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森林土壤的物理、化学及生物学性质综合表现为土壤肥力。土壤肥力的高低影响着森林植物的分布、生长以及群落的组成、结构和生产力，植物又通过凋落物、根系分泌物等反作用于土壤，改变着土壤的物理、化学及生物学性质，由此形成一个动态的相互作用机制，提升森林生态系统结构与功能[1-3]
毛竹Phyllostachys edulis属于禾本科Gramineae刚竹属Phyllostachys植物，原产于中国亚热带地区，以地下竹鞭进行无性繁殖，具有扩展蔓延速度快和竞争力强的特点。从20世纪90年代开始，毛竹因其具有良好的竹材、竹芛等多种用途而作为笋材两用的经济树种在中国亚热带地区大面积种植，为山区农民脱贫致富做出贡献[4]。随着中国经济的发展，毛竹林经营成本不断提高，而竹材价格反而降低，因此，很多竹农已经放弃了对毛竹林的经营管理，导致失去管理的毛竹林无序扩张蔓延。近年来，这种趋势不断加剧。在许多地方由于毛竹地下竹鞭扩张渗透到阔叶林等相邻森林中，迅速成林并侵占其他物种的生境，形成毛竹单优势群落，导致植物种类减少，群落层次结构简化，生物多样性显著降低，土壤物理性质、化学性质和土壤微生物发生显著变化，整个区域生态系统退化[5-9]，威胁到生物多样性保护和区域生态安全。因此，控制毛竹林无序蔓延扩张，开展毛竹林皆伐后生态恢复效果研究，已受到全社会广泛关注。2015年，为控制和减少毛竹入侵对天目山国家级自然保护区生态破坏，经审批，对该区域部分入侵毛竹林进行皆伐。本研究在毛竹林皆伐区和未伐区设置样地进行比较研究，探讨毛竹林皆伐后土壤自然恢复效果，为天目山毛竹林入侵区域生态修复提供技术支持，为亚热带毛竹林入侵区生态修复提供借鉴。
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研究区位于浙江省杭州市临安区天目山国家级自然保护区，地处中亚热带北缘，浙皖两省交界处，是南北植物汇流之区，也是中国最主要的野生植物类型自然保护区之一，面积为4 300 hm2，海拔300~1 556 m。研究区土壤类型随着海拔变化具有较大差异，600 m以下为红壤，600~850 m主要为黄红壤，850~1 200 m为黄壤，1 200 m以上为黄棕壤。植被分布也有着明显的垂直带谱特征：在海拔230~850 m分布常绿阔叶林，850~1 100 m分布常绿落叶阔叶混交林，1 100~1 350 m分布落叶阔叶林，1 400 m以上为落叶矮林。
在天目山国家级自然保护区，毛竹林作为一种特殊的森林类型，主要分布在海拔350~900 m。由于保护区不允许开展森林经营活动，毛竹林完全处于自然状态，立竹度高，并不断向周边蔓延扩张，面积从55 hm2蔓延扩张到105 hm2，对保护区原有植被蚕食的现象日益严重。为控制和减少毛竹入侵对天目山国家级自然保护区的生态破坏，促进生物多样性保护。2015年经上级批准，对部分入侵毛竹林进行皆伐作业，并于皆伐后连续3 a进行人工除笋，防止毛竹复占。毛竹林皆伐后经过5 a自然恢复，物种组成有了明显的变化，且物种种类明显增加，与未皆伐毛竹林相比植物多样性有显著增加[10-11]。
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于2017年在毛竹林皆伐区域设置了清除(CR)和保留(UR)采伐剩余物样地各3个，在未伐区毛竹林内设置对照样地(ck) 3个。样地面积20 m×20 m，在每个样地四角和中间分别设置1个5 m×5 m样方。
在2020年11月样地复查的同时采集土壤样品，每个样地内采用5点取样法，均匀采取0~10、10~20 cm土层中3个点位土壤的混合样品，并过2 mm筛，去除样品中的植物碎屑及石块，经过研磨过筛处理后测定土壤化学性质；使用200 cm3环刀于样方中心采集0~10、10~20 cm土层土壤用于测定土壤物理性质；新鲜土壤样品保存在4 ℃环境中用于测定土壤胞外酶活性。
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土壤理化性质参考《土壤农业化学分析方法》进行测定[12]。土壤容重、孔隙度、最大持水量、最小持水量、毛管持水量及含水量采用环刀法测定。土壤pH采用pH计测定(水土质量比为2.5∶1.0)；土壤有机质采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法测定；全氮用凯氏定氮法测定；全磷采用氢氧化钠熔融法-钼锑抗比色测定；全钾采用氢氧化钠熔融法测定；碱解氮采用碱解扩散法测定；有效磷采用盐酸-氟化铵浸提，钼锑抗比色法测定；速效钾采用火焰光度计测定。土壤胞外酶活性参考GERMAN等[13]使用鲜土进行测定，脲酶采用比色法测定，水解酶活性使用甲基伞形酮(4-MUB)作为底物标示，氧化酶活性使用L-二羟苯丙氨酸(L-DOPA)作为底物标示。利用微孔板荧光法、使用多功能酶标仪测定单位时间内特定底物被各种酶催化释放出的荧光产物的量来计算酶活性。
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采用 Excel 2019 进行数据整理；用 SPSS 26.0 进行统计分析。对毛竹林样地和砍伐后自然恢复迹地土壤物理、化学性质及胞外酶活性差异做单因素方差分析(one-way ANOVA)，显著性水平设置为0.05，并采用Tukey 方法进行显著性检验。统计结果用Origin 2018制图。
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综合考虑土壤物理性质、化学性质及胞外酶活性，本研究选取了34 个候选指标，分别是：0~10、10~20 cm土层土壤容重、孔隙度、毛管持水量、田间持水量、饱和持水量、pH、有机质质量分数、全氮质量分数、全磷质量分数、全钾质量分数、碱解氮质量分数、有效磷质量分数、速效钾质量分数、过氧化物酶活性、脲酶活性、酸性磷酸酶和β-葡萄糖苷酶活性。在运用主成分分析时，首先，根据特征值不小于 1 和累积方差贡献率不小于 80%，提取主成分。然后，在每个主成分中，选出不小于最大载荷值 90%的指标，对其进行 Pearson 相关分析，将相关系数之和最大的指标作为评价指标；若相关系数之和最大的指标不止1个，则选取载荷值较大的指标；若不小于最大载荷值 90%的指标只有1个，则该指标直接作为评价指标。
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根据主成分分析得到所选取指标的公因子方差，计算各指标的权重(Wi)：
$ W_{i}={C_{i}}\bigg{/}{\displaystyle \sum_{i=1}^{n} C_{i}} $ 。其中：n是综合评价的指标个数，Ci是第 i 个指标的公因子方差。 -
基于模糊数学模型，计算土壤性质的综合得分(S) ：
$ S=\displaystyle \sum_{i=1}^{n} W_{i} F_{i} $ 。其中：Fi 是指标 i的离差标准化后的值。S越大，表示毛竹林皆伐后自然恢复的土壤综合恢复效果越好，反之则越差。 -
由表1可见：在0~10 cm表层土壤中，ck处理的土壤容重分别比CR、UR处理高31%和 14%；UR处理土壤容重略高于CR处理, 但无显著差异；UR、CR处理的土壤总孔隙度、毛管持水量、田间持水量和饱和持水量均高于ck处理，但无显著差异。在10~20 cm土壤中，ck处理土壤容重分别比CR、UR处理高39%和37%；ck、CR和UR处理的总孔隙度无显著差异；UR处理的毛管持水量、田间持水量和饱和持水量均高于CR和ck处理(P＜0.05)。
表 1 不同处理的土壤物理性质
Table 1. Soil physical properties of different treatments
土层/cm 处理 容重/(g·cm−3) 总孔隙度/% 毛管持水量/(g·kg−1) 田间持水量/(g·kg−1) 饱和持水量/(g·kg−1) 0~10 CR 0.67±0.02 b 58.1±2.3 a 470±17 a 434±18 a 654±24 a UR 0.77±0.06 b 52.2±1.9 a 519±40 a 464±35 a 670±51 a ck 0.88±0.04 a 52.2±1.3 a 443±20 a 406±18 a 605±29 a 10~20 CR 0.67±0.02 b 61.4±1.7 a 487±15 b 447±14 b 682±24 b UR 0.68±0.05 b 58.3±1.8 a 596±47 a 527±39 a 767±59 a ck 0.93±0.03 a 54.0±1.3 a 439±22 b 394±19 b 610±28 b 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P＜0.05) -
由表2可见：在0~10 cm土壤中，UR处理的pH显著低于 CR和ck处理(P＜0.05)，UR处理的有机碳、全氮、全磷和碱解氮质量分数均显著高于CR和ck处理，UR处理的有机碳质量分数比CR和ck处理高99%和117%，全氮高93%和123%，全磷高57%和87%，碱解氮高95%和107%。ck处理的速效钾质量分数显著低于UR和CR(P＜0.05)。在10~20 cm土壤中，UR处理的pH略低于CR和ck处理，UR处理的有机碳、全氮、全磷和碱解氮质量分数均显著高于CR和ck处理(P＜0.05)；UR处理的全钾质量分数显著低于CR和ck处理，ck处理的速效钾质量分数显著低于UR和CR处理 (P＜0.05)。
表 2 不同处理的土壤化学性质
Table 2. Soil chemical properties of different treatments
土层/cm 处理 pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)全磷/
(g·kg−1)全钾/
(g·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)0~10 CR 5.09±0.06 a 36.86±2.62 b 3.27±0.24 b 0.37±0.02 b 25.29±1.61 a 101±7 b 1.4±0.1 b 189±13 a UR 4.73±0.06 b 73.25±7.25 a 6.30±0.54 a 0.58±0.04 a 16.58±0.43 b 96±11 a 1.9±0.1 a 195±15 a ck 5.03±0.09 a 33.73±2.78 b 2.82±0.23 b 0.31±0.01 b 22.67±1.10 a 95±5 b 2.1±0.1 a 105±13 b 10~20 CR 5.26±0.08 a 31.11±2.43 b 2.71±0.21 b 0.34±0.02 b 26.31±1.78 a 95±9 b 1.1±0.1 b 169±11 a UR 4.98±0.09 a 53.68±6.03 a 4.62±0.47 a 0.55±0.05 a 17.00±0.43 b 159±9 a 1.6±0.2 a 162±12 a ck 5.03±0.10 a 29.07±1.59 b 2.38±0.14 b 0.29±0.02 b 22.21±0.99 a 82±4 b 1.7±0.1 a 97±12 b 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P＜0.05) -
由表3可知：整体来看，除土壤酸性磷酸酶外，毛竹林皆伐后UR、CR处理的土壤脲酶、β-葡萄糖苷酶和过氧化物酶活性高于ck处理；UR处理土壤的4种胞外酶活性均高于CR处理，幅度为46%~98%。在0~10 cm土壤中，UR处理的脲酶、酸性磷酸酶和β-葡萄糖苷酶活性均显著高于CR和ck处理(P＜0.05)，3种处理的过氧化物酶活性无显著差异；ck处理土壤的酸性磷酸酶活性比CR处理高47%。在10~20 cm土壤中，UR处理的脲酶、酸性磷酸酶和β-葡萄糖苷酶活性均显著高于CR和ck处理(P＜0.05)，3种处理的过氧化物酶活性无显著差异。
表 3 不同处理的土壤胞外酶活性
Table 3. Soil extracellar enzyme activity of different treatments
土层/cm 处理 脲酶/
(μmol·g−1·h−1)酸性磷酸酶/
(μmol·g−1·h−1)β-葡萄糖苷酶/
(μmol·g−1·h−1)过氧化物酶/
(μmol·g−1·h−1)土层/cm 处理 脲酶/
(μmol·g−1·h−1)酸性磷酸酶/
(μmol·g−1·h−1)β-葡萄糖苷酶/
(μmol·g−1·h−1)过氧化物酶/
(μmol·g−1·h−1)0~10 CR 424±40 b 476±52 b 41.1±4.9 b 768±75 a 10~20 CR 338±44 b 508±59 b 37.7±4.3 b 766±132 a UR 836±101 a 944±90 a 77.0±11.6 a 1 123±152 a UR 542±75 a 884±87 a 71.9±8.0 a 1 039±184 a ck 290±71 b 701±76 b 44.0±8.0 b 770±147 a ck 243±40 b 569±66 b 37.3±7.1 b 723±104 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P＜0.05) -
通过表层土壤34个指标的主成分分析，提取7个主成分，累积贡献率为83.82%；第1主成分特征值为14.100，贡献率41.5%，主要影响因子为0~10 cm 全氮(xTNⅠ)、10~20 cm全氮(xTNⅡ)、0~10 cm 有机质(xSOCⅠ)、10~20 cm有机质(xSOCⅡ)、0~10 cm碱解氮(xANⅠ)、10~20 cm碱解氮(xANⅡ)等6个指标；第2主成分特征值为4.646，贡献率为13.7%，主要影响因子为0~10 cm孔隙度(xPⅠ)、10~20 cm孔隙度(xPⅡ)和10~20 cm饱和持水量(xShcⅡ)等3个指标；第3主成分特征值为3.100，贡献率为9.1%，主要影响因子为0~10 cm速效钾(xAKⅠ)和10~20 cm速效钾(xAKⅡ)；第4主成分特征值为2.500，贡献率为7.3%，主要影响因子为0~10 cm有效磷(xAPⅠ)、10~20 cm有效磷(xAPⅡ)和10~20 cm β-葡萄糖苷酶活性(xBDⅡ)；第5主成分特征值为1.610，贡献率为4.735%，主要影响因子为0~10 cm孔隙度(xPⅠ)和10~20 cm过氧化物酶活性(xPERⅡ)；第6主成分特征值为1.300，贡献率为3.8%，主要影响因子为10~20 cm β-葡萄糖苷酶活性(xBDⅡ)；第7主成分特征值为1.300，贡献率为3.7%，主要影响因子为10~20 cm酸性磷酸酶活性(xACPⅡ)。各主成分影响因子经相关分析后最终选取7个评价指标，分别为xTNⅠ、xPⅡ、xAKⅠ、xAPⅠ、xPERⅡ、xBGⅡ、xACPⅡ。
根据选定指标的离差标准化值和指标权重(表4)构建土壤性质综合评价模型：
表 4 综合评价指标及其权重
Table 4. Comprehensive evaluation indices and weights
指标 xTNⅠ xPⅡ xAKⅠ xAPⅠ xPERⅡ xBGⅡ xACPⅡ 指标权重 0.20 0.15 0.18 0.17 0.12 0.17 0.18 公因子方差 0.951 0.772 0.880 0.830 0.598 0.857 0.888 S=0.20F(xTNⅠ)+0.15F(xPⅡ)+0.18F(xAKⅠ)+0.17F(xAPⅠ)+0.12F(xPERⅡ)+0.17F(xBGⅡ)+0.18F (xACPⅡ)。
从0~10、10~20 cm等2层土壤综合评分结果来看(图1)，毛竹林皆伐后恢复迹地得分均高于毛竹林得分，且UR处理得分高于CR处理。CR、UR、ck处理综合得分分别为0.41、0.61、0.37，UR处理综合得分分别比CR和ck处理高49%和 65%。UR处理的0~10 cm全氮得分为0.11，高于CR处理(0.05)和ck处理(0.04)；CR处理和UR处理的0~10 cm速效钾得分均为0.10，高于ck处理(0.04)；UR处理的10~20 cm β-葡萄糖苷酶得分为0.08，高于CR和ck处理(0.04)；UR处理的10~20 cm酸性磷酸酶得分为0.10，高于CR (0.05)和ck处理(0.06)。
图 1 各样区的土壤性质综合得分
Figure 1. Synthesis scores of soil properties in the sample areas
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自然条件下植物和土壤有着最直接的关联，具有密切的相互反馈作用，植物群落的变化会影响其生长环境中的土壤，最终改变土壤结构和土壤养分的有效性[14]。毛竹的入侵性极强，可通过其独特的竞争策略影响入侵林分其他物种的生长，改变入侵地的群落结构[11]，导致植物物种多样性明显下降直至形成毛竹纯林，相应的土壤也会发生变化[15]。本研究结果表明：毛竹林皆伐后经5 a自然恢复，林地土壤与ck相比，土壤容重极显著降低，孔隙度和持水能力增加，土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮和速效钾质量分数提高，土壤胞外酶活性增强。主要原因是毛竹林皆伐后大量物种进入，植物多样性明显提高。这一结果与毛竹入侵相邻森林引起的植物多样性下降[16]、土壤退化是相反的，因此，通过毛竹林皆伐控制其快速扩张，可作为目前毛竹扩张蔓延区域的生态修复措施。
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毛竹林采伐后会产生大量的采伐剩余物，处理方式不同会对迹地更新方式和生态修复产生影响。保留采伐剩余物覆盖在地表，腐烂分解后可增加土壤有机质和养分，减少土壤侵蚀，但会对植物种子萌发、幼苗生长和植被恢复产生一定的影响[17-18]。本研究表明：在0~10和10~20 cm土层土壤中，采伐剩余物保留样区的土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮及速效钾质量分数均显著高于采伐剩余物清理样区。这与池鑫晨等[15]、黄启堂等[19]、ZHAO等[20]、吴家森等[21]的研究结果一致，且采伐剩余物保留样区的脲酶、酸性磷酸酶、β-葡萄糖苷酶活性显著高于采伐剩余物清理样区。有研究表明：土壤酶活性与土壤有机质含量密切相关[22]，土壤有机质含量高可以维持较高的土壤胞外酶活性[23]，保留采伐剩余物后提高了土壤中的有机质。因此，建议在利用毛竹林皆伐手段进行区域生态修复时，应尽量保留采伐剩余物，但应让其分散均匀，不宜局部过厚堆积，减少对植被恢复影响。
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毛竹林皆伐后自然恢复迹地土壤恢复良好，保留采伐剩余物的管理方式相较于清除采伐剩余物的管理方式可以更有效地提高土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮和速效钾质量分数，以及土壤胞外酶活性。在未来人工毛竹林弃管后实施生态修复时，保留采伐剩余物可以节省更多人力及资金成本，同时也可以达成更好的土壤恢复效果。
Effects of clear-cutting and harvest residue of Phyllostachys edulis forests on soil quality
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摘要:
目的 毛竹Phyllostachys edulis林生态修复是当前中国亚热带地区面临的一个难题。了解毛竹林皆伐和剩余物保留后迹地土壤的自然恢复状况可为毛竹林生态修复提供指导。 方法 在毛竹林皆伐迹地设置了保留采伐剩余物(UR)、清理采伐剩余物(CR)和未采伐毛竹林地作为对照(ck)等3个处理。5 a后，通过土壤调查与测定，分析比较不同处理土壤指标变化，运用模糊判别和主成分分析，定量评价毛竹林皆伐后土壤自然恢复效果。 结果 ①CR、UR处理土壤容重分别比ck降低31%和14% (P＜0.05)，土壤总孔隙度、毛管持水量、田间持水量和饱和持水量均高于ck；UR处理土壤的持水力整体优于CR处理。②CR、UR处理土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮和速效钾质量分数均高于ck，各指标增加幅度为117%~123%；有效磷则表现为CR处理极显著(P＜0.01)低于UR和ck；由于保留了毛竹林皆伐后采伐剩余物，UR处理土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮、有效磷显著高于CR处理33%~99% (P＜0.05)；③CR、UR处理土壤脲酶、β-葡萄糖苷酶和过氧化物酶活性高于ck；UR处理土壤3种胞外酶活性均高于CR处理46%~98%。④综合评价结果表明：土壤质量得到较好恢复，毛竹林皆伐后恢复迹地土壤综合得分从高到低依次为采伐剩余物保留样区、采伐剩余物清理样区、毛竹林样区。 结论 毛竹林皆伐后的土壤经过5 a自然恢复，与毛竹林林地土壤相比得到较快修复，毛竹林皆伐后保留采伐剩余物更有利于土壤修复。图1表4参23 Abstract:Objective Ecological restoration of Phyllostachys edulis forest is a challenge in subtropical regions of China. This study aims to understand the natural restoration status of the soil after clear-cutting and residue retention of Ph. edulis forest, so as to provide guidance for ecological restoration of forest. Method In the clear-cutting sites, 3 treatments were set up, i.e. cutting residue reserved (UR), cutting residue removed (CR), and uncut Ph. edulis forest as the control (ck). The changes of soil indexes under different treatments were analyzed and compared through soil survey and measurement 5 years later, and fuzzy mathematical discrimination and principal component analysis were used to quantitatively evaluate the natural restoration effect of Ph. edulis forest after clear-cutting. Result (1) The soil bulk density of CR and UR decreased by 31% and 14% respectively compared with ck (P＜0.05). Soil total porosity, capillary water holding capacity, field water holding capacity and saturated water holding capacity were higher than those of ck. The water holding capacity of UR soil was better than that of CR. (2) The contents of soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus, alkali-hydrolyzed nitrogen and available potassium in CR and UR were higher than those in ck, and each index increased by 17%−123%. Available phosphorus showed that CR was significantly lower than UR and ck (P＜0.01). Due to the retention of cutting residues of Ph. edulis forest after clear-cutting, the soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus, alkali-hydrolyzed nitrogen and available phosphorus in UR were significantly higher than those in CR treatment by 33%−99% (P＜0.05). (3) The activities of urease, β-glucosidase and peroxidase in CR, UR soil were higher than those in ck. The activities of 3 extracellular enzymes in UR soil were 46%−98% higher than those in CR treatment. (4) The comprehensive evaluation results showed that the soil quality had been well restored, and the comprehensive scores ranging from high to low in the restored site soil of Ph. edulis forest after clear-cutting was sample area with cutting residue reserved, sample area with cutting residue removed, Ph. edulis forest sample area. Conclusion After 5 years of natural recovery, the soil of Ph. edulis forest after clear-cutting can be restored faster than that in Ph. edulis forest land, and the retention of the cutting residues after clear-cutting of Ph. edulis forest is more conducive to soil restoration. [Ch, 1 fig. 4 tab. 23 ref.] -
矮化是一种重要的农艺性状, 在改善空间和土地利用率, 调整栽培密度, 提高抗倒伏能力等方面具有明显的形态特征优势[1]。竹类矮化措施在生产实践中主要应用于3个方面:①中国南方及长江流域冰冻雪灾给竹类生产带来严重的经济损失, 破坏了生态环境[2-4]。钩梢矮化是抵御冰雪风折灾害的有效措施。②笋用竹设施栽培受到常规温室高度的限制[5-6], 每年秋冬季降温前盖膜需要钩梢, 矮化植株方便日常经营管理。③园林景观中矮化竹植株构型具有较高观赏价值[7]。目前, 关于竹类矮化方法及矮化后笋产量[8-9]、光合生理[10]以及材性力学性质[11]等方面已有诸多研究。生产中常用的竹类矮化方法有钩梢[3-4]或利用植物生长调节剂[3, 5, 7, 12]抑制竹居间分生组织生长达到矮化目标。但钩梢会直接带走大量秆枝叶, 造成营养生长损耗。同时成竹株高较高、竹秆硬度强增加了钩梢难度。使用植物生长调节剂造成药剂残留且连续多次施药效果受到天气影响, 矮化成本较高。此外, 通过断鞭[13]、剥除笋箨[14]、修剪[15]限制营养供给来控制高度生长的竹类矮化方法也有研究报道, 但在生产实践中并不常见。绿竹Dendrocalamopsis oldhami是中国南方地区优良的笋材两用丛生竹种, 其材性优良、竹笋产量高, 具有较好的经济和生态价值[16]。但绿竹鲜笋不耐储存, 限制了绿竹笋的销售范围。绿竹笋在北方蔬菜市场尚属空白, 发展笋用绿竹具有较好的经济前景。随着"南竹北移"的实施, 受日光温室高度限制, 秋冬季需要钩梢。因此, 探索一种易操作、无药剂残留且不影响竹子正常生长的矮化方法尤为必要。光合作用是植物生长发育物质能源积累的基础[17]。光合能力与植物不同植株构型有着密切关系。习玉森等[18]指出矮化型桃Amygdalus persica在强光、高温胁迫下较正常植株光抑制程度轻, 物质积累能力强。罗静等[19]指出矮化苹果Malus pumila苗叶绿素含量增加具有较高的净光合速率而早产。本研究在借鉴成竹秋冬季钩梢实践基础上, 将矮化时间提前至笋期, 提出竹笋截梢的矮化方法, 比较不同高度竹笋截梢对绿竹生长的影响, 并从叶绿素荧光动力学角度分析矮化后绿竹的光合生理状况, 为绿竹矮化栽培提供参考。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
研究地位于绿竹原产地福建省三明市尤溪县(25°58′08″N, 118°09′09″E)。该区属中亚热带季风性湿润气候, 1月平均气温为8.0~12.0 ℃, 7月平均气温为26.6~28.9 ℃。无霜期为312.0 d, 降水量为1 600.0~1 800.0 mm, 土壤类型为山地红壤。主要植被有马尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata、青冈Cyclobalanopsis glauca、甜槠Castanopsis eyrei、油茶Camellia oleifera、山杜英Elaeocarpus sylvestris、石楠Photinia serratifolia等。绿竹林地原由水稻Oryza sativa田改造而成, 存在的主要自然灾害为低温冻害。竹林密度为825丛·hm-2, 竹林年龄结构:2年生:1年生为1:2, 每丛竹株数4~6株。当年不挖笋, 全部留养母竹, 按照绿竹丰产栽培经验进行日常经营管理。
1.2 试验设计
在2017年7月下旬至8月上旬绿竹出笋盛期进行试验处理, 共置5个截梢处理(表 1), 分别记作H1、H2、H3、H4、H5, 以不截梢处理为对照(ck), 每个处理选择7丛绿竹, 共计42丛。每丛选择基径为4.0~5.0 cm, 长势良好、无病虫害、生长基本一致的绿竹笋3~4株(竹丛中其他笋不作处理, 自然生长)。测量笋体基径及高度, 按照竹笋高度的20%截除笋梢幼嫩部分并挂标签牌。
表 1 绿竹不同高度竹笋截梢处理概况Table 1. General situation among different height bamboo shoot truncation treatments of D.oldhami处理 截梢前笋高/cm 截梢长度/cm 截梢后笋高/cm H1 60 12 48 H2 90 18 72 H3 120 24 96 H4 150 30 120 H5 180 36 144 1.3 测定指标与方法
2018年1月上旬绿竹高生长结束后, 以挂标签牌的绿竹为测定对象。每个处理随机择20株绿竹测量生长指标, 选择5株绿竹测定叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数, 取中部生长基本一致的健康、成熟叶作为测定样本。
1.3.1 生长指标
调查绿竹株高、成竹率、枝下高、节数、分枝率、第一盘主枝长度。枝下高为竹秆最下端第1盘分枝到地面垂直高度; 主枝长度为竹秆最下端第1盘最长枝长度。分枝率=分枝节数/(枝下节数+分枝节数)×100%;成竹率=成竹数/处理笋数×100%。
1.3.2 叶绿素质量分数
采用混合液浸取-分光光度计法测定[20]。将采集的鲜叶洗净、擦干、去除中脉、剪碎混合均匀后, 天平秤取0.100 g叶片放入盛有10 mL提取液(纯丙酮和无水乙醇1:1配成)的具塞试管中, 置于黑暗环境中叶片失绿直至完全变白。分别测定波长为645和663 nm下的光密度(D), 并根据Arnon公式计算叶绿素质量分数。wchla=[12.72D(663)-2.59D(645)]×V/(103×W), wchlb=[22.88D(645)-4.67D(663)]×V/(103×W), wchl=[20.29D(645)+8.05D(663)]×V/(103×W), 其中:wchla、wchlb和wchl分别表示叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素质量分数(mg·g-1), D(645)为波长645 nm处的光密度, D(663)为波长663 nm处的光密度, V为提取液总量(mL), W为样品质量(g)。
1.3.3 叶绿素荧光参数
测定方法参考宋莉英等[21]的方法。采用Imaging PAM-2100(德国WALZ公司)便携式脉冲调制式叶绿素荧光仪测定绿竹叶片的叶绿素荧光参数。测定时间为晴天无风的9:00-11:00, 测量前使叶片暗适应30 min, 选定5个圆形测试目标区域, 然后打开测量光(0.5 μmol·m-2·s-1)测定初始荧光(Fo), 饱和光脉冲2 700 μmol·m-2·s-1(脉冲时间0.8 s)诱导最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv=Fm-Fo)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)。待荧光曲线基本稳定, 打开单饱和白光脉冲1次, 此后测得PSⅡ实际光量子效率(Yield)、电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)及非光化学猝灭系数(qNP)。
1.4 数据处理
数据统计和作图由Excel 2013完成。用SPSS 21.0对不同竹笋截梢处理下绿竹生长指标、叶绿素质量分数以及荧光参数进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和Pearson相关性分析, Duncan多重比较法进行显著性差异分析。
2. 结果与分析
2.1 竹笋截梢对绿竹株高及成竹率的影响
由图 1可知:竹笋截梢可以有效控制绿竹株高生长, 各竹笋截梢处理之间绿竹株高达极显著差异(P＜0.01)。截去笋梢长度越长, 即截去笋梢部位笋节越多, 成竹后株高越矮。其中H1(60 cm)笋截梢后, 株高继续生长431.60 cm, H5(180 cm)笋截梢后, 株高继续生长90.70 cm。对株高y(cm)和竹笋截梢前绿竹笋高度x(cm)建立函数表达式为:y=599.49-1.95x(R2=0.90, P＜0.01)。H5处理株高最低, 绿竹株高由对照539.40 cm降至234.70 cm, 较对照降低了56.49%, 达到了矮化栽培高度要求。竹笋不同截梢处理与对照的绿竹成竹率均为82.14%~85.71%, 成竹率差异未达到显著水平(P>0.05), 表明竹笋截梢处理不影响绿竹正常成活。
图 1 不同竹笋截梢处理下绿竹的株高和成竹率Figure 1. Plant height and survival rate of D.oldhami under different bamboo shoot truncation treatments2.2 竹笋截梢对绿竹其他形态指标的影响
从表 2可见:随着绿竹株高降低, 枝下高、节数、分枝率及主枝长度均达显著差异(P＜0.05)。竹笋截梢后枝下高呈不断降低趋势, H5处理枝下高最低, 较对照显著下降36.69%, 与其他组差异均显著; 竹笋截梢后笋梢部分笋节被截去, 因此竹节相应减少, 节数与株高有相同的变化趋势。H5节数较对照降低45.59%, 除与H4处理无显著差异外, 与其他各组均有显著差异; 在分枝率方面, H3、H4和H5竹笋截梢处理较对照分别降低了14.10%、19.02%和12.13%。竹笋截梢后节数降低, 节上的分枝盘数减少, 因此, 分枝率变小; H4和H5主枝长度与对照均达到显著差异, 分别增长了10.00%和8.45%, 竹笋截梢促进了主枝长度生长。竹笋截梢后绿竹形态指标变化系数从大到小为株高(56.49%)、节数(36.69%)、枝下高(36.69%)、分枝率(19.02%)、主枝长度(11.06%)。表明竹笋截梢对绿竹株高影响最大, 其次为节数, 主枝长度影响最小。
表 2 不同竹笋截梢处理绿竹其他形态变化Table 2. Morphological indexes changes of D.oldhami under different bamboo shoot truncation treatments处理 枝下高/cm 节数 分枝率/% 主枝长度/cm ck 123.75±23.34 a 19.85±1.78 a 67.86±4.24 a 216.05±17.60 bc H1 119.05±20.75 ab 16.95±1.82 b 70.09±4.58 a 209.05±30.27 c H2 107.50±14.61 ab 15.95±0.83 b 67.95±4.74 a 219.25±20.82 bc H3 104.25±39.99 b 12.40±1.56 c 58.29±9.17 b 219.15±42.87 bc H4 110.45±18.65 ab 11.60±1.53 cd 54.95±7.50 b 239.95±9.83 a H5 78.35±21.03 c 10.80±3.20 d 59.63±11.71 b 234.30±42.06 ab 说明:同列不同小写字母表示不同竹笋截梢处理间差异显著(P＜0.05) 2.3 竹笋截梢对绿竹叶绿素质量分数及组成的影响
由表 3可知:竹笋截梢处理与对照绿竹叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及叶绿素a/b均差异显著(P＜0.05)。H4和H5处理的叶绿素a较高, 显著高于H1和对照; 处理H2、H3、H4和H5的叶绿素b较高且处理间差异不显著; 总叶绿素从大到小为H5、H3、H4、H2、H1、ck, 不同竹笋截梢处理的总叶绿素变化有差异, 总体呈上升趋势, 绿竹总叶绿素在H5处理下最大, 较对照显著提高了65.34%, 与H2、H3、H4处理无显著差异; 对照叶绿素a/b最大, 显著高于竹笋截梢处理。H5处理较对照叶绿素a/b显著降低了29.11%。叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素随着株高的降低而增加, 叶绿素a/b降低。
表 3 不同竹笋截梢处理绿竹叶绿素质量分数及组成变化Table 3. Changes of chlorophyll content and composition ratio of D. oldhami under different bamboo shoot truncation treatments处理 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) 总叶绿素/(mg·g-1) 叶绿素a/b ck 1.95±0.20 c 0.76±0.02 b 2.71±0.21 b 2.56±0.27 a H1 1.92±0.010 c 1.01±0.11 b 2.93±0.19 b 1.91±0.18 b H2 2.15±0.23 bc 1.79±0.24 a 3.94+0.38 a 1.21±0.17 d H3 2.28±0.22 bc 1.82+0.18 a 4.10+0.13 a 1.27±0.23 cd H4 2.45±0.54 ab 1.59±0.42 a 4.04±0.62 a 1.69±0.75 bcd H5 2.81±0.33 a 1.66±0.45 a 4.47±0.63 a 1.81±0.54 bc 说明:同列不同小写字母表示不同竹笋截梢处理间差异显著(P＜0.05) 2.4 竹笋截梢对绿竹叶绿素荧光参数的影响
从图 2可知:竹笋截梢处理的初始荧光(Fo)与对照差异不显著(P>0.05);竹笋截梢处理提高了PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm), 其中:H4、H5较对照显著提高了15.86%和16.46%, 而竹笋截梢处理间未发现显著差异; ETR和PSⅡ实际光量子产量(Yield)随着株高降低, 有相同的变化趋势, H1、H2处理均与对照无显著差异, H5处理下最大, 较对照分别提高了48.63%和40.81%。不同竹笋截梢处理光化学猝灭系数(qP)变化有一定差异, 但总体呈不断上升趋势。H4、H5处理下化学猝灭系数较对照组差异均达到了显著水平, 化学猝灭系数最大的为H5处理, 较对照提高了74.35%。各竹笋截梢处理绿竹叶片的非光化学猝灭系数(qNP)均有显著降低, 对照处理的非光化学猝灭系数最大。H5处理的非光化学猝灭系数较对照降低了47.58%。非光化学猝灭系数与化学猝灭系数有着相反的变化趋势。不同竹笋截梢处理后绿竹PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ实际光量子产量、电子传递速率及化学猝灭系数均高于对照, 而非光化学猝灭系数降低。叶绿素荧光参数表明竹笋截梢增加绿竹叶片的光能利用效率。
图 2 不同竹笋截梢处理下绿竹叶绿素荧光参数变化Figure 2. Chlorophyll fluorescence parameters changes of D. oldhami under different bamboo shoot truncation treatments2.5 绿竹株高与叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数相关性分析
相关分析(表 4)显示:株高与总叶绿素以及PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光量子产量(Yield)、电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)呈负相关, 与叶绿素a/b及非光化学猝灭系数(qNP)呈显著正相关。总叶绿素与叶绿素a/b呈显著负相关。PSⅡ实际光量子产量与电子传递速率、光化学猝灭系数呈显著正相关, 光化学猝灭系数与非光化学猝灭系数呈显著负相关。Pearson相关性分析表明:绿竹植株构型与叶绿素质量分数及叶绿素荧光特性有紧密关系。
表 4 绿竹株高与叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数相关性分析Table 4. Correlation analysis of plant height, chlorophyll content, chlorophyll fluorescence parameters of D. oldhami指标 株高 总叶绿素 叶绿素a/b Fo Fv/Fm Yield ETR qP 总叶绿素 -0.809** 叶绿素a/b 0.368* -0.563** Fo -0.339 0.197 -0.048 FV/Fm -0.536* 0.410* -0.284 0.140 Yield -0.574* 0.372* -0.021 -0.150 0.169 ETR -0.607* 0.398* -0.068 -0.141 0.192 0.990** qP -0.697* 0.435* -0.030 0.044 0.177 0.895** 0.895** qNP 0.704** -0.391* -0.281 -0.206 -0.268 -0.637** -0.640** -0.719** 说明:*表示显著相关(P＜0.05), **表示极显著相关(P＜0.01).株高、叶绿素质量分数和叶绿素荧光参数样本n=25 3. 讨论
3.1 竹笋截梢对绿竹形态指标及成活率的影响
竹高度生长依靠笋节居间分生组织的分生细胞分裂、伸长生长来增加节间的长度[22]。笋梢部分笋节密集, 笋节发育成为竹节。竹笋截梢按照竹笋高度20%截去梢头部分, 随着竹笋高度增加, 竹笋截梢强度增加, 截去的笋节越多, 竹节相应减少, 因此, 成竹矮化效果越明显。本研究发现:随株高降低, 枝下高、节数及分枝率减少, 主枝长度增长, 地上部分营养生长重新分配, 植株形态相应发生明显变化。其中, 绿竹竹笋高H5(180 cm)截梢处理后, 株高由对照的539.40 cm降低至234.70 cm, 较对照降低了56.49%。官凤英等[5]对绿竹喷施0.8 g·L-1多效唑后发现株高、枝下高分别降低了45.30%和46.70%, 周建革等[3]对毛竹Phyllostachys edulis喷施2.0%矮壮素后株高和枝下高分别降低了28.12%和30.37%。绿竹和毛竹存在共同特点即株高降低后, 枝下高降低。枝下高降低不利于挖笋施肥等经营活动, 需要加强相应剪除靠近地面枝条等竹林抚育措施来克服不利影响。竹笋截梢会使成竹高度降低, 竹材产量相应会降低, 不宜用在材用林上。
竹笋在成竹过程不同高度时期均有可能退笋, 退笋与笋体高度密切相关[23]。一般竹笋高于40 cm, 退笋现象较少。竹笋截梢各处理后绿竹成竹率在82.14%~85.71%, 与对照无显著差异, 表明竹笋截梢不影响绿竹成活。这可能是由于竹笋截梢处理选择高度为60~180 cm竹笋, 生长旺盛, 具有一定的抵抗力, 所以退笋率低, 这与郑郁善等[24]和岳祥华等[25]研究毛竹及紫竹Phyllostachys nigra的退笋规律基本一致。
3.2 竹笋截梢对绿竹叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数的影响
植物体构件之间存在协调反馈机制, 即当某一构件部分抑制生长或缺失时, 剩余构件表现一个资源再分配, 某些功能增强的现象。这种补偿机制是植物应对外界扰动的生长策略[26-28]。郑士光等[29]研究发现:柠条Caragana microphylla在平茬后根系提高了对水分和养分的吸收, 促进地下根系生长。尚富华等[30]指出:毛白杨Populus tomentosa修枝后会提高剩余枝叶的光合速率等途径补偿。本研究表明:不同竹笋截梢处理后, 绿竹叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素随着株高的降低而增加, 而叶绿素a/b降低。叶绿素a有利于吸收长波光, 叶绿素b促进吸收短波光。当叶绿素a/b减少时, 植物对蓝紫光的利用[31]效率增加。总叶绿素增加, 使得叶片叶肉细胞光合活性增强[32]。叶绿素荧光技术可以间接无损伤地研究光合作用过程中能量吸收传递与转化等特征[33]。当叶片内囊体破坏时, PSⅡ光系统反应中心失活, 初始荧光(Fo)增加[34]。本研究发现:不同竹笋截梢处理间的初始荧光(Fo)差异不显著, 表明竹笋截梢处理未对绿竹叶片内囊体造成不利影响。竹笋截梢处理提高了PSⅡ反应过程潜在活性, 促进了光合电子从PSⅡ反应中心到库源的传递速率, 使得PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)增加。当光能过剩时, 非光化学猝灭系数(qNP)增加[35]。竹笋截梢处理非光化学猝灭系数较对照显著降低, 降低了叶片热耗散。随着株高降低, PSⅡ实际光量子效率(Yield)、电子传递速率(ETR)增加, 电子传递的量子产额增加, 促进暗反应的光合碳同化和有机物积累[36]。这与陈洪国[37]和魏亚娟等[38]对菊花Chrysanthemum morifolium及榆叶梅Prunus triloba通过使用植物生长调节剂获得矮化植株构型后光合特性变化规律类似, 表明矮化植株一定程度上光合色素含量增加, 光合效率提高。Pearson相关性分析表明:PSⅡ光化学功能、叶绿素质量分数与绿竹株高显著相关。竹笋截梢处理后绿竹叶绿素质量分数提高及叶绿素荧光参数表现更高的光能利用效率。本研究认为可能的原因有:一方面竹笋截梢后顶端优势去除后, 作为株高降低的补偿, 促进了枝叶萌生。枝叶生长有助于空间拓宽能力增加对光能的获取; 另一方面竹笋截梢绿竹株高降低后, 竹林冠层光照条件发生改变。改善光环境, 提高光能利用效率, 以获得更多的光合同化产物积累。
4. 结语
根据栽培目标选择适合的绿竹笋高度截梢可以有效控制株高生长, 而且矮化绿竹可使叶片叶绿素质量分数增加, 光能利用效率提高, 达到矮化栽培要求。竹笋截梢这种物理矮化方法避免直接带走大量秆枝叶, 操作相对简单, 且可以消除植物生长调节剂矮化药剂残留隐患, 在其他竹种矮化上具有借鉴意义。本研究对绿竹高生长结束后成竹形态特征与叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数进行初步研究, 其更深层次光合机制还需进一步完善。此外, 竹笋截梢后对绿竹笋产量、出笋时期及竹材力学性质等影响还有待深入研究。
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表 1 不同处理的土壤物理性质
Table 1. Soil physical properties of different treatments
土层/cm 处理 容重/(g·cm−3) 总孔隙度/% 毛管持水量/(g·kg−1) 田间持水量/(g·kg−1) 饱和持水量/(g·kg−1) 0~10 CR 0.67±0.02 b 58.1±2.3 a 470±17 a 434±18 a 654±24 a UR 0.77±0.06 b 52.2±1.9 a 519±40 a 464±35 a 670±51 a ck 0.88±0.04 a 52.2±1.3 a 443±20 a 406±18 a 605±29 a 10~20 CR 0.67±0.02 b 61.4±1.7 a 487±15 b 447±14 b 682±24 b UR 0.68±0.05 b 58.3±1.8 a 596±47 a 527±39 a 767±59 a ck 0.93±0.03 a 54.0±1.3 a 439±22 b 394±19 b 610±28 b 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P＜0.05) 
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表 2 不同处理的土壤化学性质
Table 2. Soil chemical properties of different treatments
土层/cm 处理 pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)全磷/
(g·kg−1)全钾/
(g·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)0~10 CR 5.09±0.06 a 36.86±2.62 b 3.27±0.24 b 0.37±0.02 b 25.29±1.61 a 101±7 b 1.4±0.1 b 189±13 a UR 4.73±0.06 b 73.25±7.25 a 6.30±0.54 a 0.58±0.04 a 16.58±0.43 b 96±11 a 1.9±0.1 a 195±15 a ck 5.03±0.09 a 33.73±2.78 b 2.82±0.23 b 0.31±0.01 b 22.67±1.10 a 95±5 b 2.1±0.1 a 105±13 b 10~20 CR 5.26±0.08 a 31.11±2.43 b 2.71±0.21 b 0.34±0.02 b 26.31±1.78 a 95±9 b 1.1±0.1 b 169±11 a UR 4.98±0.09 a 53.68±6.03 a 4.62±0.47 a 0.55±0.05 a 17.00±0.43 b 159±9 a 1.6±0.2 a 162±12 a ck 5.03±0.10 a 29.07±1.59 b 2.38±0.14 b 0.29±0.02 b 22.21±0.99 a 82±4 b 1.7±0.1 a 97±12 b 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P＜0.05)
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表 3 不同处理的土壤胞外酶活性
Table 3. Soil extracellar enzyme activity of different treatments
土层/cm 处理 脲酶/
(μmol·g−1·h−1)酸性磷酸酶/
(μmol·g−1·h−1)β-葡萄糖苷酶/
(μmol·g−1·h−1)过氧化物酶/
(μmol·g−1·h−1)土层/cm 处理 脲酶/
(μmol·g−1·h−1)酸性磷酸酶/
(μmol·g−1·h−1)β-葡萄糖苷酶/
(μmol·g−1·h−1)过氧化物酶/
(μmol·g−1·h−1)0~10 CR 424±40 b 476±52 b 41.1±4.9 b 768±75 a 10~20 CR 338±44 b 508±59 b 37.7±4.3 b 766±132 a UR 836±101 a 944±90 a 77.0±11.6 a 1 123±152 a UR 542±75 a 884±87 a 71.9±8.0 a 1 039±184 a ck 290±71 b 701±76 b 44.0±8.0 b 770±147 a ck 243±40 b 569±66 b 37.3±7.1 b 723±104 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P＜0.05)
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表 4 综合评价指标及其权重
Table 4. Comprehensive evaluation indices and weights
指标 xTNⅠ xPⅡ xAKⅠ xAPⅠ xPERⅡ xBGⅡ xACPⅡ 指标权重 0.20 0.15 0.18 0.17 0.12 0.17 0.18 公因子方差 0.951 0.772 0.880 0.830 0.598 0.857 0.888
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