碎化时间变化
为从整体上分析嘉兴市耕地破碎化的情况，运用平均断点法将嘉兴市的耕地破碎化综合指数分为3级，一级为(0.60，0.67]，二级为(0.67，0.74]，三级为(0.74，0.81]。由图1可见：整体上各县(市、区)的耕地破碎度有明显的波动，2009−2012年呈现上升趋势，2013−2018年逐渐下降。分别就3个时间节点的各县(市、区)耕地破碎化的分级情况来看，2009年海盐县和海宁市为一级，其他县为二级；2013年海盐县、海宁市和嘉善县为二级，其他均为三级；直至2018年海宁市和嘉善县为一级，其他县为二级。具体地，位于嘉兴市中心位置的南湖区，耕地破碎化综合指数自2009年的0.679上升至2013年0.778后逐渐下降至2018年的0.699，2009−2013年的年均增长率约3.4%，2013−2018年年均增长率约−2.6%。从耕地的数量和面积来看，南湖区的耕地面积由2009年的24 925 hm2降低至2013年的24 404 hm2，而耕地数量则增加了3 762块；同时，南湖区的GDP由2009年257.56亿元增长至2013年的429.94亿元。究其根源，南湖区的耕地破碎化的加大是城市快速发展背后的土地需求，推动了耕地的面积减小和碎片化[14]。秀洲区2009−2013年耕地破碎化一直呈现增长的趋势，2014年后耕地破碎化减缓。嘉善县、海宁市和桐乡市的耕地破碎化综合指数从2009−2012年呈现波动式上涨后，2013−2018年波动下降。海盐县和平湖市耕地破碎化综合指数在2013年达到最大值后逐渐减小。
图 1 嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化综合指数Figure 1 Farmland fragmentation comprehensive index of different counties in Jiaxing3.2 嘉兴市耕地破碎化空间变化
从嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化的空间差异(图2)可以看出：嘉兴市全域耕地破碎化程度呈先上升后下降的趋势。具体来看，2009年，嘉兴市耕地破碎化只有一级区和二级区，因此总体上耕地破碎化程度较轻；相对严重的二级区主要集中在嘉兴市北部，南部的海宁市和海盐县在2009年耕地破碎化程度较低，为耕地破碎化一级区。2013年，嘉兴市中部地区(包括桐乡市、秀洲区、南湖区和平湖市)耕地破碎化程度急剧上升，由二级区变为了三级区；同时南部的海宁市和海盐县也有所恶化，耕地破碎化程度由一级变为了二级。到2018年，中部4个地区(桐乡市、秀洲区、南湖区和平湖市)的耕地破碎化程度有所减缓，变为了二级区，同时北部的嘉善县和南部的海宁市，耕地破碎化程度也有所下降。因此，嘉兴市耕地破碎化情况整体上呈现由中部向外递减的趋势。
图 2 嘉兴市耕地破碎化时空演变示意图Figure 2 Jiaxing’s farmland fragmentation and spatio-temporal change3.3 嘉兴市大规模推进农村土地综合整治前后的差异研究
2009年，嘉兴市中部的南湖区、桐乡市和平湖市耕地破碎化程度较高，2009−2018年耕地破碎化综合指数平均值分别为0.709、0.727、0.716；秀洲区次之，平均值为0.701；嘉善县、海盐县和海宁市相对较好，平均值分别为0.683、0.678、0.654。2009−2013年，耕地破碎化程度总体加大，各县(市、区)的耕地破碎情况差异也逐渐增加，2009年各县(市、区)耕地破碎化综合指数的变异系数为0.040，且逐渐增加，至2014年为0.057。说明随着耕地破碎化程度的加剧，各县(市、区)的耕地破碎化情况差异逐渐显现。主要表现为南湖区、桐乡市和平湖市耕地破碎化情况更为严重，而相对较好的嘉善县、海盐县和海宁市，耕地进一步破碎的进程较缓。不难推测，由于产业发展的路径依赖，原本就是嘉兴市二、三产业重点发展地区的南湖区、桐乡市和平湖市随着经济的发展耕地破碎化情况不断恶化。
2012年，嘉兴市开始大规模推进农村土地综合整治，以此为平台和抓手，破解制约嘉兴城乡统筹发展的障碍，提出“耕地占补平衡有良方，土地节约集约有增量，农民安居乐业有保障，城乡统筹发展有希望”的发展目标，推动了嘉兴市经济社会可持续发展，为全省乃至全国树立了耕地保护的样板。大规模推进农村土地综合整治与耕地破碎化程度的减轻有着密切的联系。2013−2018年，全市耕地破碎化程度整体减缓，耕地破碎化情况严重的南湖区、桐乡市和平湖市耕地破碎化得到了明显改善，耕地破碎化的空间差异也逐渐减小，各县(市、区)耕地破碎化综合指数的变异系数降低至0.041。
从时间上可以看出，嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化程度达到顶峰的时间在2009−2013年，此后，各县(市、区)的耕地破碎化情况均有所好转。而从空间上来看，2009−2013年耕地破碎化出现从中心向周边扩展的趋势，临近主城区南湖区的周边县(市、区)耕地破碎化较严重，相对较远的嘉善县和海宁市耕地破碎化加剧的程度较轻。2013年后，耕地破碎化情况整体上出现好转，这与大规模推进农村土地综合整治密不可分。可见，大规模推进农村土地综合整治是2013年后耕地破碎化程度整体降低的重要影响因素。
4. 结论与展望
本研究根据嘉兴市耕地矢量数据，运用熵值法计算嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化综合指数后得出：①嘉兴市各县(市、区)地耕地破碎化在2009−2013年整体上呈显著上升趋势，2013−2018年嘉兴市耕地破碎化程度有所减缓，呈现下降趋势。②空间上，嘉兴市耕地破碎化呈现从中部向南北逐渐减少的趋势，2009−2013年耕地破碎化严重的县(市、区)耕地破碎化综合指数增长更快，各县(市、区)的耕地破碎化空间差异加大；2013年后耕地破碎化较严重的地区，耕地破碎化程度明显降低，耕地破碎化空间差异减小。③分析嘉兴市耕地破碎化变化的驱动因素可以发现，2009−2013年经济发展带来的建设用地占用耕地以及农民无序建房等行为是促使耕地破碎化加重的主要原因[15]，而在2013年嘉兴市大规模推进农村土地综合整治后，耕地破碎化程度有效减小。嘉兴市的耕地破碎化演变对于全国的耕地保护也具有一定借鉴意义，一方面各地应警惕城市扩张、经济发展带来的耕地破碎等影响耕地质量的因素[16-17]，积极推进农村土地综合整治，创新完善整治模式，注重耕地的连片性建设，以有效保护耕地质量，促进农业现代化发展[18]，提高耕地的连片度和耕种效率；另一方面，应创新完善耕地保护考核机制[19]，禁止任意占用导致的耕地破碎化[20]，将耕地的破碎化治理及耕地连片建设纳入耕地保护考核目标内容，以制度促进耕地破碎化的降低[21]。
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图 2 非抗虫组与抗虫组OPLS-DA得分图
Figure 2 OPLS-DA score chart of non-insect resistant group and insect resistant group
表 1 差异代谢物筛选
Table 1. Differential metabolite screening
化合物 CAS编号 非抗虫组
代谢物丰度抗虫组
代谢物丰度FC P VIP 调节变化 阿魏酰胍丁胺 N/A 360 000 1 923 333 5.343 0.001 1.708 上调 抗坏血酸 50-81-7 4 197 336 37 266 667 8.879 0.004 1.647 上调 槲皮素-3-O-(6″-O-乙酰基)-β-D-吡喃半乳糖苷 N/A 59 033 333 16 443 333 0.279 0.005 1.643 下调 没食子酸 149-91-7 74 367 501 333 6.741 0.002 1.697 上调 橙皮甙 520-26-3 20 766 667 1 596 673 0.077 0.001 1.695 下调 绿茶儿茶酚 970-74-1 1 613 333 17 633 333 10.930 0.007 1.708 上调 没食子儿茶素 4233-96-9 10 050 000 32 900 000 3.274 0 1.707 上调 杨梅苷 17912-87-7 2 901 667 39 633 333 13.659 0 1.708 上调 芦丁 153-18-4 48 933 333 6 833 339 0.140 0.010 1.618 下调 葡萄酸铜 815-82-7 122 700 521 000 4.246 0.003 1.661 上调 聚半乳糖醛酸 25990-10-7 58 167 30 233 0.520 0.009 1.608 下调 D-(−)-阿拉伯糖 10323-20-3 674 333 1 220 000 1.809 0.010 1.603 上调 4-羟基-3-甲氧基肉桂酸乙酯 N/A 70 100 221 667 3.162 0.008 1.594 上调 N-阿魏酰胍丁胺 N/A 265 000 1 373 333 5.182 0 1.721 上调 2, 5−二羟基苯甲酸 490-79-9 34 966 667 12 733 333 0.364 0 1.692 下调 槲皮素O-乙酰己烯苷 N/A 53 433 333 10 726 667 0.201 0.005 1.627 下调 葡糖酸 133-42-6 526 333 2 393 333 4.547 0.001 1.689 上调 2′, 4′ , 5, 7-四羟基异黄酮 1156-78-1 2 000 003 12 063 333 6.032 0.009 1.594 上调 3-羟基-5-甲基苯酚-1-氧化基-β-D-葡萄糖 N/A 2 373 333 158 433 0.067 0.002 1.682 下调 槲皮素 20364-84-5 52 666 667 6 833 339 0.130 0.007 1.626 下调 N-乙酰-DL-色氨酸 87-32-1 24 970 264 333 10.586 0.007 1.617 上调 异泽兰黄素 3-葡萄糖苷 N/A 9 31 866 667 3 540 740.740 0.007 1.694 上调 十六聚甲烷基鞘氨醇 N/A 4 260 000 6 223 333 1.461 0.009 1.675 上调 说明：CAS编号是美国化学文摘服务社(chemical abstracts service, CAS)为化学物质编制的登记号；N/A表示该物质并未查询到
CAS编号
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210166
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