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20世纪70年代以来，二氧化碳(CO2)浓度升高引起的气候变暖已成为广泛关注的热点问题[1]。土壤作为陆地最大碳库，储存着全球约三分之二的碳，并可通过土壤呼吸向大气排放占全球25%的碳[2]。土壤呼吸是由土壤微生物、植物根系、土壤动物共同作用产生CO2的生物生态学过程[2]。目前，土壤呼吸组分的研究集中于根系与微生物的贡献，而关于土壤动物对CO2排放贡献的研究却相对缺乏[3]。土壤动物直接释放的CO2约为土壤总呼吸的5%~10%，同时，土壤动物还会通过机械扰动、取食、筑巢及与微生物协同共生等间接方式调控CO2释放[4]。蚂蚁作为森林生态系统中种类和数量最丰富的土壤动物类群之一，不仅可通过自身代谢活动直接产生CO2，也可通过影响土壤的物理性质、化学转化和微生物代谢等调控土壤呼吸动态[5]。
已有研究表明：蚂蚁巢穴土壤中CO2的释放量显著高于非蚁巢土壤，这可能与蚂蚁取食和代谢活动积累大量有机物有关[6]；蚁巢土壤内氮磷无机盐养分含量高于其周围土壤，从而增加土壤微生物量、活性及功能多样性，加速有机质分解产生CO2[7]；同时，蚂蚁筑巢和代谢活动会增加巢穴中土壤含水率，而较高的湿度能够促进微生物分解有机物质，从而增加CO2的排放[8]；另外，蚂蚁筑巢过程中对土壤的物理扰动以及其构建的大量通道改变了土壤质地和通气性，可能显著影响土壤CO2的排放[9]。因此，蚂蚁活动能够直接或者间接调控土壤呼吸动态。
近年来，国内外学者主要对寒带、温带、亚热带的森林、草地或农田土壤呼吸进行了研究，而关于热带森林土壤呼吸的研究却相对缺乏[10]。西双版纳地貌复杂、热量丰富、雨量充沛、干湿季分明，蚂蚁区系分布最为丰富多样[11]。本研究选择西双版纳小果野芭蕉Musa acuminata群落为样地，原位连续测定土壤呼吸速率的季节动态，分析蚂蚁活动引起土壤微生物及理化性质变化及其与土壤呼吸之间的关系，以期为精确评估热带雨林碳源汇过程提供基础数据，有助于探明蚂蚁活动对热带森林土壤呼吸动态影响的生物学机制。
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研究区位于中国科学院西双版纳热带植物园(21°55′N，101°16′E)。该区属北热带季风气候，年均降水量为1 557 mm，年均气温为21.5 ℃。干湿季分明，5—10月为湿季，11月至翌年4月为干季。植物园中，常见的蚂蚁群落种类包括赛奇大头蚁Pheidole sagei、中华大头蚁Pheidole sinensis、棒刺大头蚁Pheidole spathifera、卡泼林大头蚁Pheidole capellini、宽结大头蚁Pheidole noda、横纹齿猛蚁Odontoponera transversa、爪哇厚结猛蚁Pachycondyla javana、毛发铺道蚁Teramorium ciliatum[12]。选择小果野芭蕉森林群落为研究样地，该样地海拔为535 m，群落植被以小果野芭蕉为主，此外还有董棕Caryota urens、勐仑翅子树Pterospermum menglungense等树种，盖度为85%；草本植物主要有刺通草Trevesia palmata、银叶砂仁Amomum sericeum等。土壤为砖红壤，凋落物层厚度为2~4 cm。
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于2017年3、6、9及12月进行采样与测定，在样地中随机设置3个50 m×50 m重复样地，间隔约200 m。采用诱饵法寻找蚂蚁巢穴，发现样地中蚂蚁主要为大头蚁属Pheidole，在每个样地内选取6个大头蚁属蚁巢，宽度为(10.40±2.64) cm，深度为(9.50±1.80) cm，并设置6个距离巢穴5 m的非蚁巢地作为对照(共12个测点)。为了减少测定误差，土壤呼吸速率采用Li-6400-09呼吸仪，于8: 00—11: 00 测定，该时段土壤呼吸速率接近全天的平均值，代表性较好[13]。测定前将聚氯乙烯(PVC)圈(直径为10 cm，基本覆盖蚁巢)提前24 h插入测点，每个测点的测量(连续2次)约在5 min内完成，故每个样地的土壤呼吸测量约在1 h内完成(3 h完成3个样地的测定)。
分别采集0~5、5~10、10~15 cm共3层土样测定土壤性质；土壤温度(ST)、含水率(SW)、容重(BD)、pH分别采用便携式测量仪(SIN-TN8)、烘干称量法、环刀法和电位法测定；总有机碳(TOC)、易氧化碳(ROC)、微生物生物量碳(MBC)分别采用油浴加热-重铬酸钾容量法、高锰酸钾氧化法和氯仿熏蒸法测定；全氮(TN)、水解性氮(HN)、铵氮(
${\rm{NH}}^+_4$ -N)、硝氮(${\rm{NO}}^-_3$ -N)分别采用全自动凯氏定氮仪、碱解扩散法、氧化镁浸提扩散法和酚二磺酸比色法测定。 -
数据经整理后用Excel制表，用SPSS 23.0与Origin 2021软件统计分析。采用指数回归模型(Rs=aebTs)探究土壤呼吸速率与不同土层温度的关系，其中Rs为土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)，a、b、Ts分别为0 ℃时的呼吸速率、指数模型中温度反应系数、土壤温度(℃)；Q10 (温度升高10 ℃土壤呼吸速率增加的倍数)采用指数模型(Q10=e10b)进行计算。采用Quadratic模型(Rs=ax2+bx+c)和Exponential模型(Rs=aebx)分析土壤呼吸速率与不同土层水分及微生物量碳之间的关系，a、b、c为回归系数。参考李霁航等[8]、赵吉霞等[14]及赵爽等[15]的方法，分别对不同土层温度、水分、微生物生物量碳与土壤呼吸做回归分析，比较其对土壤呼吸变化的解释程度。采用Pearson相关分析法分析小果野芭蕉热带森林群落的土壤理化性质相关性，主成分分析(PCA)法分析理化指标与土壤呼吸速率变化之间的相互关系。
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图1结果表明：4个月蚁巢平均土壤呼吸速率(7.19 μmol·m−2·s−1)显著高于非巢地(5.24 μmol·m−2·s−1)，蚂蚁筑巢增加了37%的土壤呼吸速率。蚁巢地和非蚁巢地的土壤呼吸速率均随月份呈单峰型变化趋势，最大值出现在9月(10.64和7.90 μmol·m−2·s−1)，最小值在12月(4.11和3.16 μmol·m−2·s−1)，蚁巢地和非蚁巢地9月土壤呼吸速率分别为12月的2.57倍和2.50倍。蚁巢地和非蚁巢地土壤呼吸速率仅在6和9月差异显著(P＜0.05)。
图 1 蚂蚁筑巢对土壤呼吸速率的时间动态影响
Figure 1. Effect of ant nesting on the seasonal dynamics of soil respiration rates
蚁巢地和非蚁巢地不同土壤温度、土壤含水率及微生物生物量碳质量分数均呈现与土壤呼吸速率相似的单峰型季节变化，其中最大值在9月(图2)。不同月份蚁巢地3个土层温度与微生物生物量碳质量分数均显著高于非蚁巢地(P＜0.05)，3、6、9和12月蚁巢3个土层平均温度增加量分别为8.72%、8.03%、7.76%和6.22%，而微生物生物量碳则分别提升了130.00%、78.81%、44.87%和28.36%。除9月外，蚁巢地不同土层含水率显著低于非蚁巢地(P＜0.05)，3、6和12月3个土层平均值分别降低了10.73%、24.74%和12.59%。结果表明蚂蚁筑巢影响土壤温湿度及微生物生物量碳的季节变化。
图 2 蚂蚁筑巢对土壤温湿度及微生物量碳时空变化的影响
Figure 2. Effects of ant nesting on spatiotemporal dynamics of temperature, water, and microbial biomass carbon in soils
蚁巢地与非蚁巢地不同月份土壤温度、土壤含水率及微生物生物量碳质量分数均表现为随着土层的加深而下降。相较于0~5 cm土层，10~15 cm蚁巢地平均土壤温度、土壤含水率和微生物生物量碳质量分数分别下降了5.53%、13.87%、29.73%，而非蚁巢地10~15 cm土层平均土壤温度、土壤含水率和微生物生物量碳质量分数较0~5 cm土层分别下降了3.10%、14.46%、32.46%。结果表明蚂蚁筑巢显著改变了土壤温湿度及微生物生物量碳沿土层的垂直分布特征。
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蚁巢地与非蚁巢地土壤呼吸速率均随不同土层温度呈指数增加的变化趋势(图3，P＜0.05)。不同土层温度变化对土壤呼吸速率的解释率蚁巢地(80.26%~85.22%)均高于非蚁巢地(66.70%~81.09%)；蚁巢地与非蚁巢地不同土层温度对土壤呼吸速率变化的解释率从低到高依次为0~5、5~10、10~15 cm。不同土层土壤呼吸速率对温度的敏感性(Q10)为蚁巢地(2.22~2.34)高于非蚁巢地(1.91~1.99)。蚁巢地土壤Q10最大值出现在0~5 cm土层，而非蚁巢地土壤Q10最大值则在10~15 cm土层。可见，蚂蚁筑巢引起的土层温度变化对土壤呼吸速率产生了重要影响。
图 3 不同土层温度和土壤呼吸速率的关系
Figure 3. Linkage of soil respiration rate with soil temperature in different soil layers
蚁巢地与非蚁巢地土壤呼吸速率均随不同土层水分呈二次增加趋势(表1, P＜0.01)。不同土层水分变化对蚁巢地土壤呼吸速率的解释率蚁巢地(71.96%~79.01%)均小于非蚁巢地(76.45%~89.28%)。蚁巢地与非蚁巢地不同土层水分对土壤呼吸速率的解释率均表现为上层土壤低于下层土壤。
表 1 不同土层土壤水分(x)和土壤呼吸速率(Rs)的关系
Table 1. Linkage of soil respiration rate (Rs) with soil water content (x) in different soil layers
处理 土层/cm 方程 R2 P 蚁巢地土壤 0~5 Rs=−0.021 9x2 + 1.386 1x−9.361 6 0.719 6 0.001 5~10 Rs=−0.018 6x2 + 1.247 2x−7.126 9 0.754 9 0.001 10~15 Rs=−0.030 7x2 + 1.626 5x−8.939 7 0.790 1 0.002 非蚁巢地土壤 0~5 Rs=−0.007 2x2 + 0.683 5x−4.679 9 0.764 5 0.000 5~10 Rs=−0.000 5x2 + 0.367 7x−0.940 6 0.8753 0.001 10~15 Rs=−0.000 6x2 + 0.553 0x−1.125 6 0.8928 0.002 蚁巢地与非蚁巢地土壤呼吸速率均随不同土层微生物生物量碳质量分数呈指数增加的变化趋势(图4，P＜0.01)。不同土层微生物生物量碳质量分数变化对土壤呼吸速率的解释率表现为蚁巢地(65.23%~74.33%)均高于非蚁巢地(45.93%~62.82%)。蚁巢地与非蚁巢地不同土层微生物生物量碳质量分数对土壤呼吸速率的解释率从高到低依次为0~5、5~10、10~15 cm。
图 4 不同土层微生物生物量碳和土壤呼吸速率的关系
Figure 4. Linkage of soil respiration rate with microbial biomass carbon in different soil layers
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表2结果表明：蚂蚁活动显著影响了土壤理化性质(P＜0.05)。相较于非蚁巢地，蚁巢地土壤总有机碳、易氧化有机碳和微生物生物量碳质量分数分别增加了5.29%、31.98%、27.20%；全氮、水解氮、硝态氮和铵态氮质量分数分别提升了40.00%、39.81%、17.41%、65.95%；土壤pH上升了19.20%，而容重则降低了27.45%。
表 2 蚂蚁筑巢对土壤理化性质的影响
Table 2. Effects of ant nesting on soil physicochemical properties
处理 容重/
(g·cm−3)pH 总有机碳/
(g·kg−1)易氧化碳/
(g·kg−1)微生物生物量碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)水解氮/
(mg·kg−1)硝态氮/
(mg·kg−1)铵态氮/
(mg·kg−1)蚁巢地 1.02±0.09 b 6.83±0.31 a 35.22±6.00 a 16.55±3.91 a 1.59±0.75 a 0.91±0.80 a 213.42±57.38 a 2.90±1.55 a 16.96±5.48 a 非蚁巢地 1.30±0.16 a 5.73±0.25 b 33.45±7.60 b 12.54±3.77 b 1.25±1.97 b 0.65±0.39 b 152.65±94.42 b 2.47±1.05 b 10.22±6.24 b 说明：不同小写字母表示蚁巢地和非蚁巢地土壤理化性质差异显著(P＜0.05)。 图5结果表明：主成分1和主成分2对土壤呼吸的贡献率分别为56.8%和9.8%，累计解释了66.6%的数据变异。按箭头夹角来看，温度、水分、微生物生物量碳、总有机碳、铵态氮与土壤呼吸速率的夹角较小，说明它们是调控土壤呼吸速率变化的主控因子，全氮、水解氮和易氧化有机碳对土壤呼吸的贡献率次之，而硝态氮的贡献最小。另外，容重和pH与呼吸速率的夹角为钝角，与土壤呼吸速率呈负相关性且贡献亦较少。
图 5 蚁巢地与非蚁巢地土壤呼吸速率的主成分分析
Figure 5. Principal component analysis of soil respiration rate in ant nest and reference soils
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本研究显示：无论是高温还是低温季节，蚁巢地土壤呼吸速率均显著高于非蚁巢地。在高温季节，蚂蚁的筑巢觅食等活动显著增加，在巢穴富集大量有机物质，促进了微生物的活动，使得土壤呼吸增强。降温时，蚁巢缩小气孔导致空气对流减少，从而稳定巢内温度，维持了土壤呼吸的稳定[16]。蚁巢地土壤呼吸季节变化最大值出现在9月，也与蚂蚁季节性生物活性相吻合。如红褐林蚁Formica rufa巢穴排放CO2速率在5—9月显著高于10月至翌年4月，这是因为红褐林蚁在5—9月的活跃程度更高[17]。因此，蚂蚁季节性的活动能够影响土壤呼吸速率的时间变化。
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回归分析与主成分分析结果表明：较高的巢温对土壤呼吸速率变化具有较大的贡献。这可能与蚂蚁筑巢活动调节巢内温度有关，蚂蚁将土壤有机质微粒搬运至地下建造巢穴具有更强的隔热作用，有助于保持蚁巢的保温作用[18]。同时，较高土温有利于微生物的活动，加速有机物分解过程中的碳排放[19]。土壤温度处于6~35 ℃范围内，升高温度能提升土壤酶与底物的亲和力[20]，从而刺激土壤微生物的碳矿化过程。因此，蚂蚁筑巢活动导致土壤温度变化是土壤呼吸升高的一个重要驱动因素。
蚁巢地土壤水分显著低于非蚁巢地。可能是因为在降雨时，蚂蚁会将巢穴入口封闭，从而减少雨水渗入。也可能由于蚂蚁巢穴的孔隙度大，土壤持水能力弱，水分快速渗入更深的土层，使得巢穴水分减少[16]。但也有研究表明蚂蚁取食活动及生理代谢会增加穴内水分含量[21]。蚂蚁的筑巢行为可能导致土壤孔隙度增加，使得雨水更容易渗入蚂蚁巢穴中，提高土壤含水率[22]。
蚁巢地土壤水分变化显著影响土壤呼吸。一般情况下，土壤含水率较低时，水分的增加能够刺激土壤呼吸速率[23]。土壤含水率过高时，好氧微生物和植物根系因缺氧而导致活性下降，土壤呼吸强度则会降低[24-25]。含水率高的非蚁巢地土壤呼吸速率小于低含水率的巢穴，可能是本研究地降雨丰富，土壤湿润，水分对土壤呼吸的影响比其他理化因子的影响相对较小。
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蚁巢地土壤微生物量碳质量分数显著高于非蚁巢地，对土壤呼吸速率的解释量可达65.23%~74.33%。说明蚁巢地更高的微生物数量对土壤呼吸速率产生了重大影响。这可能是由于蚂蚁取食活动在巢穴中积累动植物残体，代谢活动产生大量分泌物，富集了充足的营养元素，为微生物提供了代谢底物及养分；蚂蚁筑巢建穴活动使得巢穴中温度较高、湿度适宜，为微生物增殖提供了适宜的微环境，使蚂蚁巢穴中微生物数量显著高于非蚁巢地[21]。有研究发现：蚂蚁巢穴中较高的有机质和养分含量，使巢穴中细菌和真菌的数量比非巢地土壤高10倍以上，且促进了巢穴周围植物根系的生长和代谢活动[26]。蚂蚁巢穴较高的氮素养分含量有利于周围植物根系的生长，同时促使植物根系产生大量分泌物，使得蚂蚁巢穴中有机物积累更多，从而使得微生物数量增加[27]。
土壤微生物生物量碳质量分数变化能刺激微生物代谢活动，从而显著影响土壤呼吸。何甜甜等[28]研究表明：土壤呼吸速率与微生物生物量碳质量分数呈显著正相关。王泽西等[29]研究发现：对土壤施加氮肥能增加土壤微生物生物量碳质量分数，从而显著促进土壤微生物的呼吸。于舒等[30]发现在土壤温湿度适宜时，土壤微生物量碳质量分数的增高能够加速有机碳矿化过程CO2释放。因此，蚂蚁活动能通过介导土壤微生物数量而调控土壤呼吸过程与动态。
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巢穴总有机碳、易氧化有机碳、硝态氮及铵态氮等养分质量分数显著高于非蚁巢地。可能是蚂蚁采集植物残体昆虫尸体等作为食物带入巢穴，以及食物残渣和排泄物质在巢中积累，大量增加了巢穴中土壤的碳氮含量[31]。蚂蚁也可以影响巢穴内植物根系的分泌物，使有机物和矿物质颗粒包裹在一起，提高有机质稳定性[16]。蚂蚁巢穴内碳氮有机物含量高，促进有机氮矿化速率，进而导致蚁巢土壤大量的硝酸根离子和铵根离子积累，碳氮释放可能对土壤呼吸速率产生重大影响[32]。有研究认为：土壤高碳氮含量能够提高土壤酶活性、微生物丰富度及代谢速率，从而促进土壤呼吸[33]。土壤有机碳能为土壤微生物呼吸提供代谢底物，而土壤无机氮则能促进植物根系呼吸，刺激土壤微生物的分解代谢[34]，进而影响土壤呼吸。因此，蚂蚁活动能提高土壤碳氮含量，促进土壤呼吸。
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土壤呼吸速率与pH和容重呈现显著的负相关。这可能是由于蚂蚁挖掘土壤、搬运食物等一系列活动显著降低了土壤容重，增加了土壤通气性，从而刺激了土壤呼吸速率[35]。鱼小军等[36]发现蚁巢地土壤容重比非蚁巢地低59%。蚂蚁建造巢穴时造成土壤颗粒分离，使土壤的孔隙度增大，且蚂蚁筑巢时会选择有利于保持通道稳定的细颗粒，使土壤容重降低[37]。同时，土壤容重的改变会影响土壤透气性、水分、温度等因子，进而影响土壤呼吸[21]。有研究表明：蚂蚁取食、代谢活动会使得蚂蚁巢穴土壤富集有机酸，导致土壤pH降低[38]。但也有研究表明：蚂蚁巢穴内有机物质积累及温度水分变化，可导致氮磷养分溶解度增加，最终使得土壤pH偏向中性[31]。微生物在一定的弱酸土壤环境中，代谢活性强，增长迅速，呼吸强度高。因此，蚂蚁活动引起土壤容重和pH改变，可能对土壤呼吸产生间接调控作用。
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蚂蚁活动显著刺激了土壤呼吸速率，相较于非蚁巢地其增幅高达37%。蚁巢地土壤温湿度、微生物生物量碳质量分数对土壤呼吸季节变化的解释率高达65.23%~85.22%。蚂蚁筑巢增加土壤温度、微生物生物量碳、总有机碳、铵态氮、却降低土壤水分，其变幅为5.29%~65.95%；主成分分析表明它们是调控土壤呼吸变化的主控因子。因此，蚂蚁筑巢主要通过影响土壤微气候(温湿度)及碳氮养分含量而驱动蚁巢土壤的CO2排放。
Effects of ant activities on seasonal dynamics of soil respiration in the Musa acuminata communities of Xishuangbanna
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摘要:
目的 揭示蚂蚁活动对热带森林土壤呼吸的影响，为探索土壤动物介导“地—气”碳交换的生物学机制提供数据支撑。 方法 以西双版纳小果野芭蕉Musa acuminata群落为研究对象，设置蚂蚁巢穴与非蚁巢地2种处理，采用Li-6400-09测定土壤呼吸速率，并分析蚂蚁筑巢引起土壤温湿度、微生物生物量碳及碳氮库组分的改变对土壤呼吸动态的影响。 结果 ①蚁巢地土壤呼吸速率(7.19 μmol·m−2·s−1)是非蚁巢地(5.24 μmol·m−2·s−1)的1.37倍；②蚁巢地与非蚁巢地土壤呼吸均呈单峰型季节波动，其中最大值出现在9月(10.64，7.90 μmol·m−2·s−1)；③蚁巢地不同土层土壤温度与微生物生物量碳变化对土壤呼吸的平均解释率(82.32%、70.85%)均显著高于非蚁巢地(73.20%、52.50%)(P＜0.05)，但蚁巢地水分对土壤呼吸速率的解释率低于非蚁巢地；④蚂蚁活动增加土壤碳氮库各组分含量达5.29%~65.95%，并显著促进土壤呼吸速率；⑤主成分分析结果表明：蚁巢地土壤温湿度、微生物生物量碳、总有机碳、铵态氮变化是土壤呼吸的主控因子。 结论 蚂蚁筑巢主要改变土壤微气候及碳氮库组分含量，进而驱动热带森林土壤呼吸的季节变化。图5表2参38 Abstract:Objective This study, with an attempt to uncover the impact of ant activities on soil respiration in tropical forest soils, is aimed to provide database for the exploration of the biological mechanism of how soil fauna mediate “land-atmosphere” carbon exchange. Method With two experimental treatments (ant nests VS the control) set up in the Musa acuminata community in tropical Xishuangbanna, the soil respiration rates were measured employing the Li-6400-09-portable respiration chambers before an analysis was conducted of the ant-mediated effects of the changes in temperature and moisture, microbial biomass carbon, and the levels of carbon (C) and nitrogen (N) components on soil respiration. Result (1) Soil respiration rates were 1.37-fold higher in ant nests (7.19 μmol·m−2·s−1) than in reference soils (5.24 μmol·m−2·s−1). (2) Soil respiration had a single-peak temporal fluctuation in ant nests and the reference soils, with the maximum observed in September (10.64, 7.90 μmol·m−2·s−1). (3) The average interpreted extents of soil respiration variations by ant nest temperature and microbial biomass carbon (82.32%, 70.85%) in three soil layers were both higher than those in control soils (73.20%, 52.50%) (P＜0.05) whereas the interpretation extent of respiration variations by nest moisture was lower than that in reference soils. (4) Ant activities elevated the levels of soil C and N pool (5.29%−65.95%), thereby affecting soil respiration rate. (5) Ant-mediatied changes of temperature, moisture, microbial biomass carbon, total organic carbon and ammonium nitrogen were the main factors controlling soil respiration in accordance with the principal component analysis. Conclusion Ant activities can mediate the soil respiration process, mainly through modifying the soil microclimate, the size of carbon and nitrogen pools in tropical forest. [Ch, 5 fig. 2 tab. 38 ref.] -
Key words:
- ant nest /
- Musa acuminata /
- tropical forests /
- soil respiration /
- seasonal fluctuation
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耕地破碎化是影响粮食生产效率的重要因素之一。在同等要素投入的条件下，耕地破碎化程度越高粮食生产效率越低。耕地破碎化是影响中国农业生产效率和耕地质量的重要因素[1-3]，研究其时空分布以及变化趋势对于地区农业发展具有重要的实践意义，同时也有利于生态可持续发展[4]。耕地破碎化宏观上表现为耕地的连片度和连通性下降，即单一、均质和集中连片的耕地变为复杂、异质和分割成块的斑块状耕地，具体则包括耕地地块的面积、距离以及分布的景观变化。随着经济不断发展，城市化程度不断提高，一方面耕地抛荒情况普遍存在，另一方面由于道路等基础设施建设的需要，耕地破碎化程度也不断上升。国内外对耕地破碎化的驱动因素、测度方法以及耕地破碎化治理政策等各方面展开了研究。目前，耕地破碎化的研究已形成了较为成熟的指标体系，主要以核密度[5]和景观指数测算耕地的破碎化[6-7]，耕地破碎化的指标主要采用遥感数据计算景观指数判断耕地斑块的数量和面积变化[8-9]，在此基础上使用熵权法或变异系数法计算一个地区的耕地破碎化综合指数[10]。而景观指数的计算主要以斑块数量、斑块面积和斑块形状为特征指标[11]。在耕地破碎化驱动因素挖掘方面，基础设施的建设、地形地貌的限制以及人多地少的国情使得耕地破碎化愈发严重[5, 9-10]。但已有研究大多聚焦于城市化背景下耕地破碎化的程度，而在城市化背景下，政府也在不断干预耕地保护，如国家耕地保护政策的创新和试点，政府的干预对耕地的破碎化是否有影响？是否会延缓城市化背景下耕地破碎化的趋势？这都有待探讨。长期以来，耕地破碎化是制约浙江省嘉兴市现代农业发展和乡村空间资源高效配置的重要因素，2012年以来嘉兴市大规模开展了农村土地综合整治。研究其耕地破碎化的程度，并对比在大规模推进农村土地综合整治前后的耕地破碎化程度差异，有助于观察在城乡融合发展背景下，耕地破碎化程度在政府干预下的变化。这不仅在理论上有利于完善农村土地综合整治模式和机制，在实践中也有利于其他城市化发展较快的平原地区分析政府干预对耕地破碎化的影响。
1. 研究区概况
浙江省嘉兴市位于长江三角洲杭嘉湖平原，如表1所示：嘉兴市下辖2个市辖区(南湖区、秀洲区)、3个县级市(海宁市、平湖市、桐乡市)、2个县(嘉善县、海盐县)。2019年嘉兴市国内生产总值(GDP)为5 370.32亿元，常住人口为480.00 万人，国土面积为4 230 km2。嘉兴市耕地资源基础条件优良，耕地质量等级全省最高，但人均耕地面积较少，耕地面积不断减少，破碎化问题突出。2018年嘉兴市耕地面积为204 897 hm2，相较上年减少了458 hm2，人均耕地面积为427 m2·人−1，低于国际粮农组织公布的人均耕地面积标准533 m2·人−1。另一方面嘉兴市耕地保有量任务重，后备资源接近零，永久基本农田保护率全市平均超过85%，其中平湖市和嘉善县均超过90%。经济增长引致的用地需求与耕地保护矛盾突出。2012年以来，嘉兴市全面实施农村土地综合整治工程发展战略，大力推进耕地连片建设，全市每年复垦导致耕地碎片化的零星建设用地面积约700 hm2。增加耕地的同时，零星分布的耕地图斑明显减少，耕地破碎度情况总体有所好转，耕地利用效益和粮食产量稳步提升。
表 1 嘉兴市区域概况Table 1 General context of Jiaxing City市(区、县) 2019年土地面积/km2 2019年常住人口/万人 2019年GDP/亿元 2017年耕地面积/hm2 2018年耕地面积/hm2 嘉兴市 4 230 480.00 5 370.32 205 355 204 897 南湖区 439 68.29 765.37 22 379 22 142 秀洲区 548 62.90 676.35 29 089 28 961 嘉善县 507 59.20 626.81 26 618 26 571 海盐县 590 45.10 539.65 26 019 25 945 海宁市 863 87.83 1 026.57 32 981 33 117 平湖市 557 70.35 765.77 29 321 29 236 桐乡市 727 86.33 968.17 38 947 38 925 说明：数据来源于《嘉兴市2020年统计年鉴》；GDP为国内生产总值 2. 研究方法及数据来源
2.1 数据来源与处理方法
本研究数据包括矢量数据以及统计数据两大类。首先本研究收集了嘉兴市2009−2018年(其中，2015年矢量数据缺失)的耕地矢量数据，为“第2次全国土地调查”及年度变更数据，提取了其中的耕地状况数据，包括耕地面积、耕地块数、耕地周长等信息；其次，土地利用数据以及社会经济数据来源于《中国国土资源年鉴》《中国国土资源统计年鉴》《浙江省统计年鉴》和《嘉兴市统计年鉴》等。
2.2 模型指标体系的构建
2.2.1 耕地破碎化指标
已有耕地破碎化的研究大多采用景观指数描述耕地破碎化的程度[1，6，10，12 − 13]，一方面是由于耕地作为特殊的景观，其空间布局、分布和形态是反映其破碎化程度的具体指标。另一方面，景观指数所包含的数据信息量大且容易获取。参考已有研究[1，12-13]并结合嘉兴市的实际情况，用以下6个指标对耕地破碎化进行描述(表2)。
表 2 耕地破碎化指标体系Table 2 Index system of farmland fragmentation指标名称 公式 说明 单位耕地面积(UFA) AUF=AT/QT AUF为单块耕地面积，AT为区域内的耕地总面积，QT为区域内耕地的 总数量。单位耕地面积越大说明耕地的破碎化程度越低，区域内 的耕地越趋向规模经营 耕地密度(FD) DF=QT/AT DF为耕地密度，AT为区域内的耕地总面积，QT为区域内耕地的总数 量。耕地密度是指单位面积的耕地上拥有的耕地数量，耕地密度越大 说明耕地破碎化程度越高，耕地分割越严重 边界密度指数(ED) DE=PT/AT DE为边界密度指数，PT为区域内耕地斑块总周长，AT为区域内耕地总 面积。边界密度指数以单位面积内的耕地地块周长为表征，边界 密度越大说明区域内耕地被划分为更多地块，区域的耕地破碎化程 度越高 区域内地块形状指数(TSI) ITS=${\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{ {Q_{\rm{T}}} } {\left( {\dfrac{ {0.25{P_i} } }{ {\sqrt { {A_i} } } } } \right)} ({A_i}/{A_{\rm{T}}})}$ ITS为区域内地块形状指数，QT是区域内耕地总数量，Pi是区域内i地块周 长，Ai是第i地块面积，AT是耕地总面积。区域内地块形状指数 根据地块周长小的地块形状更规则的原理得到，形状规则的地块 更有利于规模经营。区域内地块形状指数越大，破碎化程度越高 地块数量破碎化指数(FIQ) IFQ=(NT−1)ATmin/AT IFQ为地块数量破碎化指数，NT是区域内耕地斑块总数，ATmin是区域 内最小的耕地斑块的面积，AT是区域内耕地斑块总面积。该指数的数 值为0~1，最小地块的面积越小、区域内耕地地块的数量越少，耕地 的破碎化程度越低。相反则耕地的破碎化程度越高 地块形状破碎化指数(FIS) IFS=1−1/IPS
IPS=${\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{ {Q_{\rm{T} } } } {\left( {\dfrac{ {0.25{P_i} } }{ {\sqrt { {A_i} } } } } \right)} /{Q_{\rm{T}}} }$IFS为地块形状破碎化指数，QT是区域内耕地总数量，Pi是区域内i地 块周长，Ai是第i地块面积，IPS是区域内地块形状指数的平均值。 区域内耕地地块周长越长，形状越不规则，地块的形状破碎化指数 越高 2.2.2 耕地破碎化综合指数模型构建
为进一步客观描述2009−2018年(2015年除外)嘉兴市的耕地破碎化情况，对耕地破碎化的各指标赋权后综合计算嘉兴市每年的耕地破碎化综合指数。熵值法可以根据各指标的离散程度，客观判断各指标对总指标的贡献度，减小人工赋权的主观性。指标的信息量越小，离散程度越大，熵值越大，则对总指标的评价影响越大。差异性越大的指标对总指标的评价越有影响。本研究拟采用熵值法测算6个指标对破碎化评价的重要性，并据此计算6个指标的权重。最后根据6个指标的权重，加权计算嘉兴市每年的耕地破碎化综合指数。可通过SPSSAU的功能来实现，具体步骤如下。
①在进行熵值法前，为规避6个指标的单位不同以及正负向不同的问题，先对6个指标进行标准化处理。在以上6个指标中，单块耕地面积越小，耕地破碎化程度越高，而耕地密度、边界密度指数、区域内地块形状指数、地块数量破碎化指数和地块形状破碎化指数均为数值越大，耕地破碎化程度越高。因此，对单位耕地面积进行逆向化处理，Pij=(Ximax−Xij)/(Ximax−Ximin)；而其他5个指标进行正向化处理，Pij=(Xij−Ximin)/(Ximax−Ximin)。其中，Xij是j县(市、区)i指标的值，Ximin是指标i的最小值，Ximax是指标i的最大值，Pij是j县(市、区)i指标标准化后的值。②测算每个指标的熵值：
${e_i} = - (1/{\rm{ln}}m)\displaystyle\sum\limits_{j = 1}^m {{P_{ij}}} {\rm{ln}}{P_{ij}}$ 。其中，ei是指标i的熵值，m是县的个数，Pij是j县(市、区)指标i标准化后的结果。③计算指标的权重：${W_i} = (1 - {e_i})\Big/\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {(1 - {e_i})}$ 。其中，$ {e}_{i} $ 是i指标的熵值，n是指标的个数，Wi是指标i的权重。④综合测算各县(市、区)的耕地破碎化综合指数：${F_{i\!j}} = \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {{P_{i\!j}}} {W_i}$ 。其中，Fij为耕地破碎化综合指数，Pij是j县(市、区)指标i标准化后的结果，Wi是指标i的权重。3. 结果与分析
3.1 嘉兴市耕地破碎化时间变化
为从整体上分析嘉兴市耕地破碎化的情况，运用平均断点法将嘉兴市的耕地破碎化综合指数分为3级，一级为(0.60，0.67]，二级为(0.67，0.74]，三级为(0.74，0.81]。由图1可见：整体上各县(市、区)的耕地破碎度有明显的波动，2009−2012年呈现上升趋势，2013−2018年逐渐下降。分别就3个时间节点的各县(市、区)耕地破碎化的分级情况来看，2009年海盐县和海宁市为一级，其他县为二级；2013年海盐县、海宁市和嘉善县为二级，其他均为三级；直至2018年海宁市和嘉善县为一级，其他县为二级。具体地，位于嘉兴市中心位置的南湖区，耕地破碎化综合指数自2009年的0.679上升至2013年0.778后逐渐下降至2018年的0.699，2009−2013年的年均增长率约3.4%，2013−2018年年均增长率约−2.6%。从耕地的数量和面积来看，南湖区的耕地面积由2009年的24 925 hm2降低至2013年的24 404 hm2，而耕地数量则增加了3 762块；同时，南湖区的GDP由2009年257.56亿元增长至2013年的429.94亿元。究其根源，南湖区的耕地破碎化的加大是城市快速发展背后的土地需求，推动了耕地的面积减小和碎片化[14]。秀洲区2009−2013年耕地破碎化一直呈现增长的趋势，2014年后耕地破碎化减缓。嘉善县、海宁市和桐乡市的耕地破碎化综合指数从2009−2012年呈现波动式上涨后，2013−2018年波动下降。海盐县和平湖市耕地破碎化综合指数在2013年达到最大值后逐渐减小。
图 1 嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化综合指数Figure 1 Farmland fragmentation comprehensive index of different counties in Jiaxing3.2 嘉兴市耕地破碎化空间变化
从嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化的空间差异(图2)可以看出：嘉兴市全域耕地破碎化程度呈先上升后下降的趋势。具体来看，2009年，嘉兴市耕地破碎化只有一级区和二级区，因此总体上耕地破碎化程度较轻；相对严重的二级区主要集中在嘉兴市北部，南部的海宁市和海盐县在2009年耕地破碎化程度较低，为耕地破碎化一级区。2013年，嘉兴市中部地区(包括桐乡市、秀洲区、南湖区和平湖市)耕地破碎化程度急剧上升，由二级区变为了三级区；同时南部的海宁市和海盐县也有所恶化，耕地破碎化程度由一级变为了二级。到2018年，中部4个地区(桐乡市、秀洲区、南湖区和平湖市)的耕地破碎化程度有所减缓，变为了二级区，同时北部的嘉善县和南部的海宁市，耕地破碎化程度也有所下降。因此，嘉兴市耕地破碎化情况整体上呈现由中部向外递减的趋势。
图 2 嘉兴市耕地破碎化时空演变示意图Figure 2 Jiaxing’s farmland fragmentation and spatio-temporal change3.3 嘉兴市大规模推进农村土地综合整治前后的差异研究
2009年，嘉兴市中部的南湖区、桐乡市和平湖市耕地破碎化程度较高，2009−2018年耕地破碎化综合指数平均值分别为0.709、0.727、0.716；秀洲区次之，平均值为0.701；嘉善县、海盐县和海宁市相对较好，平均值分别为0.683、0.678、0.654。2009−2013年，耕地破碎化程度总体加大，各县(市、区)的耕地破碎情况差异也逐渐增加，2009年各县(市、区)耕地破碎化综合指数的变异系数为0.040，且逐渐增加，至2014年为0.057。说明随着耕地破碎化程度的加剧，各县(市、区)的耕地破碎化情况差异逐渐显现。主要表现为南湖区、桐乡市和平湖市耕地破碎化情况更为严重，而相对较好的嘉善县、海盐县和海宁市，耕地进一步破碎的进程较缓。不难推测，由于产业发展的路径依赖，原本就是嘉兴市二、三产业重点发展地区的南湖区、桐乡市和平湖市随着经济的发展耕地破碎化情况不断恶化。
2012年，嘉兴市开始大规模推进农村土地综合整治，以此为平台和抓手，破解制约嘉兴城乡统筹发展的障碍，提出“耕地占补平衡有良方，土地节约集约有增量，农民安居乐业有保障，城乡统筹发展有希望”的发展目标，推动了嘉兴市经济社会可持续发展，为全省乃至全国树立了耕地保护的样板。大规模推进农村土地综合整治与耕地破碎化程度的减轻有着密切的联系。2013−2018年，全市耕地破碎化程度整体减缓，耕地破碎化情况严重的南湖区、桐乡市和平湖市耕地破碎化得到了明显改善，耕地破碎化的空间差异也逐渐减小，各县(市、区)耕地破碎化综合指数的变异系数降低至0.041。
从时间上可以看出，嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化程度达到顶峰的时间在2009−2013年，此后，各县(市、区)的耕地破碎化情况均有所好转。而从空间上来看，2009−2013年耕地破碎化出现从中心向周边扩展的趋势，临近主城区南湖区的周边县(市、区)耕地破碎化较严重，相对较远的嘉善县和海宁市耕地破碎化加剧的程度较轻。2013年后，耕地破碎化情况整体上出现好转，这与大规模推进农村土地综合整治密不可分。可见，大规模推进农村土地综合整治是2013年后耕地破碎化程度整体降低的重要影响因素。
4. 结论与展望
本研究根据嘉兴市耕地矢量数据，运用熵值法计算嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化综合指数后得出：①嘉兴市各县(市、区)地耕地破碎化在2009−2013年整体上呈显著上升趋势，2013−2018年嘉兴市耕地破碎化程度有所减缓，呈现下降趋势。②空间上，嘉兴市耕地破碎化呈现从中部向南北逐渐减少的趋势，2009−2013年耕地破碎化严重的县(市、区)耕地破碎化综合指数增长更快，各县(市、区)的耕地破碎化空间差异加大；2013年后耕地破碎化较严重的地区，耕地破碎化程度明显降低，耕地破碎化空间差异减小。③分析嘉兴市耕地破碎化变化的驱动因素可以发现，2009−2013年经济发展带来的建设用地占用耕地以及农民无序建房等行为是促使耕地破碎化加重的主要原因[15]，而在2013年嘉兴市大规模推进农村土地综合整治后，耕地破碎化程度有效减小。嘉兴市的耕地破碎化演变对于全国的耕地保护也具有一定借鉴意义，一方面各地应警惕城市扩张、经济发展带来的耕地破碎等影响耕地质量的因素[16-17]，积极推进农村土地综合整治，创新完善整治模式，注重耕地的连片性建设，以有效保护耕地质量，促进农业现代化发展[18]，提高耕地的连片度和耕种效率；另一方面，应创新完善耕地保护考核机制[19]，禁止任意占用导致的耕地破碎化[20]，将耕地的破碎化治理及耕地连片建设纳入耕地保护考核目标内容，以制度促进耕地破碎化的降低[21]。
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图 1 蚂蚁筑巢对土壤呼吸速率的时间动态影响
Figure 1 Effect of ant nesting on the seasonal dynamics of soil respiration rates
图 2 蚂蚁筑巢对土壤温湿度及微生物量碳时空变化的影响
Figure 2 Effects of ant nesting on spatiotemporal dynamics of temperature, water, and microbial biomass carbon in soils
图 3 不同土层温度和土壤呼吸速率的关系
Figure 3 Linkage of soil respiration rate with soil temperature in different soil layers
图 4 不同土层微生物生物量碳和土壤呼吸速率的关系
Figure 4 Linkage of soil respiration rate with microbial biomass carbon in different soil layers
图 5 蚁巢地与非蚁巢地土壤呼吸速率的主成分分析
Figure 5 Principal component analysis of soil respiration rate in ant nest and reference soils
表 1 不同土层土壤水分(x)和土壤呼吸速率(Rs)的关系
Table 1. Linkage of soil respiration rate (Rs) with soil water content (x) in different soil layers
处理 土层/cm 方程 R2 P 蚁巢地土壤 0~5 Rs=−0.021 9x2 + 1.386 1x−9.361 6 0.719 6 0.001 5~10 Rs=−0.018 6x2 + 1.247 2x−7.126 9 0.754 9 0.001 10~15 Rs=−0.030 7x2 + 1.626 5x−8.939 7 0.790 1 0.002 非蚁巢地土壤 0~5 Rs=−0.007 2x2 + 0.683 5x−4.679 9 0.764 5 0.000 5~10 Rs=−0.000 5x2 + 0.367 7x−0.940 6 0.8753 0.001 10~15 Rs=−0.000 6x2 + 0.553 0x−1.125 6 0.8928 0.002 
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表 2 蚂蚁筑巢对土壤理化性质的影响
Table 2. Effects of ant nesting on soil physicochemical properties
处理 容重/
(g·cm−3)pH 总有机碳/
(g·kg−1)易氧化碳/
(g·kg−1)微生物生物量碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)水解氮/
(mg·kg−1)硝态氮/
(mg·kg−1)铵态氮/
(mg·kg−1)蚁巢地 1.02±0.09 b 6.83±0.31 a 35.22±6.00 a 16.55±3.91 a 1.59±0.75 a 0.91±0.80 a 213.42±57.38 a 2.90±1.55 a 16.96±5.48 a 非蚁巢地 1.30±0.16 a 5.73±0.25 b 33.45±7.60 b 12.54±3.77 b 1.25±1.97 b 0.65±0.39 b 152.65±94.42 b 2.47±1.05 b 10.22±6.24 b 说明：不同小写字母表示蚁巢地和非蚁巢地土壤理化性质差异显著(P＜0.05)。
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