-
森林土壤的物理、化学及生物学性质综合表现为土壤肥力。土壤肥力的高低影响着森林植物的分布、生长以及群落的组成、结构和生产力,植物又通过凋落物、根系分泌物等反作用于土壤,改变着土壤的物理、化学及生物学性质,由此形成一个动态的相互作用机制,提升森林生态系统结构与功能[1-3]
毛竹Phyllostachys edulis属于禾本科Gramineae刚竹属Phyllostachys植物,原产于中国亚热带地区,以地下竹鞭进行无性繁殖,具有扩展蔓延速度快和竞争力强的特点。从20世纪90年代开始,毛竹因其具有良好的竹材、竹芛等多种用途而作为笋材两用的经济树种在中国亚热带地区大面积种植,为山区农民脱贫致富做出贡献[4]。随着中国经济的发展,毛竹林经营成本不断提高,而竹材价格反而降低,因此,很多竹农已经放弃了对毛竹林的经营管理,导致失去管理的毛竹林无序扩张蔓延。近年来,这种趋势不断加剧。在许多地方由于毛竹地下竹鞭扩张渗透到阔叶林等相邻森林中,迅速成林并侵占其他物种的生境,形成毛竹单优势群落,导致植物种类减少,群落层次结构简化,生物多样性显著降低,土壤物理性质、化学性质和土壤微生物发生显著变化,整个区域生态系统退化[5-9],威胁到生物多样性保护和区域生态安全。因此,控制毛竹林无序蔓延扩张,开展毛竹林皆伐后生态恢复效果研究,已受到全社会广泛关注。2015年,为控制和减少毛竹入侵对天目山国家级自然保护区生态破坏,经审批,对该区域部分入侵毛竹林进行皆伐。本研究在毛竹林皆伐区和未伐区设置样地进行比较研究,探讨毛竹林皆伐后土壤自然恢复效果,为天目山毛竹林入侵区域生态修复提供技术支持,为亚热带毛竹林入侵区生态修复提供借鉴。
-
研究区位于浙江省杭州市临安区天目山国家级自然保护区,地处中亚热带北缘,浙皖两省交界处,是南北植物汇流之区,也是中国最主要的野生植物类型自然保护区之一,面积为4 300 hm2,海拔300~1 556 m。研究区土壤类型随着海拔变化具有较大差异,600 m以下为红壤,600~850 m主要为黄红壤,850~1 200 m为黄壤,1 200 m以上为黄棕壤。植被分布也有着明显的垂直带谱特征:在海拔230~850 m分布常绿阔叶林,850~1 100 m分布常绿落叶阔叶混交林,1 100~1 350 m分布落叶阔叶林,1 400 m以上为落叶矮林。
在天目山国家级自然保护区,毛竹林作为一种特殊的森林类型,主要分布在海拔350~900 m。由于保护区不允许开展森林经营活动,毛竹林完全处于自然状态,立竹度高,并不断向周边蔓延扩张,面积从55 hm2蔓延扩张到105 hm2,对保护区原有植被蚕食的现象日益严重。为控制和减少毛竹入侵对天目山国家级自然保护区的生态破坏,促进生物多样性保护。2015年经上级批准,对部分入侵毛竹林进行皆伐作业,并于皆伐后连续3 a进行人工除笋,防止毛竹复占。毛竹林皆伐后经过5 a自然恢复,物种组成有了明显的变化,且物种种类明显增加,与未皆伐毛竹林相比植物多样性有显著增加[10-11]。
-
于2017年在毛竹林皆伐区域设置了清除(CR)和保留(UR)采伐剩余物样地各3个,在未伐区毛竹林内设置对照样地(ck) 3个。样地面积20 m×20 m,在每个样地四角和中间分别设置1个5 m×5 m样方。
在2020年11月样地复查的同时采集土壤样品,每个样地内采用5点取样法,均匀采取0~10、10~20 cm土层中3个点位土壤的混合样品,并过2 mm筛,去除样品中的植物碎屑及石块,经过研磨过筛处理后测定土壤化学性质;使用200 cm3环刀于样方中心采集0~10、10~20 cm土层土壤用于测定土壤物理性质;新鲜土壤样品保存在4 ℃环境中用于测定土壤胞外酶活性。
-
土壤理化性质参考《土壤农业化学分析方法》进行测定[12]。土壤容重、孔隙度、最大持水量、最小持水量、毛管持水量及含水量采用环刀法测定。土壤pH采用pH计测定(水土质量比为2.5∶1.0);土壤有机质采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法测定;全氮用凯氏定氮法测定;全磷采用氢氧化钠熔融法-钼锑抗比色测定;全钾采用氢氧化钠熔融法测定;碱解氮采用碱解扩散法测定;有效磷采用盐酸-氟化铵浸提,钼锑抗比色法测定;速效钾采用火焰光度计测定。土壤胞外酶活性参考GERMAN等[13]使用鲜土进行测定,脲酶采用比色法测定,水解酶活性使用甲基伞形酮(4-MUB)作为底物标示,氧化酶活性使用L-二羟苯丙氨酸(L-DOPA)作为底物标示。利用微孔板荧光法、使用多功能酶标仪测定单位时间内特定底物被各种酶催化释放出的荧光产物的量来计算酶活性。
-
采用 Excel 2019 进行数据整理;用 SPSS 26.0 进行统计分析。对毛竹林样地和砍伐后自然恢复迹地土壤物理、化学性质及胞外酶活性差异做单因素方差分析(one-way ANOVA),显著性水平设置为0.05,并采用Tukey 方法进行显著性检验。统计结果用Origin 2018制图。
-
综合考虑土壤物理性质、化学性质及胞外酶活性,本研究选取了34 个候选指标,分别是:0~10、10~20 cm土层土壤容重、孔隙度、毛管持水量、田间持水量、饱和持水量、pH、有机质质量分数、全氮质量分数、全磷质量分数、全钾质量分数、碱解氮质量分数、有效磷质量分数、速效钾质量分数、过氧化物酶活性、脲酶活性、酸性磷酸酶和β-葡萄糖苷酶活性。在运用主成分分析时,首先,根据特征值不小于 1 和累积方差贡献率不小于 80%,提取主成分。然后,在每个主成分中,选出不小于最大载荷值 90%的指标,对其进行 Pearson 相关分析,将相关系数之和最大的指标作为评价指标;若相关系数之和最大的指标不止1个,则选取载荷值较大的指标;若不小于最大载荷值 90%的指标只有1个,则该指标直接作为评价指标。
-
根据主成分分析得到所选取指标的公因子方差,计算各指标的权重(Wi):
$ W_{i}={C_{i}}\bigg{/}{\displaystyle \sum_{i=1}^{n} C_{i}} $ 。其中:n是综合评价的指标个数,Ci是第 i 个指标的公因子方差。 -
基于模糊数学模型,计算土壤性质的综合得分(S) :
$ S=\displaystyle \sum_{i=1}^{n} W_{i} F_{i} $ 。其中:Fi 是指标 i的离差标准化后的值。S越大,表示毛竹林皆伐后自然恢复的土壤综合恢复效果越好,反之则越差。 -
由表1可见:在0~10 cm表层土壤中,ck处理的土壤容重分别比CR、UR处理高31%和 14%;UR处理土壤容重略高于CR处理, 但无显著差异;UR、CR处理的土壤总孔隙度、毛管持水量、田间持水量和饱和持水量均高于ck处理,但无显著差异。在10~20 cm土壤中,ck处理土壤容重分别比CR、UR处理高39%和37%;ck、CR和UR处理的总孔隙度无显著差异;UR处理的毛管持水量、田间持水量和饱和持水量均高于CR和ck处理(P<0.05)。
表 1 不同处理的土壤物理性质
Table 1. Soil physical properties of different treatments
土层/cm 处理 容重/(g·cm−3) 总孔隙度/% 毛管持水量/(g·kg−1) 田间持水量/(g·kg−1) 饱和持水量/(g·kg−1) 0~10 CR 0.67±0.02 b 58.1±2.3 a 470±17 a 434±18 a 654±24 a UR 0.77±0.06 b 52.2±1.9 a 519±40 a 464±35 a 670±51 a ck 0.88±0.04 a 52.2±1.3 a 443±20 a 406±18 a 605±29 a 10~20 CR 0.67±0.02 b 61.4±1.7 a 487±15 b 447±14 b 682±24 b UR 0.68±0.05 b 58.3±1.8 a 596±47 a 527±39 a 767±59 a ck 0.93±0.03 a 54.0±1.3 a 439±22 b 394±19 b 610±28 b 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P<0.05) -
由表2可见:在0~10 cm土壤中,UR处理的pH显著低于 CR和ck处理(P<0.05),UR处理的有机碳、全氮、全磷和碱解氮质量分数均显著高于CR和ck处理,UR处理的有机碳质量分数比CR和ck处理高99%和117%,全氮高93%和123%,全磷高57%和87%,碱解氮高95%和107%。ck处理的速效钾质量分数显著低于UR和CR(P<0.05)。在10~20 cm土壤中,UR处理的pH略低于CR和ck处理,UR处理的有机碳、全氮、全磷和碱解氮质量分数均显著高于CR和ck处理(P<0.05);UR处理的全钾质量分数显著低于CR和ck处理,ck处理的速效钾质量分数显著低于UR和CR处理 (P<0.05)。
表 2 不同处理的土壤化学性质
Table 2. Soil chemical properties of different treatments
土层/cm 处理 pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)全磷/
(g·kg−1)全钾/
(g·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)0~10 CR 5.09±0.06 a 36.86±2.62 b 3.27±0.24 b 0.37±0.02 b 25.29±1.61 a 101±7 b 1.4±0.1 b 189±13 a UR 4.73±0.06 b 73.25±7.25 a 6.30±0.54 a 0.58±0.04 a 16.58±0.43 b 96±11 a 1.9±0.1 a 195±15 a ck 5.03±0.09 a 33.73±2.78 b 2.82±0.23 b 0.31±0.01 b 22.67±1.10 a 95±5 b 2.1±0.1 a 105±13 b 10~20 CR 5.26±0.08 a 31.11±2.43 b 2.71±0.21 b 0.34±0.02 b 26.31±1.78 a 95±9 b 1.1±0.1 b 169±11 a UR 4.98±0.09 a 53.68±6.03 a 4.62±0.47 a 0.55±0.05 a 17.00±0.43 b 159±9 a 1.6±0.2 a 162±12 a ck 5.03±0.10 a 29.07±1.59 b 2.38±0.14 b 0.29±0.02 b 22.21±0.99 a 82±4 b 1.7±0.1 a 97±12 b 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P<0.05) -
由表3可知:整体来看,除土壤酸性磷酸酶外,毛竹林皆伐后UR、CR处理的土壤脲酶、β-葡萄糖苷酶和过氧化物酶活性高于ck处理;UR处理土壤的4种胞外酶活性均高于CR处理,幅度为46%~98%。在0~10 cm土壤中,UR处理的脲酶、酸性磷酸酶和β-葡萄糖苷酶活性均显著高于CR和ck处理(P<0.05),3种处理的过氧化物酶活性无显著差异;ck处理土壤的酸性磷酸酶活性比CR处理高47%。在10~20 cm土壤中,UR处理的脲酶、酸性磷酸酶和β-葡萄糖苷酶活性均显著高于CR和ck处理(P<0.05),3种处理的过氧化物酶活性无显著差异。
表 3 不同处理的土壤胞外酶活性
Table 3. Soil extracellar enzyme activity of different treatments
土层/cm 处理 脲酶/
(μmol·g−1·h−1)酸性磷酸酶/
(μmol·g−1·h−1)β-葡萄糖苷酶/
(μmol·g−1·h−1)过氧化物酶/
(μmol·g−1·h−1)土层/cm 处理 脲酶/
(μmol·g−1·h−1)酸性磷酸酶/
(μmol·g−1·h−1)β-葡萄糖苷酶/
(μmol·g−1·h−1)过氧化物酶/
(μmol·g−1·h−1)0~10 CR 424±40 b 476±52 b 41.1±4.9 b 768±75 a 10~20 CR 338±44 b 508±59 b 37.7±4.3 b 766±132 a UR 836±101 a 944±90 a 77.0±11.6 a 1 123±152 a UR 542±75 a 884±87 a 71.9±8.0 a 1 039±184 a ck 290±71 b 701±76 b 44.0±8.0 b 770±147 a ck 243±40 b 569±66 b 37.3±7.1 b 723±104 a 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P<0.05) -
通过表层土壤34个指标的主成分分析,提取7个主成分,累积贡献率为83.82%;第1主成分特征值为14.100,贡献率41.5%,主要影响因子为0~10 cm 全氮(xTNⅠ)、10~20 cm全氮(xTNⅡ)、0~10 cm 有机质(xSOCⅠ)、10~20 cm有机质(xSOCⅡ)、0~10 cm碱解氮(xANⅠ)、10~20 cm碱解氮(xANⅡ)等6个指标;第2主成分特征值为4.646,贡献率为13.7%,主要影响因子为0~10 cm孔隙度(xPⅠ)、10~20 cm孔隙度(xPⅡ)和10~20 cm饱和持水量(xShcⅡ)等3个指标;第3主成分特征值为3.100,贡献率为9.1%,主要影响因子为0~10 cm速效钾(xAKⅠ)和10~20 cm速效钾(xAKⅡ);第4主成分特征值为2.500,贡献率为7.3%,主要影响因子为0~10 cm有效磷(xAPⅠ)、10~20 cm有效磷(xAPⅡ)和10~20 cm β-葡萄糖苷酶活性(xBDⅡ);第5主成分特征值为1.610,贡献率为4.735%,主要影响因子为0~10 cm孔隙度(xPⅠ)和10~20 cm过氧化物酶活性(xPERⅡ);第6主成分特征值为1.300,贡献率为3.8%,主要影响因子为10~20 cm β-葡萄糖苷酶活性(xBDⅡ);第7主成分特征值为1.300,贡献率为3.7%,主要影响因子为10~20 cm酸性磷酸酶活性(xACPⅡ)。各主成分影响因子经相关分析后最终选取7个评价指标,分别为xTNⅠ、xPⅡ、xAKⅠ、xAPⅠ、xPERⅡ、xBGⅡ、xACPⅡ。
根据选定指标的离差标准化值和指标权重(表4)构建土壤性质综合评价模型:
表 4 综合评价指标及其权重
Table 4. Comprehensive evaluation indices and weights
指标 xTNⅠ xPⅡ xAKⅠ xAPⅠ xPERⅡ xBGⅡ xACPⅡ 指标权重 0.20 0.15 0.18 0.17 0.12 0.17 0.18 公因子方差 0.951 0.772 0.880 0.830 0.598 0.857 0.888 S=0.20F(xTNⅠ)+0.15F(xPⅡ)+0.18F(xAKⅠ)+0.17F(xAPⅠ)+0.12F(xPERⅡ)+0.17F(xBGⅡ)+0.18F (xACPⅡ)。
从0~10、10~20 cm等2层土壤综合评分结果来看(图1),毛竹林皆伐后恢复迹地得分均高于毛竹林得分,且UR处理得分高于CR处理。CR、UR、ck处理综合得分分别为0.41、0.61、0.37,UR处理综合得分分别比CR和ck处理高49%和 65%。UR处理的0~10 cm全氮得分为0.11,高于CR处理(0.05)和ck处理(0.04);CR处理和UR处理的0~10 cm速效钾得分均为0.10,高于ck处理(0.04);UR处理的10~20 cm β-葡萄糖苷酶得分为0.08,高于CR和ck处理(0.04);UR处理的10~20 cm酸性磷酸酶得分为0.10,高于CR (0.05)和ck处理(0.06)。
-
自然条件下植物和土壤有着最直接的关联,具有密切的相互反馈作用,植物群落的变化会影响其生长环境中的土壤,最终改变土壤结构和土壤养分的有效性[14]。毛竹的入侵性极强,可通过其独特的竞争策略影响入侵林分其他物种的生长,改变入侵地的群落结构[11],导致植物物种多样性明显下降直至形成毛竹纯林,相应的土壤也会发生变化[15]。本研究结果表明:毛竹林皆伐后经5 a自然恢复,林地土壤与ck相比,土壤容重极显著降低,孔隙度和持水能力增加,土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮和速效钾质量分数提高,土壤胞外酶活性增强。主要原因是毛竹林皆伐后大量物种进入,植物多样性明显提高。这一结果与毛竹入侵相邻森林引起的植物多样性下降[16]、土壤退化是相反的,因此,通过毛竹林皆伐控制其快速扩张,可作为目前毛竹扩张蔓延区域的生态修复措施。
-
毛竹林采伐后会产生大量的采伐剩余物,处理方式不同会对迹地更新方式和生态修复产生影响。保留采伐剩余物覆盖在地表,腐烂分解后可增加土壤有机质和养分,减少土壤侵蚀,但会对植物种子萌发、幼苗生长和植被恢复产生一定的影响[17-18]。本研究表明:在0~10和10~20 cm土层土壤中,采伐剩余物保留样区的土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮及速效钾质量分数均显著高于采伐剩余物清理样区。这与池鑫晨等[15]、黄启堂等[19]、ZHAO等[20]、吴家森等[21]的研究结果一致,且采伐剩余物保留样区的脲酶、酸性磷酸酶、β-葡萄糖苷酶活性显著高于采伐剩余物清理样区。有研究表明:土壤酶活性与土壤有机质含量密切相关[22],土壤有机质含量高可以维持较高的土壤胞外酶活性[23],保留采伐剩余物后提高了土壤中的有机质。因此,建议在利用毛竹林皆伐手段进行区域生态修复时,应尽量保留采伐剩余物,但应让其分散均匀,不宜局部过厚堆积,减少对植被恢复影响。
-
毛竹林皆伐后自然恢复迹地土壤恢复良好,保留采伐剩余物的管理方式相较于清除采伐剩余物的管理方式可以更有效地提高土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮和速效钾质量分数,以及土壤胞外酶活性。在未来人工毛竹林弃管后实施生态修复时,保留采伐剩余物可以节省更多人力及资金成本,同时也可以达成更好的土壤恢复效果。
Effects of clear-cutting and harvest residue of Phyllostachys edulis forests on soil quality
-
摘要:
目的 毛竹Phyllostachys edulis林生态修复是当前中国亚热带地区面临的一个难题。了解毛竹林皆伐和剩余物保留后迹地土壤的自然恢复状况可为毛竹林生态修复提供指导。 方法 在毛竹林皆伐迹地设置了保留采伐剩余物(UR)、清理采伐剩余物(CR)和未采伐毛竹林地作为对照(ck)等3个处理。5 a后,通过土壤调查与测定,分析比较不同处理土壤指标变化,运用模糊判别和主成分分析,定量评价毛竹林皆伐后土壤自然恢复效果。 结果 ①CR、UR处理土壤容重分别比ck降低31%和14% (P<0.05),土壤总孔隙度、毛管持水量、田间持水量和饱和持水量均高于ck;UR处理土壤的持水力整体优于CR处理。②CR、UR处理土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮和速效钾质量分数均高于ck,各指标增加幅度为117%~123%;有效磷则表现为CR处理极显著(P<0.01)低于UR和ck;由于保留了毛竹林皆伐后采伐剩余物,UR处理土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮、有效磷显著高于CR处理33%~99% (P<0.05);③CR、UR处理土壤脲酶、β-葡萄糖苷酶和过氧化物酶活性高于ck;UR处理土壤3种胞外酶活性均高于CR处理46%~98%。④综合评价结果表明:土壤质量得到较好恢复,毛竹林皆伐后恢复迹地土壤综合得分从高到低依次为采伐剩余物保留样区、采伐剩余物清理样区、毛竹林样区。 结论 毛竹林皆伐后的土壤经过5 a自然恢复,与毛竹林林地土壤相比得到较快修复,毛竹林皆伐后保留采伐剩余物更有利于土壤修复。图1表4参23 Abstract:Objective Ecological restoration of Phyllostachys edulis forest is a challenge in subtropical regions of China. This study aims to understand the natural restoration status of the soil after clear-cutting and residue retention of Ph. edulis forest, so as to provide guidance for ecological restoration of forest. Method In the clear-cutting sites, 3 treatments were set up, i.e. cutting residue reserved (UR), cutting residue removed (CR), and uncut Ph. edulis forest as the control (ck). The changes of soil indexes under different treatments were analyzed and compared through soil survey and measurement 5 years later, and fuzzy mathematical discrimination and principal component analysis were used to quantitatively evaluate the natural restoration effect of Ph. edulis forest after clear-cutting. Result (1) The soil bulk density of CR and UR decreased by 31% and 14% respectively compared with ck (P<0.05). Soil total porosity, capillary water holding capacity, field water holding capacity and saturated water holding capacity were higher than those of ck. The water holding capacity of UR soil was better than that of CR. (2) The contents of soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus, alkali-hydrolyzed nitrogen and available potassium in CR and UR were higher than those in ck, and each index increased by 17%−123%. Available phosphorus showed that CR was significantly lower than UR and ck (P<0.01). Due to the retention of cutting residues of Ph. edulis forest after clear-cutting, the soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus, alkali-hydrolyzed nitrogen and available phosphorus in UR were significantly higher than those in CR treatment by 33%−99% (P<0.05). (3) The activities of urease, β-glucosidase and peroxidase in CR, UR soil were higher than those in ck. The activities of 3 extracellular enzymes in UR soil were 46%−98% higher than those in CR treatment. (4) The comprehensive evaluation results showed that the soil quality had been well restored, and the comprehensive scores ranging from high to low in the restored site soil of Ph. edulis forest after clear-cutting was sample area with cutting residue reserved, sample area with cutting residue removed, Ph. edulis forest sample area. Conclusion After 5 years of natural recovery, the soil of Ph. edulis forest after clear-cutting can be restored faster than that in Ph. edulis forest land, and the retention of the cutting residues after clear-cutting of Ph. edulis forest is more conducive to soil restoration. [Ch, 1 fig. 4 tab. 23 ref.] -
全球气候变暖已成为国际社会关注的焦点,而大量二氧化碳等温室气体排放形成的温室效应则是气候变暖的根源。森林是陆地上最大的生态系统,也是陆地生态系统的最大碳库,森林生态系统维持的碳库占全球总碳库的46.30%。森林碳汇功能具有比其他减排方式更经济和高效的的优点,《京都议定书》中明确森林碳汇是二氧化碳减排的主要替代方式[1-3]。碳汇造林不仅可以增加陆地碳汇,而且能减缓大气中二氧化碳的积累,具有重要的政治意义和科学实践意义[4]。竹林是地球陆地上重要的森林植被类型,也是特殊的生态系统单元。中国地处世界竹子分布的中心区,是世界第一大产竹国,有竹子39个属500余种,竹林面积占森林面积的3.06%[5]。竹林为异龄林,与其他林分相比,具有生长速度快、高产和用途广泛等优点,竹笋出土后在较短的时间内(40 d左右)完成高生长,1年生毛竹Phyllostachys edulis的碳储量在6个月时间内已占全年碳储量的88.80%以上,毛竹具有很强的固碳能力,是速生阶段杉木Cunninghamia lanceolata林的1.33倍、热带山地雨林的1.33倍、27年生杉木林的2.16倍[3]。新造毛竹林林分状态分为成林前和成林后2个阶段。成林后的毛竹林林分结构稳定,包括立竹密度、胸径、竹高和生物量等。许多学者利用地面调查和遥感监测等方式对成林后毛竹林分生物量、固碳能力进行了深入的研究[6-9],关于毛竹林林分结构与地形环境、经营方式的关系研究也有较多报道。有研究认为:人工栽植毛竹林成林稳定后在异质性环境中的分布更偏向泊松分布[10],而在近自然状态下毛竹林空间分布格局随年份发生动态变化[11]。还有研究发现:通过改善经营措施对于优化毛竹林径级结构、年龄结构和空间结构从而提高单位面积生产力有重要作用[12-14]。与成林后毛竹林研究相比,学者对成林前毛竹林的相关研究较少,同时一些关于新造毛竹林成林前的研究也主要聚焦在非空间结构上,陈婷等[16]研究表明:毛竹林在成林前与成林后非空间结构间差异较大。陈双林等[15]研究发现:新造毛竹林林分结构状况受到立地类型、母竹质量与初植密度和造林模式等多重影响。毛竹林不同阶段空间分布格局的研究有助于完善对该物种种群水平结构的定量描述[17],因此,对毛竹林成林前空间结构的研究变得更有意义。为此,本研究以2块不同栽植方式的毛竹碳汇林为对象,对新竹进行了连续监测,探究不同栽植方式对毛竹林自然成林过程中的空间分布格局特征的影响,为毛竹碳汇林营造与管理提供参考。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
试验区位于浙江省临安市藻溪镇严家村严家山(30°10′29.7″N,119°29′55.6″E),属中亚热带季风气候,平均海拔为550 m,年平均气温为15.8 ℃,年平均降水量为1 500.0 mm,年平均无霜期为236.0 d。地形地貌为低山丘陵,土壤为红壤,pH 4.4。森林植被中,乔木层主要有萌蘖次生杉木以及少量的青冈Cyclobalanopsis glauca等。
1.2 标准地设置与调查方法
2008年11月,在试验区通过母竹移栽方式新造2块毛竹碳汇林,其中一块采用匀栽方式栽植,栽植面积为15.47 hm2;另一块采用丛栽方式栽植,栽植面积为20.99 hm2。母竹选用标准:年龄为1~2年生,胸径3~6 cm,竹高3.0~3.5 m,鞭色鲜黄,鞭芽饱满,鞭根健全,竹节正常,无病虫害。匀栽方式毛竹林地栽植穴规格为1.2 m(长)×0.6 m(宽)×0.5 m(深),植竹600株·hm-2,株行距为4 m × 4 m;丛栽方式栽植穴为1.2 m(长)×0.5 m(宽)×0.5 m(深),采用品字形设计,栽植穴3个·栽植点-1,植竹675株·hm-2。在毛竹林幼林阶段,每年春季和初夏各中耕除草1次,造林后3 a内采用穴施法施用尿素300~450 kg·hm-2·a-1,除挖去退笋、败笋外,全部留笋长竹,不进行伐竹作业。在匀栽与丛栽2种不同栽植方式毛竹碳汇林中各随机布设20块20 m × 20 m固定标准地。
2009-2013年,每年对试验固定标准地内的新竹进行定位监测。用NTS-352全站仪(测距精度:3 mm+2×10-6 mm;测角精度2 s)测定每株新竹的基部三维坐标(X, Y, H)和竹高h,其中X和Y是平面直角坐标,H是海拔高度,h是竹子基部到竹梢顶部的垂直高度,并利用围尺测量新竹的胸径。
1.3 数据分析方法
1.3.1 聚集指数
聚集指数是最近邻单株距离的平均值与随机分布下的期望平均距离之比,经Donnelly优化[18],公式为:
$$R=\frac{\frac{1}{N}\sum\limits_{i=1}^{N}{{{r}_{i}}}}{\frac{1}{2}\sqrt{\frac{F}{N}}+\frac{0.0514F}{N}+\frac{0.041F}{{{N}^{\frac{3}{2}}}}}。$$ (1) 式(1)中:R为聚集指数;ri为第i株毛竹到最近邻竹的距离(m);N为固定标准地内毛竹株数(株);F为固定标准地面积(m2);P为固定标准地周长(m)。
1.3.2 Ripley’s K(d)函数
考虑边缘影响校正后的Ripley’s K(d)函数公式为:
$$\hat{K}\left( d \right)=A\sum\limits_{i=1}^{N}{\sum\limits_{j=1}^{N}{\frac{{{w}_{ij}}\left( d \right)}{{{N}^{2}}}\left( i\ne j \right)。}}$$ (2) 式(2)中:N为固定标准地毛竹株数(株);d为距离尺度;wij为以毛竹i为圆心;d为半径的圆在样地中的周长部分与圆周长之比的倒数,dij为毛竹i与j之间的距离(m),且dij≤d;A为固定标准地面积(m2)[19]。
BESAG等[20]提出用$\hat{L}\left( d \right)$取代$\hat{K}\left( d \right)$,并对$\hat{K}\left( d \right)$作开平方的线性变换,以保持方差稳定。在随机分布的假设下,期望值接近于0[21]。$\hat{L}\left( d \right)$公式为:
$$\hat{L}\left( d \right)=\sqrt{\frac{R\left( d \right)}{\pi }}-d。$$ (3) 本研究中通过比较$\hat{L}\left( d \right)$与d的关系来分析毛竹林空间分布格局类型。$\hat{L}\left( d \right)<0$,表示呈均匀分布$\hat{L}\left( d \right)=0$,表示呈随机分布;$\hat{L}\left( d \right)>0$,表示呈聚集分布。
然后对固定标准地内毛竹实际观测分布$\hat{L}\left( d \right)$曲线用蒙特-卡洛检验法进行显著性检验。在某个距离尺度d范围内,比较固定标准地毛竹实际观测分布$\hat{L}\left( d \right)$曲线与蒙特-卡洛检验法得出的置信区间所绘制的上下2条包迹线来判别毛竹林立竹空间分布格局。实际观测分布$\hat{L}\left( d \right)$曲线位于包迹线上测,竹林呈聚集分布;实际观测分布$\hat{L}\left( d \right)$曲线位于包迹线下测,竹林呈均匀分布;实际观测分布$\hat{L}\left( d \right)$曲线位于2条包迹线中间,竹林呈随机分布[19]。本研究蒙特-卡洛检验法模拟次数为200次,最大距离尺度为固定标准地最短边长的一半,即10 m[21]。
1.3.3 $\hat{L}\left( d \right)$曲线图选择
以匀栽毛竹林2013年份新竹为例,所选择标准地个数为16个(表 1),而16个标准地的新竹$\hat{L}\left( d \right)$曲线图均有所差异,故需建立标准选取该年份16张新竹$\hat{L}\left( d \right)$曲线图中最具代表性的一张作为结果图,用以说明2013年新竹在各距离尺度下的空间分布格局。选取标准如下:① 利用Ripley’s K(d)函数计算所得图统计该年份新竹在6个距离尺度(1,2,4,6,8,10 m)上呈聚集分布的图的张数,并计算所得张数占曲线图总张数(所选标准地个数)的比例,得到比值。② 根据统计学经验,若比值大于0.5,说明新竹在该尺度下呈聚集分布的标准地个数超过所选标准地个数(16个)的一半,表示新竹在该尺度上呈聚集分布;若比值小于0.5,表示新竹呈随机分布或均匀分布。由于本研究对象在所有尺度上均未显示有均匀分布趋势,故当比值小于0.5时,新竹在该尺度呈随机分布。③ 在所有$\hat{L}\left( d \right)$曲线图中选择符合各距离尺度下分布格局的图作为2013年新竹$\hat{L}\left( d \right)$曲线图。
使用ForStat 2.1软件、Matlab软件和SPSS 20.0进行试验数据计算。
2. 结果与分析
2.1 聚集指数
由于母竹的栽植方式会对研究带来一定的干扰,所以匀栽与丛栽2种栽植方式标准地毛竹株数均不包含母竹株数。从表 1可以看出:不同栽植方式的毛竹林中相同年份的新竹、活立竹株数和聚集指数都有所差异;相同栽植方式的毛竹林新竹、活立竹的聚集指数随着时间的推移发生动态的变化。
表 1 不同栽植方式的毛竹林不同年份新竹和活立竹聚集指数与株数Table 1 Different planting patterns and different years of new bamboo's and live bamboo's aggregation index and tree number in moso年份 栽植方式 标准地个数/个 新竹株数/株 新竹聚集指数 活立竹株数/株 活立竹聚集指数 2009 匀栽 8 5±3aAB 0.18 ± 0.16 aA 5 ± 3 aA 0.18 ± 0.16 aA 丛栽 6 4±3aA 0.49 ± 0.07 bAB 4±3aA 0.49 ± 0.07 bAB 2010 匀栽 16 10 ± 5 aAC 0.35 ± 0.12 aA 13 ± 7 aB 0.35 ± 0.16 aB 丛栽 17 25 ± 15 bBC 0.46 ± 0.15 bAB 28 ± 16 bB 0.47 ± 0.13 bA 2011 匀栽 16 13 ± 7 aCD 0.50 ± 0.22 aB 24 ± 13 aC 0.40 ± 0.14 aB 丛栽 18 13 ± 11 aD 0.38 ± 0.19 aA 30 ± 25 bBC 0.45 ± 0.14 aA 2012 匀栽 18 10 ± 6 aAC 0.65 ± 0.18 aC 33 ± 18 aC 0.42 ± 0.13 aBC 丛栽 20 20 ± 14 bBD 0.52 ± 0.15 bB 59 ± 32 bC 0.49 ± 0.18 aA 2013 匀栽 16 17 ± 11 aD 0.63 ± 0.21 aBC 50 ± 28 aD 0.52 ± 0.11 aC 丛栽 20 31 ±14 bC 0.76 ± 0.15 bC 89 ± 45 bD 0.60 ± 0.19 aB 说明:同列不同小写字母仅表示相同年份不同栽植方式间差异显著,同列不同大写字母表示相同栽植方式不同年份间差异显著 (P < 0.05)。新竹株数、新竹聚集指数、活立竹株数、活立竹聚集指数为平均值±标准差。 2.1.1 新竹聚集指数
从表 1可知:匀栽栽植方式毛竹林2009年至2013年的新竹聚集指数总体呈上升趋势,聚集指数均小于1,呈聚集分布。2009年新竹聚集指数最低为0.18,2012年聚集指数最高为0.65;新竹数也总体呈上升趋势,2012年略有下降,2013年新竹数达到最大值为17株。2009年与2010年,新竹聚集指数与株数差异不显著(P > 0.05),说明造林后前2 a新竹分布格局差异不大,新竹发育速度较为缓慢;而2010-2012年,聚集指数随着造林年限增加而增加,年份间聚集指数差异显著(P < 0.05),表明造林后第2年开始地下竹鞭逐渐扩展,新竹出笋位置离母竹渐远。2009-2012年,从新竹株数来看,年份间差异并不明显,直到2013年,新竹数才有显著(P < 0.05)提高。研究发现:当新竹株数增加时,聚集指数也相应增大,新竹聚集指数与新竹株数符合幂函数关系式(图 1),新竹株数(x)为自变量,林分新竹聚集指数为因变量(y),函数关系式为y=0.041 6x0.999 2, R2=0.761 6。
丛栽栽植方式毛竹林中,2009-2011年,聚集指数逐年下降,2011-2013年逐年上升,2011年新竹聚集指数最低为0.38,2013年新竹聚集指数最高为0.76。这5 a中的新竹聚集指数均小于1,呈聚集分布。2009年与2010年,丛栽新竹聚集指数年份间差异性与匀栽竹林相同,造林后前2 a,聚集指数差异不显著。2011-2013年聚集指数具有显著性差异(P < 0.05),表明该阶段毛竹林正处于快速发育阶段。2009-2013年,年份间新竹株数差异显著(P < 0.05),2009年新竹株最少为4株,2010年新竹突然呈爆发式增长,达到25株,2011年新竹突然减少至13株,然后逐步增加,2013年新竹数最多为31株,表明丛栽毛竹林造林后5 a为毛竹林快速发育阶段。同时,丛栽新竹聚集指数与新竹株数符合二次函数关系式(图 1),新竹株数为自变量(x),新竹聚集指数为因变量(y),函数关系式为y=0.001 1-0.028 4x+0.588 1, R2=0.828 8。
由表 1可见:2009年2种栽植方式新竹株数差异不显著,而2010年与2009年新竹数差异明显,表明通过母竹移栽方式进行毛竹造林后第1年,栽植方式不会影响新竹出土数量,可能的原因是新造竹林第1年母竹主要以扩展地下竹鞭为主,竹鞭尚未有出笋能力。造林后第2年开始(2010-2013年),相同年份匀栽与丛栽新竹聚集指数差异显著(P < 0.05)(除2012年),丛栽新竹株数显著(P < 0.05)高于匀栽(除2012年)。表明栽植方式对新竹的发育与分布格局的影响逐渐增大。
2.1.2 活立竹聚集指数
匀栽新造毛竹碳汇林造林第2年后,各年份间活立竹聚集指数差异不显著,聚集指数随着造林年限的增加呈缓慢上升趋势。2009-2013年,各年份间活立竹株数差异性显著(P < 0.05)。截至2013年,虽然每年活立竹株数都在增加,但是毛竹林空间分布格局仍然呈聚集分布,表明活立竹分布位置主要以靠近母竹为主,毛竹林还未成林,仍然处于发育阶段。活立竹聚集指数变动范围为0.18~0.52,林分活立竹株数的波动范围为5~50株。匀栽毛竹林聚集指数与活立竹株数关系见图 2。图 2中,活立竹株数为自变量(x),林分活竹聚集指数为因变量(y),拟合方程为y=0.103 7x0.419 3, R2=0.937 9。
丛栽栽植方式毛竹林中,2009-2011年活立竹聚集指数逐年下降,2011年聚集指数最低为0.45,随后聚集指数逐年递增,2013年聚集指数最大为0.60,该毛竹林分布格局仍呈聚集分布。丛栽毛竹林活立竹株数与聚集指数年份间差异均不显著,与匀栽竹林相同。可见,毛竹造林后5 a内,丛栽竹林也处于成林初期阶段。活立竹聚集指数变动范围为0.45~0.60,活立竹株数变动范围为4~89株。由图 2可见:活立竹聚集指数(y)和株数(x)的函数关系式满足y=0.000 04x2-0.002 7x+0.501,R2=0.985 6。
2009-2013年5 a造林年限中,对比2种栽植方式新造毛竹林可以发现,造林后前2 a,丛栽活立竹聚集指数显著(P < 0.05)高于匀栽,第3年(2011年)开始无显著差异。而在活立竹株数方面,除2009年外,丛栽竹林均显著(P < 0.05)高于匀栽。从林业生产角度出发,相同年份下丛栽聚集指数与活立竹株数均高于匀栽,因此,丛栽栽植方式要优于匀栽栽植方式,并且能够缩短成林所需时间。到目前为止,对比成熟毛竹林分[22],2种栽植方式下的新造毛竹碳汇林仍然处于成林初期阶段。
2.2 Ripley’s K(d)函数
根据1.3.3小节介绍,由图 3中可见:2013年匀栽毛竹林新竹在4 m尺度下呈聚集分布,在1,2,6,8,10 m尺度下呈随机分布,图 4E为按照1.3.3小节标准选择的2013年匀栽毛竹林新竹$\hat{L}\left( d \right)$曲线图,符合新竹在4 m尺度下呈聚集分布,在1,2,6,8,10 m尺度下呈随机分布。以此类推,通过图 3,图 5,图 6和图 7所示新竹与活立竹在匀栽与丛栽毛竹林各距离尺度下的分布格局,得到匀栽与丛栽毛竹林各年份新竹、活立竹空间分布格局结果图(图 4,图 8)。
2.2.1 新竹Ripley’s K(d)函数
图 4 A~E分别是匀栽栽植方式2009-2013年新竹空间分布格局图。匀栽的新造毛竹碳汇林2009年的新竹在0~2.2 m的尺度下,呈聚集分布,在2.2 m尺度以上呈随机分布;2010年新竹在0~3.3 m的尺度下呈聚集分布,在3.3 m尺度以上呈随机分布;2011年新竹在5.4 m尺度以上呈随机分布。新竹的繁殖离不开母竹竹鞭的扩展,新竹出笋位置离母竹较近,因此新竹小尺度呈聚集分布,大尺度呈随机分布表明造林前几年新竹分布格局受到了母竹栽植方式的影响。随着造林年限的增加,新竹呈随机分布的距离尺度逐渐变远,表明母竹竹鞭的长度逐渐增加,新竹出土位置离母竹渐远。2012-2013年,新竹逐渐在各距离尺度上呈随机分布表明毛竹林地下鞭根系统逐渐完善。图 4A~E中的波谷尖峰所在距离表明新竹在该尺度下存在团状分布,波谷增多说明新竹的团状分布个数增多,表明竹林地下鞭根出现交错现象,致使部分不同种源新竹在一定尺度下呈现团状聚集分布。图 4F~J分别是丛栽栽植方式2009-2013年新竹空间分布格局图,丛栽栽植方式2009年新竹在距离尺度大于4.4 m以上呈随机分布也受到了母竹栽植方式的影响。但2010与2012年新竹整体分布格局主要呈聚集分布,在0~3.0 m距离尺度上新竹聚集趋势明显,但在距离尺度大于5.0 m以上,聚集趋势开始减弱。2013年新竹聚集趋势进一步降低,以随机分布为主要分布格局。
2.2.2 活立竹Ripley’s K(d)函数
匀栽毛竹林2009年活立竹在0~2.2 m的尺度下呈聚集分布,在2.2 m尺度以上呈随机分布(图 8A)。2010年林分活立竹从距离尺度4.0 m以下的聚集分布过渡到距离尺度4.0 m以上的随机分布,在距离尺度为6.0 m处有一个波谷尖峰(图 8B)。2011年在距离尺度为1.0, 3.5, 6.0 m处有波谷尖峰,表明活立竹在该尺度下存在团状分布(图 8C)。2012年活立竹在距离尺度4.0 m以上聚集趋势减弱,在距离尺度为9.0 m处有1个波谷尖峰(图 8D),至2013年该波谷尖峰变得明显(图 8E)。丛栽毛竹林2010年活立竹在尺度距离6.0 m处有明显波谷尖峰(图 8G),2011年活立竹在6.0, 9.4 m距离尺度下有明显尖峰(图 8H),2012年活立竹在9.0 m距离尺度下团状分布现象更加明显(图 8I),至2013年活立竹在固定尺度上的尖峰逐渐消失,$\hat{L}\left( d \right)$估计值曲线波动变小趋于稳定,说明新造毛竹碳汇林地下鞭根系统逐渐完善(图 8J)。图 8C~E发现匀栽方式的毛竹林在9.0 m距离尺度下的尖峰没有丛栽方式那么明显,出现该现象的时间比丛栽方式迟1 a。随着造林年限的增加,不管是匀栽、丛栽栽植方式下的毛竹林,活立竹在固定尺度下的团状分布会逐渐消失,在0~2.0 m尺度下聚集趋势明显,在2.0~10.0 m尺度下聚集趋势开始减弱。
3. 结论与讨论
本研究在新造毛竹碳汇林设置固定标准地,并对标准地中新竹坐标等连续监测,利用聚集指数和Ripley’s K(d)函数2种方法对2009-2013年不同栽植方式下新造毛竹碳汇林成林初期空间分布格局进行研究,得出以下结论:① 5 a造林年限间,匀栽与丛栽毛竹林均呈聚集分布。② 新造毛竹碳汇林成林初期,新竹分布格局受母竹栽植方式影响明显。③ 不同栽植方式下的毛竹碳汇林,活立竹株数与聚集指数之间存在显著相关性。匀栽毛竹林活立竹株数(x)与聚集指数(y)拟合方程为y=0.103 7x0.419 3, R2=0.937 9。丛栽毛竹林活立竹株数(x)与聚集指数(y)符合二次方程:y=0.000 04x2-0.002 7x+0.501, R2=0.985 6。④ 新造毛竹碳汇林在成林过程中存在不同距离尺度下的团状聚集分布。⑤ 栽植方式对新竹与活立竹株数和分布格局影响明显。
本研究发现2009-2010年间,匀栽栽植方式下新竹存在小尺度聚集(0~3 m),大尺度(6~10 m)随机分布。范辉华[23]研究认为:新造竹林造林当年竹鞭扩展范围为1.934 m。因此,新竹在6~10 m距离尺度上呈随机分布是受到了母竹栽植方式的影响。丛栽栽植方式下2009-2010年新竹株数增加,而聚集指数2009-2010年下降,表明新竹的分布格局也同样受到了母竹栽植方式的影响。
造林后4 a(2009-2012年),匀栽与丛栽竹林内新竹与活立竹随着造林年限增加相继在距离尺度为1.5, 6.1, 9.0 m处出现团状聚集分布。这种现象与毛竹该物种通过地下鞭繁殖有着密切的关系,新造毛竹林造林3 a地下竹鞭最大生长长度可达6.18 m[24],正因地下鞭根系统的扩展,部分新竹出笋位置离母竹越来越远,致使毛竹团状分布的距离尺度随着造林年限的增加而增大。造林年限的增加(2012-2013年)小尺度团状分布(d=1.5 m)因为地下竹鞭的完善而消失,竹林分布格局趋于稳定。同时还发现,毛竹林各距离尺度下的团状聚集分布在一定程度上可以反映地下竹鞭的生长蔓延情况,为研究毛竹林地下竹鞭的生长蔓延状况提供了一种新的思路。
本研究利用聚集指数对试验数据计算发现,栽植方式对新竹、活立竹株数与聚集指数影响显著。毛竹造林后第1年,匀栽与丛栽竹林在新竹株数上无显著差异,可能的原因是母竹移栽时只保留了30~50 cm的地下鞭,造林第1年母竹主要以竹鞭发育为主,造成第1年新竹出土数量较少。从第2年开始,丛栽竹林新竹与活立竹株数便显著高于匀栽竹林,新竹的聚集指数也显著高于匀栽竹林。不仅如此,利用Ripley’s K(d)函数对试验数据的研究发现,匀栽竹林在距离尺度9.0 m出现明显波谷尖峰较丛栽方式竹林晚1 a,截至2013年,丛栽竹林新竹与活立竹的$\hat{L}\left( d \right)$曲线较之匀栽竹林更为平滑,表明丛栽竹林内各距离尺度下团状分布逐渐减少,林分分布格局相对于匀栽竹林更为稳定。从林业生产角度出发,丛栽栽植方式相对于匀栽方式更利于新竹数量上的扩展,对新造竹林的发育起到了积极的作用,加快了毛竹林成林进程,缩短了成林时间。造成这些现象的原因可能是:匀栽栽植方式母竹行距要小于丛栽栽植方式。丛栽方式母竹3株呈品字形为1个栽植点,虽然3株母竹会产生竞争,但是毛竹为单轴散生型竹种,合理改变栽植时母竹竹鞭和鞭芽的方向,使得3株母竹竹鞭在3个不同方向上生长,而且栽植点行距较远,在造林初期该方法能使母竹更好地利用周围的空间和土壤养分。
在种群发育过程中,分布格局是随着时间的推移而表现出动态变化的过程[25]。本研究采用时间尺度与空间尺度相结合的方法,设置不同栽植方式下的毛竹林地,能更好地反映竹林在成林初期空间分布格局的动态变化。竹林碳汇是森林碳汇中一个重要的组成部分,因此,毛竹的造林方式将对碳汇造林起到重要影响,为毛竹林以及碳汇林的营造和经营提供了科学的依据。同时,对毛竹林成林初期以及成林后格局的分析,对森林碳汇计量与监测以及增汇技术的提高提供科学的帮助。由于新造竹林到达成熟稳定阶段一般需要6~7 a或者更长的时间[15],笔者还将继续对现阶段以及成林稳定后的2种不同栽植方式下的毛竹林进行监测,完善更长时间尺度的在自然状态下竹林从营造到成林特征变化的研究。
-
表 1 不同处理的土壤物理性质
Table 1. Soil physical properties of different treatments
土层/cm 处理 容重/(g·cm−3) 总孔隙度/% 毛管持水量/(g·kg−1) 田间持水量/(g·kg−1) 饱和持水量/(g·kg−1) 0~10 CR 0.67±0.02 b 58.1±2.3 a 470±17 a 434±18 a 654±24 a UR 0.77±0.06 b 52.2±1.9 a 519±40 a 464±35 a 670±51 a ck 0.88±0.04 a 52.2±1.3 a 443±20 a 406±18 a 605±29 a 10~20 CR 0.67±0.02 b 61.4±1.7 a 487±15 b 447±14 b 682±24 b UR 0.68±0.05 b 58.3±1.8 a 596±47 a 527±39 a 767±59 a ck 0.93±0.03 a 54.0±1.3 a 439±22 b 394±19 b 610±28 b 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P<0.05) 表 2 不同处理的土壤化学性质
Table 2. Soil chemical properties of different treatments
土层/cm 处理 pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)全磷/
(g·kg−1)全钾/
(g·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)0~10 CR 5.09±0.06 a 36.86±2.62 b 3.27±0.24 b 0.37±0.02 b 25.29±1.61 a 101±7 b 1.4±0.1 b 189±13 a UR 4.73±0.06 b 73.25±7.25 a 6.30±0.54 a 0.58±0.04 a 16.58±0.43 b 96±11 a 1.9±0.1 a 195±15 a ck 5.03±0.09 a 33.73±2.78 b 2.82±0.23 b 0.31±0.01 b 22.67±1.10 a 95±5 b 2.1±0.1 a 105±13 b 10~20 CR 5.26±0.08 a 31.11±2.43 b 2.71±0.21 b 0.34±0.02 b 26.31±1.78 a 95±9 b 1.1±0.1 b 169±11 a UR 4.98±0.09 a 53.68±6.03 a 4.62±0.47 a 0.55±0.05 a 17.00±0.43 b 159±9 a 1.6±0.2 a 162±12 a ck 5.03±0.10 a 29.07±1.59 b 2.38±0.14 b 0.29±0.02 b 22.21±0.99 a 82±4 b 1.7±0.1 a 97±12 b 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P<0.05) 表 3 不同处理的土壤胞外酶活性
Table 3. Soil extracellar enzyme activity of different treatments
土层/cm 处理 脲酶/
(μmol·g−1·h−1)酸性磷酸酶/
(μmol·g−1·h−1)β-葡萄糖苷酶/
(μmol·g−1·h−1)过氧化物酶/
(μmol·g−1·h−1)土层/cm 处理 脲酶/
(μmol·g−1·h−1)酸性磷酸酶/
(μmol·g−1·h−1)β-葡萄糖苷酶/
(μmol·g−1·h−1)过氧化物酶/
(μmol·g−1·h−1)0~10 CR 424±40 b 476±52 b 41.1±4.9 b 768±75 a 10~20 CR 338±44 b 508±59 b 37.7±4.3 b 766±132 a UR 836±101 a 944±90 a 77.0±11.6 a 1 123±152 a UR 542±75 a 884±87 a 71.9±8.0 a 1 039±184 a ck 290±71 b 701±76 b 44.0±8.0 b 770±147 a ck 243±40 b 569±66 b 37.3±7.1 b 723±104 a 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P<0.05) 表 4 综合评价指标及其权重
Table 4. Comprehensive evaluation indices and weights
指标 xTNⅠ xPⅡ xAKⅠ xAPⅠ xPERⅡ xBGⅡ xACPⅡ 指标权重 0.20 0.15 0.18 0.17 0.12 0.17 0.18 公因子方差 0.951 0.772 0.880 0.830 0.598 0.857 0.888 -
[1] NAGATI M, ROY M, MANZI S, et al. Impact of local forest composition on soil fungal communities in a mixed boreal forest [J]. Plant Soil, 2018, 432(1/2): 345 − 357. [2] CRAWFORD K M, BAUER J T, COMITA S, et al. When and where plant-soil feedback may promote plant coexistence: a meta-analysis [J]. Ecol Lett, 2019, 22(8): 1274 − 1284. [3] QIAO Leilei, LI Yuanze, SONG Yahui, et al. Effects of vegetation restoration on the distribution of nutrients, glomalin-related soil protein, and enzyme activity in soil aggregates on the loess plateau, China[J/OL]. Forests, 2019, 10(9): 796[2021-12-10]. doi: 10.3390/10090796. [4] 蓝斌, 何东进. 闽北毛竹林生态系统能量分配规律的研究[J]. 应用生态学报, 2000, 11(2): 193 − 195. LAN Bin, HE Dongjin. Energy distribution of Phyllostachys pubescens ecosytem in north Fujian [J]. Chin J Appl Ecol, 2000, 11(2): 193 − 195. [5] OKUTOMI K, SHINODA S, FUKUDA H. Causal analysis of the invasion of broad-leaved forest by bamboo in Japan [J]. J Veg Sci, 1996, 7(5): 723 − 728. [6] ISAGI Y, TORII A. Range Expansion and its mechanisms in a naturalized bamboo species, Phyllostachys pubescens, in Japan [J]. J Sustainable For, 1997, 6(1/2): 127 − 141. [7] 丁丽霞, 王祖良, 周国模, 等. 天目山国家级自然保护区毛竹林扩张遥感监测[J]. 浙江林学院学报, 2006, 23(3): 297 − 300. DING Lixia, WANG Zuliang, ZHOU Guomo, et al. Monitoring Phyllostachys pubescens stands expansion in National Nature Reserve of Mount Tianmu by remote sensing [J]. J Zhejiang For Coll, 2006, 23(3): 297 − 300. [8] OSEI R, ANSONG M, ZERBE S. Comparison of socio-economic and ecological benefits of bamboo and trees: the perspectives of local communities in south-western Ghana [J]. Southern For J For Sci, 2019, 81(3): 255 − 260. [9] 白尚斌, 周国模, 王懿祥, 等. 天目山国家级自然保护区毛竹扩散过程的林分结构变化研究[J]. 西部林业科学, 2012, 41(1): 77 − 82. BAI Shangbin, ZHOU Guomo, WANG Yixiang, et al. Stand structure change of Phyllostachys pubescens forest expansion in Tianmushan National Nature Reserve [J]. J West China For Sci, 2012, 41(1): 77 − 82. [10] 王铮屹, 戴其林, 柏宬, 等. 天目山皆伐毛竹林自然更新群落类型与多样性分析[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(4): 710 − 719. WANG Zhengyi, DAI Qilin, BAI Cheng, et al. Types and diversity of natural regeneration community after clear cutting of Phyllostachys edulis forests in Mount Tianmu, China [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2020, 37(4): 710 − 719. [11] 陈旭, 刘宗悦, 徐钧杰, 等. 天目山毛竹林皆伐后群落的恢复特征[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(4): 705 − 716. CHEN Xu, LIU Zongyue, XU Junjie, et al. Restoration characteristics of Phyllostachys edulis community after clear-cutting in Mount Tianmu [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2022, 39(4): 705 − 716. [12] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 2000. LU Rukun. The Analysis Method of Soil Agricultural Chemistry[M]. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 2000. [13] GERMAN D P, WEINTRAUB M N, GRANDY A S, et al. Optimization of hydrolytic and oxidative enzyme methods for ecosystem studies [J]. Soil Biol Biochem, 2011, 43(7): 1387 − 97. [14] FUJII K, SHIBATA M, KITAJIMA K, et al. Plant-soil interactions maintain biodiversity and functions of tropical forest ecosystems [J]. Curr Top Ecol, 2018, 33(1): 149 − 160. [15] 池鑫晨, 宋超, 朱向涛, 等. 毛竹入侵常绿阔叶林对土壤活性有机碳氮的动态影响[J]. 生态学杂志, 2020, 39(7): 2263 − 2272. CHI Xinchen, SONG Chao, ZHU Xiangtao, et al. Effects of moso bamboo invasion on soil active organic carbon and nitrogen in a evergreen broad-leaved forest in subtropical China [J]. Chin J Ecol, 2020, 39(7): 2263 − 2272. [16] 白尚斌, 周国模, 王懿祥, 等. 天目山保护区森林群落植物多样性对毛竹入侵的响应及动态变化[J]. 生物多样性, 2013, 21(3): 288 − 295. BAI Shangbin, ZHOU Guomo, WANG Yixiang, et al. Plant species diversity and dynamics in forests invaded by moso bamboo (Phyllostachys edulis) in Tianmu Mountain Nature Reserve [J]. Biodiversity Sci, 2013, 21(3): 288 − 295. [17] EISENBIES M H, VANCE E D, AUST W M, et al. Intensive utilization of harvest residues in southern pine plantations: quantities available and implications for nutrient budgets and sustainable site productivity [J]. Bioenergy Res, 2009, 2(3): 90 − 98. [18] 吴传敬, 郭剑芬, 许恩兰, 等. 采伐残余物不同处理方式对杉木幼林土壤有机碳组分和相关酶活性的影响[J]. 土壤学报, 2019, 56(6): 1504 − 1513. WU Chuanjin, GUO Jianfeng, XU Enlan, et al. Effects of logging residue on composition of soil carbon and activity of related enzymes in soil of a young Chinese fir plantation as affected by residue handling mode [J]. Acta Pedol Sin, 2019, 56(6): 1504 − 1513. [19] 黄启堂, 陈爱玲, 贺军. 不同毛竹林林地土壤理化性质特征比较[J]. 福建林学院报, 2006, 26(4): 299 − 302. HUANG Qitang, CHEN Ailing, HE Jun. Comparison of soil physical and chemical properties among various Phyllostachys pubescens plantation [J]. J Fujian Coll For, 2006, 26(4): 299 − 302. [20] ZHAO Yingzhi, LIANG Chenfei, SHAO Shuai, et al. Linkages of litter and soil C∶N∶P stoichiometry with soil microbial resource limitation and community structure in a subtropical broadleaf forest invaded by moso bamboo [J]. Plant Soil, 2021, 465(1/2): 473 − 490. [21] 吴家森, 姜培坤, 王祖良. 天目山国家级自然保护区毛竹扩张对林地土壤肥力的影响[J]. 江西农业大学学报, 2008, 30(4): 689 − 692. WU Jiasen, JIANG Peikun, WANG Zuliang. The effects of Phyllostachys pubescens expansionon onsoil fertility in National Nature Reserve of Mount Tianmu [J]. Acta Agric Univ Jiangxi, 2008, 30(4): 689 − 692. [22] GRANDY A S, STRICKLAND M S, LAUBER C L, et al. The influence of microbial communities, management, and soil texture on soil organic matter chemistry [J]. Geoderma, 2009, 150(3/4): 278 − 286. [23] CHODAK M, NIKLIŃSKA M. The effect of different tree species on the chemical and microbial properties of reclaimed mine soils [J]. Biol Fert Soil, 2010, 46(6): 555 − 566. 期刊类型引用(2)
1. 傅乐乐,苏建兰,胡忠宇. 浙江省竹林碳汇测算研究. 西南林业大学学报(社会科学). 2024(01): 68-73 . 百度学术
2. 顾琪,王平,焦月潇,曹俊杰,王舒悰,时培建,王福升,秦鹏. 6个竹种的空间点格局分析. 安徽农业大学学报. 2019(03): 432-439 . 百度学术
其他类型引用(3)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20220122