西红花真菌性病害与生防菌鉴定研究进展

杜雪; 李秀娟; 桂思琦; 开国银; 邵果园; 周伟

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20200809

西红花真菌性病害与生防菌鉴定研究进展

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200809

杜雪^1,,
李秀娟²,
桂思琦²,
开国银²,
邵果园^1, ,,
周伟^2, ,

1.
浙江农林大学园艺科学学院，浙江杭州 311300
2.
浙江中医药大学药学院，浙江杭州 311402

基金项目: 浙江省自然科学基金面上项目(LY20H280008)；全国大学生创新创业训练计划项目(202010344024)

详细信息

作者简介: 杜雪(ORCID: 0000-0002-8056-7319)，从事植物组织培养、致病菌的分离与鉴定研究。E-mail: 1365609131@qq.com

通信作者: 邵果园(ORCID: 0000-0001-5766-5255)，副教授，从事园艺植物新品种选育与营养功效分析研究。E-mail: 360900227@qq.com。; 周伟(ORCID: 0000-0002-9309-5832)，副教授，博士，从事药用植物种质资源创新利用、药效物质代谢合成分子调控和基因组学研究。E-mail: zhouwei19810501@163.com

中图分类号: R282.2

Research progress of fungal diseases in Crocus sativus and identification of biocontrol bacteria

DU Xue^1
,,
LI Xiujuan²,
GUI Siqi²,
KAI Guoyin²,
SHAO Guoyuan^{1
, ,},
ZHOU Wei^{2
, ,}

1.
College of Horticulture Science, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China
2.
School of Pharmacy, Zhejiang Chinese Medical University, Hangzhou 311402, Zhejiang, China

摘要: 西红花Crocus sativus为多年生草本植物，具有活血化瘀、凉血解毒、抗癌、抗氧化等多种药用价值。由于无性繁殖及连作障碍，西红花病害日益严重；以真菌性引起的西红花球茎腐烂病害最为常见，造成西红花产量锐减，严重影响产业发展。解决真菌性病害是提高西红花产量与品质的有效途径之一。围绕西红花土壤真菌性病害、西红花内生真菌、西红花真菌病害生防菌的分离与鉴定研究进展等展开综述，分析西红花研究前景。后续研究可以从3个方向展开，一是基于现代宏基因组测序技术挖掘西红花球茎腐烂致病菌和拮抗菌，二是基于合成生物学和发酵工程技术方法实现西红花药效物质的异源高效生物合成，三是创制西红花脱毒新种质，为生产提供可靠的优质种源。本研究能为西红花真菌性病害防治、生物菌肥的开发利用等研究提供参考。表3参89
- 微生物 /
- 西红花 /
- 品质 /
- 内生菌 /
- 致病菌 /
- 生防菌
Abstract: Crocus sativus is a perennial herb with medicinal values such as promoting blood circulation and removing stasis, cooling blood and detoxification, anti-cancer and anti-oxidation. Due to vegetative propagation and successive cropping obstacle, the disease of C. sativus is aggravated day by day. And the corm rot disease caused by the fungus is the most common, which causes a sharp decline in C. sativus output, and seriously affects its industrial development. To conquer fungal disease is one of the effective ways to improve its yield and quality. In this study, the research progress on isolation and identification of soil fungal diseases, endophytic fungi and biocontrol bacteria of C. sativus is reviewed, and research prospect is analyzed. The follow-up research can be carried out from three directions. First, based on modern metagenome sequencing technology, the pathogen and antagonistic bacteria of the corm rot of C. sativus should be studied. Second, based on synthetic biology and fermentation engineering methods, heterologous and efficient biosynthesis of effective substances in C. sativus should be realized. The third is to create a new germplasm for detoxification of C. sativus to provide reliable and high quality provenance for production. This study can provide a reference for research on prevention and control of fungal diseases and the development and utilization of biological fertilizer. [Ch, 3 tab. 89 ref.]
- microorganism /
- Crocus sativus /
- quality /
- endophytic fungi /
- pathogenic bacteria /
- biocontrol bacterium

中国城镇化进程以中国区域经济发展为主线，其本质是空间层面上要素的流动与资源的配置^[1]。近年来，长江三角洲地区城镇化水平明显提高，城市人口急剧增长，客观上导致了城市空间无序扩张、土地利用混乱、生态空间啃食严重等问题的出现。在此背景下，认识城市化进程下绿地空间的动态演变规律，系统研究人类活动对绿地空间的作用，构建合理的绿地空间格局和数量结构，对城市可持续发展和健康人居环境建设具有重要意义。

市域绿地指城市行政管辖范围内，以自然和人工植被为主要存在形态的城市用地，具有维护区域生态环境、提供郊野游憩空间、城镇隔离等重要作用。目前针对市域绿地的研究主要包括3个方面：①市域绿地的界定与规划编制问题探讨^[2−3]。②市域绿地面积与空间结构演变分析。相关研究主要基于地理信息系统数据库以及遥感影像技术，运用土地动态度、景观格局指数、归纳演绎等方法，围绕典型区域展开实证研究^[4−6]。③绿地演变影响机制研究。目前相关研究主要从定性和定量2个方面探究绿地面积和空间结构产生演变的影响因素^[7−8]。研究多是围绕着南京绿色空间(包括林地、草地和耕地)的演变^[9−10]展开，聚焦于南京市域绿地研究较少^[11−12]，这不利于进一步构建生态安全格局；在研究尺度方面，近年来多聚焦于南京都市圈^[13−14]或是南京部分城区^[15]；针对南京市域绿地格局演变影响因素的研究较少，且多受数据限制，研究方法多以定性或简单回归为主^[16−17]。

2000—2020年，在城市化建设与生态环境建设叠加作用的背景下，南京市域绿地的演变具有复杂性，探究市域绿地面积演变及其影响因素，有利于进一步协调城市经济发展与可持续发展之间的关系。鉴于此，本研究将基于南京市2000—2020年共5期的绿地地理信息数据，分析其动态格局演变过程，探寻演变影响因子及作用机制，以期为南京市域绿地优化与区域可持续发展提供依据与支持，也为其他经济发达地区市域绿地空间构建与管理提供借鉴。

1. 研究区概况

南京市地处长江三角洲西端(31°14′~32°37′N，118°22′~119°14′E)，市域总面积为6 586.02 km²。气候类型为北亚热带湿润气候，四季分明，雨水充沛。位于宁镇扬丘陵地区，低山缓岗(图1)。栖霞山、牛首山、幕府山、狮子山、清凉山、鸡笼山环峙城区。市域内江河湖泊遍布，长江穿城而过，主要河流有秦淮河、滁河等，玄武湖、石臼湖、金牛湖等湖泊星罗棋布，造就以山、水、城、林为大格局的奇致景观。

图 1 南京市高程分布示意图

Figure 1 Elevation distribution map of Nanjing City

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2. 数据来源与研究方法

2.1 数据来源

本研究所用遥感影像数据来源自美国地质勘探局[USGS，https://earthexplorer.usgs.gov/ (Earth Explorer)]，采用2000、2005、2010、2015、2020年5个时间节点的Landsat TM/OIL遥感影像，影像分辨率为30 m×30 m，云量皆小于5%。使用中国科学院资源环境科学数据中心(https://www.resdc.cn/)提供的2015年中国地市行政边界数据对遥感影像进行裁剪。对通过ENVI 5.3预处理后的数据进行目视解译，参照国际地圈生物圈计划(IGBP)的土地利用及覆盖变化(LUCC)分类系统，结合南京实际和研究目的，将土地利用类型分为河流、湖泊、建设用地、林地、草地、耕地和裸地7类(图2)，最终通过总体分类精度以及混淆矩阵对分类准确度验证(表1)。

图 2 2000—2020年南京市土地利用分类示意图

Figure 2 Land use classification map in Nanjing from 2000 to 2020

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表 1 2000—2020年南京市土地利用分类图精度验证统计表

Table 1 Accuracy verification statistics of Nanjing land use classification map from 2000 to 2020

年份	总体分类精度/%	Kappa系数
2000	93.3	0.88
2005	93.3	0.89
2010	92.0	0.85
2015	89.0	0.83
2020	91.3	0.87

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将南京市域绿地演变的影响因子分为自然因素和社会经济要素两大类。首先，对自然因素的考虑缘于其在大尺度空间上和较长时间范围内对绿地格局变化的影响。其次，政府在城市化进程当中会通过改变用地性质来指引社会未来发展方向，故社会经济因素的变化会在较小尺度空间上和短时间范围内引起绿地格局的变化^[18]。影响机制研究中涉及的数据主要来源于相应年份的《江苏省统计年鉴》和《南京市统计年鉴》。此外，年份久远的个别缺失数据根据当年各区县统计数据进行计算补充。考虑到数据的可获取性以及可定量化，具体影响因子选取如表2所示。

表 2 南京市域绿地演变的影响因子

Table 2 Influencing factors on the evolution of Nanjing’s urban green space

分类	编号	影响因子	单位
自然因素	1	年降水量	mm
	2	年平均气温	℃
	3	全年日照时长	h
	4	总水资源量	亿m³

社会经济要素	5	地区生产总值	亿元
	6	人均国内生产总值(GDP)	万元·人⁻¹
	7	第一产业产值比例	%
	8	第二产业产值比例	%
	9	第三产业产值比例	%
	10	农林牧渔业总产值	亿元
	11	建成区绿化面积	hm²
	12	常住人口数量	万人
说明：自然因素数据来源于《南京市统计年鉴(2001—2021)》《江苏省统计年鉴(2001—2021)》，社会经济要素数据来源于《江苏省统计年鉴(2001)》《南京市统计年鉴(2006—2021)》

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2.2 研究方法

2.2.1 动态度计算

使用动态度表达研究范围内某种类型的绿地数量在一定时间段内的变化速率。其计算公式为：

$$ I_{\mathrm{R}}=\frac{{S}_{\mathrm{b}}-{S}_{\mathrm{a}}}{{S}_{\mathrm{a}}} \times \frac{1}{{T}} \times 100 \% 。$$

其中：I_R表示研究区在该时间段内单一绿地类型的变化速率，即动态度；S_a为该类绿地在研究时间段起点的面积；S_b为该类绿地在研究时间段终点的面积；T为时间间隔年份。

综合土地动态度反映研究区内绿地总数量在一定时段内的变化速率。其计算公式为：

$$ {R}=\left(\frac{\displaystyle \sum_{{i}=1}^{n}{\Delta S}_{{i-j}}}{2 \displaystyle \sum_{{i}=1}^{{n}} {S}_{{i}}}\right) \times \frac{1}{{T}} \times 100 \% 。$$

其中：R表示研究区在该时间段内所有绿地类型的变化速率即绿地综合动态度；j为某种绿地类型，S_i为研究起始时间第i类绿地的面积；$ \Delta S_{i-j}$为研究时段内第i类绿地转化为第j类绿地的面积绝对值；T为时间间隔年份。

2.2.2 景观格局指数分析

景观格局指数是能够高度浓缩景观格局信息，反映其结构组成和空间配置某些方面特征的简单定量指标，景观格局指数分析方法能够揭示市域绿地格局的时空演变特征^[19−22]。为了全面系统地对南京市域绿地景观格局结构、特点、动态进行描述，采用斑块数量(NP)、边缘密度(ED)、景观形状指数(LSI)、连接度指数(CONHESION)以及香农多样性指标(SHDI)表明绿地景观格局的水平。基于Fragstats 4.2软件计算各个景观指数，计算方法见参考文献[23]。

2.2.3 偏最小二乘回归模型(PLSR)

PLSR作为一种多元统计回归模型，具有广泛适用性，近年来被大量运用到土地覆被变化的影响机制研究当中^{[18, 24]}。PLSR模型具有以下优点：首先，它可以同时实现主成分分析、相关分析和线性回归分析；其次，它能够排除自变量或因变量指标之间的多重共线性问题，同时适用于样本容量较小的情况。

在PLSR模型中，交叉有效性(Q²)表示模型的预测能力，当Q²＞0.097时，模型具有较强的预测能力。解释能力($R_{\rm{Y}}^2 $)表示模型的稳健性，当$R_{\rm{Y}}^2 $＞0.5时，模型具有较好的稳健性。变量投影重要性(V_IP)表示各个解释变量的相对重要性，当V_IP＜0.5时，变量对于绿地格局演变不重要；当0.5＜V_IP＜1.0时，变量对绿地格局演变比较重要；当V_IP＞1.0时，变量对绿地格局演变具有较为明显的解释能力，V_IP越大，自变量对因变量的解释性越强^[25]。回归系数(R_C)表示各解释变量与绿地格局演变的正负相关性，当R_C＞0时，变量与绿地格局演变呈正相关；当R_C＜0时，变量与绿地格局演变呈负相关。使用SIMCA-P软件进行回归模型的构建以及绿地演变影响机制研究。

3. 结果与分析

3.1 南京市域绿地演变分析

南京市土地利用类型总体上呈现以耕地、建设用地为主，河流、湖泊、林地、草地及裸地为辅的格局。2000—2020年，研究区域内水域及裸地变化较小，建设用地占比持续大幅度增加，耕地面积不断缩减转移，市域绿地面积变化起伏较为明显(图3)。

图 3 2000—2020年南京市域土地利用面积变化对比图

Figure 3 Comparison of land use area changes in Nanjing City area from 2000 to 2020

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2000—2020年，南京市域绿地面积总体呈先减后增的状态。其中，作为市域绿地组成部分的林地与草地在面积上呈现出的变化趋势具有一定的差异性(表3)。2000—2005年，林地和草地的面积均呈减少状态，分别减少了72.47和86.77 km²，两者的变化动态度分别为−2.10%·a⁻¹和−11.46%·a⁻¹，最终市域绿地面积整体减少了159.24 km²，整体面积的变化动态度为−3.78%·a⁻¹。2005年之后，林地面积一直呈现正增长的状态，但与持续下降的草地面积进行综合计算后发现：研究期间市域绿地面积仅增加了11.96 km²，变化动态度为0.07%·a⁻¹。

表 3 不同时期南京市域绿地规模变化

Table 3 Changes of green space scale in Nanjing during different periods

土地类型	2000—2005年		2005—2010年		2010—2015年		2015—2020年		2000—2020年
土地类型	变化量/ km²	动态度/ (%·a⁻¹)	变化量/ km²	动态度/ (%·a⁻¹)	变化量/ km²	动态度/ (%·a⁻¹)	变化量/ km²	动态度/ (%·a⁻¹)	变化量/ km²	动态度/ (%·a⁻¹)
林地	−72.47	−2.10	72.78	2.35	12.10	0.35	104.73	2.97	117.14	0.85
草地	−86.77	−11.46	−6.94	−2.15	−1.48	−0.51	−9.99	−3.55	−105.18	−3.47
市域绿地	−159.24	−3.78	62.84	1.93	10.62	0.28	94.74	2.49	11.96	0.07
说明：正值表示该类用地面积呈正向增长；负值表示该类用地面积呈负向减少

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3.2 南京市域绿地景观格局分析

根据斑块数量指数可知：在2000—2020年南京市域绿地斑块趋于破碎化。结合边缘密度指数和景观形状指数的变化可以看出：绿地景观形状复杂度逐步升高。在景观系统中，土地利用越丰富，破碎化程度越高，其不定性的信息含量也越大，香农多样性指数也就越高。2000—2005年香农多样性指数明显下降，说明这5 a间，市域绿地各斑块类型减少且并呈不均衡化趋势分布，绿地破碎化有一定的缓和。2005—2020年，香农多样性指数稳步上升，说明后期南京市域内部土地利用类型更加丰富，景观破碎度也随之升高。另外，2000—2005年，连接度指数稍有提高，但2005年之后，由于景观破碎度升高，其连接度也持续降低(表4)。

表 4 市域绿地景观格局指数统计

Table 4 Pattern index statistics of urban green space landscape

年份	斑块数量/个	边缘密度/ (m·hm⁻²)	景观形状指数	连接度指数	香农多样性指数
2000	2 130	9.012	21.525	99.987	0.385
2005	2 993	8.456	19.984	99.987	0.334
2010	6 635	9.618	22.298	99.986	0.355
2015	5 393	9.160	21.369	99.986	0.358
2020	7 690	11.642	26.405	99.986	0.386

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3.3 南京市域绿地演变影响机制分析

3.3.1 市域绿地规模演变的影响因素分析

以8项社会经济指标和4项自然影响因素为自变量，以南京市域绿地面积为因变量构建回归模型，对影响市域绿地规模演变的主要因素进行主成分提取。以Q²＞0.097和$R_{\rm{Y}}^2 $＞0.5作为PLSR模型主成分提取的终止条件，市域绿地的总体面积最终以$R_{\rm{Y}}^2 $=0.808和Q²=0.534在第2主成分处达到模型终止条件。南京市域绿地规模变化的重要解释变量如表5和图4所示。

表 5 市域绿地规模与各影响因素的偏最小二乘回归结果

Table 5 Results of partial least squares regression of urban green space scale and each influencing factor

影响因子	变量投影重要性(V_IP)	回归系数(R_C)
年降水量	0.80	0.17
年平均气温	1.16	0.35
全年日照时长	0.89	−0.23
总水资源量	1.02	−0.18
地区生产总值	0.75	0.10
人均GDP	0.74	0.08
第一产业产值比例	1.79	0.44
第二产业产值比例	0.83	−0.20
第三产业产值比例	0.77	0.02
农林牧渔业总产值	0.74	0.03
建成区绿化面积	1.24	−0.23
常住人口数量	0.71	0.003

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图 4 各影响因素对南京市域绿地面积的PLSR分析

Figure 4 PLSR analysis of each influencing factor on the green space area of Nanjing

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通过市域绿地面积与各影响因素的PLSR结果分析可知：社会经济指标的变化与自然环境的演变在不同程度上影响着市域绿地面积的演变，其中主要因素(V_IP＞1)为年平均气温、总水资源量、第一产业产值比例以及建成区绿化面积。由回归系数可知：与市域绿地面积演变呈正相关(R_C＞0)的因素为年平均气温、年降水量、地区生产总值、人均GDP、第一产业产值比例、第三产业产值比例、农林牧渔业总产值以及常住人口数量。除此之外，其余因素均与市域绿地面积变化呈负相关。

其中，第一产业产值比例为市域绿地面积演变最相关的因子，且为正相关，说明以种植业、林业等自然物为生产对象的第一产业规模与城市绿地规模密不可分。同时，这也体现出产业关系转变在城市绿地格局演变中的重要地位。另外，建成区绿化面积指标作为市域绿地面积演变的次相关因子，反而呈现负相关关系，说明相关城市规划政策的制定仍旧只聚焦于城市建成区内的绿地修复，而在城市扩张区域初始发展阶段并不注重绿化建设，体现出城市生态发展地域间的不平衡问题。除此之外，通过对自然条件相关性的评估可以看出，适宜的温度环境以及水资源环境对植物生长有长期性的影响，因此也是城市绿地发展的重要先决条件。

3.3.2 市域绿地格局演变的影响因素分析

将景观格局指数作为因变量，将社会经济指标以及自然影响因素作为自变量进行PLSR分析。以Q²＞0.097和$R_{\rm{Y}}^2 $＞0.5作为PLSR模型主成分提取的终止条件，南京市域绿地总体斑块数量、边缘密度、景观形状指数、连接度指数在第1主成分处已满足模型终止条件，$R_{\rm{Y}}^2 $分别为0.781、0.731、0.687、0.891，Q²分别为0.729、0.457、0.380、0.829；香农多样性指数以$R_{\rm{Y}}^2 $=0.796及Q²=0.525在第2主成分处达到了模型终止条件(表6和图5)。

表 6 市域绿地景观格局指数与各影响因素的偏最小二乘回归结果

Table 6 Results of partial least squares regression of urban green space landscape pattern index with each influencing factor

影响因子	斑块数量		边缘密度		景观形状指数		连接度指数		香农多样性指数
影响因子	V_IP	R_C	V_IP	R_C	V_IP	R_C	V_IP	R_C	V_IP	R_C
年降水量	0.99	0.08	1.21	0.10	1.23	0.09	1.06	−0.09	0.80	0.17
年平均气温	0.49	0.04	1.06	0.08	1.12	0.09	0.79	−0.07	1.14	0.35
全年日照时长	0.96	−0.08	1.22	−0.10	1.25	−0.10	1.07	0.09	0.88	−0.23
总水资源量	1.02	0.08	0.64	0.05	0.59	0.05	0.89	−0.08	1.01	−0.18
地区生产总值	1.04	0.08	1.09	0.09	1.10	0.08	1.10	−0.09	0.75	0.10
人均GDP	1.03	0.08	1.05	0.08	1.05	0.08	1.10	−0.09	0.74	0.08
第一产业产值比例	0.96	−0.08	0.53	−0.04	0.45	−0.03	0.61	0.05	1.80	0.45
第二产业产值比例	0.97	−0.08	1.09	−0.09	1.11	−0.09	1.13	0.10	0.83	−0.20
第三产业产值比例	1.07	0.09	1.03	0.08	1.01	0.08	1.08	−0.09	0.78	0.01
农林牧渔业总产值	1.04	0.08	0.98	0.08	0.96	0.07	1.08	−0.09	0.75	0.03
建成区绿化面积	1.08	0.09	0.82	0.06	0.78	0.06	0.89	−0.08	1.25	−0.23
常住人口数量	1.20	0.10	1.03	0.08	1.01	0.08	1.06	−0.09	0.71	0.00
说明：V_IP为变量投影重要性；R_C为回归系数

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图 5 各影响因素对南京市域绿地景观格局指数的PLSR分析

Figure 5 PLSR analysis of each influencing factor on the landscape pattern index of Nanjing’s urban green space

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通过南京市域绿地景观格局指数与各影响因素的PLSR结果分析可知：影响南京市域内绿地斑块数量演变的主要影响因子(V_IP＞1)为总水资源量、地区生产总值、人均GDP、第三产业产值比例、农林牧渔业总产值、建成区绿化面积以及常住人口数量。大部分的社会经济指标均对绿地斑块数量有重要影响，且除了第一产业产值比例以及第二产业产值比例外，其余因子均与绿地斑块数量呈正相关。其中，常住人口数量具有最大相关性，缘于城市人口增加后必然对于生活环境产生要求，市域内的绿地配置也一定会随人民需求及人口流动产生斑块转移。另外，自然环境条件下的总水资源量有较明显相关性，全年日照时长呈负相关性，可以看出城市的旱涝环境以及日照条件对植物生长存在一定影响，从而导致绿地斑块数量的变化。

影响绿地边缘密度和景观形状指数的主要影响因子(V_IP＞1)为年平均气温、年降水量、全年日照时长、地区生产总值、人均GDP、第二产业产值比例、第三产业产值比例以及常驻人口数量。由回归系数可知：全年日照时长、第一产业产值比例以及第二产业产值比例等3个影响因子与边缘密度和景观形状指数演变呈负相关(R_C＜0)。值得一提的是，该2项指标均与自然因素有明显相关性，推测为自然环境对植被生长产生影响所致。根据卫星图像识别提取，俯视视角下的树冠形状也是影响市域绿地边缘密度和景观形状指数的重要因素。社会经济指标中的地区生产总值和第二产业产值比例为最相关因子，这说明人类的经济建设活动，尤其是工业生产活动，在带来城市飞速发展的同时，所导致的市域绿地边界的啃食是不可忽视的问题。

影响南京市域绿地连接度水平变化的主要影响因子(V_IP＞1)为年降水量、全年日照时长、地区生产总值、人均GDP、第二产业产值比例、第三产业产值比例、农林牧渔业总产值以及常住人口数量。由回归系数可知：全年日照时长、第一产业产值比例以及第二产业产值比例与南京市域绿地连接度变化呈正相关(R_C＞0)。大部分社会经济指标因子均与绿地连接度水平有显著相关性，且多呈负相关，说明人类发展活动所带来的城市建设会降低绿地连接性，使绿地更趋破碎化，这将启发规划者在城市当中找到重要生态源点，通过城市添绿工程打通生态廊道，提高市域绿地连通性。

影响南京市域绿地香农多样性指数产生演变的主要影响因子(V_IP＞1)为年平均气温、总水资源量、第一产业产值比例以及建成区绿化面积。由回归系数可知：除了全年日照时长、总水资源量、第二产业产值比例以及建成区绿化面积4项影响因子与南京市域绿地香农多样性指数变化呈负相关(R_C＜0)外，其余8项影响因子均与其演变呈正相关。

4. 结论与讨论

南京市域绿地空间格局受到社会经济因素的影响，产业结构转型、人口流动、交通道路拓展以及城镇空间扩展削弱了市域绿地斑块的整体性。因此，在发展过程中应加强“见缝插针”式的小微绿地建设，加强生态修复治理。同时，亟需重视建成区外围的绿带、绿廊、绿网的构建，整合市域各类绿地的破碎斑块并构成有机网络体系，提升市域绿地的生态效益。

本研究在数据处理阶段采用了IGBP的LUCC分类系统，与《国土空间调查、规划、用途管制用地用海分类指南(试行)》^[26]中的土地分类标准相比较，该分类体系中一级类型为耕地、林地、草地、水域、城乡工矿居民用地、未利用土地共6类，其中林地又包含有林地、灌木林、疏林地及其他林地(指未成林造林地、迹地、苗圃及各类园地)，使用LUCC分类体系可以很好地识别出以林地为主的城乡绿色空间状态^[27]。国土空间视角下，城镇化发展与生态空间的矛盾是南京城乡建设的主要矛盾之一^[28]。本研究所采用的Landsat数据精度为30 m，能够较好地识别市域绿地的变化情况，但是，随着郊区、非建成区的建设行为管控和土地的精细化管理要求不断提高^{[3, 29]}，今后还需要针对城市外围生态敏感区域提高数据提取精度，对市域绿地的景观连通性与格局优化进行进一步探讨，为城乡生态系统修复、尤其是非建成区生态问题的识别与诊断提出参考性意见。

表 1 西红花球茎腐烂致病真菌及其来源

Table 1. Summary of pathomycete isolation from rotting bulbs of C. sativus

菌株类型	分离部位	参考文献	菌株类型	分离部位	参考文献
尖孢镰刀菌 Fusarium oxysporum	腐烂球茎	[15]	炭疽菌 Anthracnose sp.	腐烂球茎	[34]
腐皮镰刀菌 F. solani	腐烂球茎	[15]	红棕孔韧革菌 Porostereum sp.	健康球茎	[35]
巴西曲霉 Aspergillus brasiliensis	腐烂球茎	[32]	离生青霉菌 P. solitum	腐烂球茎	[36]
桔青霉菌 Penicillium citrinum	腐烂球茎	[32]	齐整小核菌 Sclerotium rolfsii	腐烂球茎	[38]
链格孢菌 Alernaria alternata	健康球茎	[33]

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表 2 已报道的西红花生防菌

Table 2. Biocontrol bacterium of C. sativus had been reported

菌株名称	菌株类型	来源	作用	参考文献
蜂房类芽孢杆菌 Paenibacillus alvei ZJUB2011-1	细菌	根际土壤	防治球茎腐烂病	[63]
解淀粉芽孢杆菌 Bacillus amyloliquefaciens C612	细菌	根际土壤	抑制病原菌生长	[15]
苏云金芽孢杆菌 B. thuringiensis DC1	细菌	根际土壤	抑制病原菌，促进植株生长	[65]
巨大芽孢杆菌 B. megaterium VC3	细菌	根际土壤	抑制病原菌，促进植株生长	[65]
解淀粉芽孢杆菌 B. amyloliquefaciens DC8	细菌	根际土壤	抑制病原菌，促进植株生长	[65]
枯草芽孢杆菌 B. subtilis	细菌	生防药剂	防治球茎腐烂病	[66]
荧光假单胞菌 Pseudomonas ﬂuorescens	细菌	生防药剂	防治球茎腐烂病	[66]
棘孢木霉菌 Trichoderma asperellum	真菌	生防药剂	防治球茎腐烂病	[66]
解淀粉芽孢杆菌 B. amyloliquefaciens W2	细菌	根际土壤	防治球茎腐烂病	[67]

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表 3 生防菌在其他药用植物的挖掘与验证

Table 3. The excavation and verification of biocontrol bacteria in other traditional Chinese medicine plants

菌株名称	菌株类型	来源	功能	参考文献
顶孢属真菌 Acremonium sp.	真菌	健康生姜	产生胶霉毒素抑制病原菌	[68]
紫色色杆菌 Chromobacterium sp. JH7	细菌	人参根际土壤	产生几丁质酶、蛋白酶抑制病原菌	[69]
深海链霉菌 Streptomyces scopuliridis	细菌	人参根际土壤	产生几丁质酶、蛋白酶抑制病原菌	[69]
灰锈赤链霉菌 S. griseorubiginosus	放线菌	川芎根茎	抑制4种川芎根腐病原菌	[72]
团孢链霉菌 S. agglomeratus	放线菌	川芎根茎	抑制4种川芎根腐病原菌	[72]
解淀粉芽孢杆菌 B. amyloliquefaciens C10	细菌	人参根际土壤	改变真菌群落结构	[73]
萎缩芽孢杆菌 B. atrophaeus SXKF16-1	细菌	黄芪根际土壤	定植于根际土壤，改善土壤微生态环境	[74]
哈茨根霉 Trichoderma harzianum TharDOB-31	真菌	健康姜黄根茎	定植于根茎，产生抗真菌化合物	[75]

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1. 研究区概况
2. 数据来源与研究方法
2.1 数据来源
2.2 研究方法
3. 结果与分析
3.1 南京市域绿地演变分析
3.2 南京市域绿地景观格局分析
3.3 南京市域绿地演变影响机制分析
4. 结论与讨论

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西红花Crocus sativus为鸢尾科Iridaceae番红花属Crocus多年生草本植物，又称番红花、藏红花，以干燥柱头入药，属药食同源中药材，被历代医家所推崇，被誉为“红色金子”，2018年被浙江省人民政府认定为新“浙八味”之一。西红花原产于伊朗、希腊、印度、西班牙、意大利、摩洛哥等地^[1]，喜冷凉、耐寒、不耐涝，适合在疏松肥沃、腐殖质丰富、排水良好的沙质土壤种植^[2]，在中国山东、江苏、北京、河南等20多个省、市都有一定的种植面积。大量研究发现：西红花具有调血脂^[3]、抗肿瘤^[4]、抗氧化^[5-7]、抗癌^[8-9]、防治动脉粥样硬化^[10]、抗抑郁^[11-12]、预防阿尔茨海默症^[13]等多种药用活性。除柱头外，副产物花瓣也具有抗氧化的药用活性^[14]。但是西红花是三倍体植物，只能通过无性繁殖繁育新球茎，极易积累病害；同时由于西红花种植面积不断扩大，球茎腐烂病逐年加重，大量球茎在田间生长期和收获储藏期腐烂，球茎减产严重，西红花的产量与品质受到影响^[15-19]。目前，围绕西红花的研究主要集中于以下方面：①西红花苷、西红花酸等主要药用成分药理活性研究，进一步开发西红花潜在的药用价值^{[3, 14]}。②西红花苷生物合成途径的解析，如对西红花苷生物合成途径相关合成酶基因进行挖掘和功能解析^[20-22]。③西红花价格昂贵、产量低，市面上西红花以次充好、品质参差不齐，因此精准、高效地对西红花的真伪进行鉴定显得尤为重要^[23-27]。④优化西红花栽培管理模式和施肥方式，以提高西红花的品质，降低病害发生率^[28-30]。⑤西红花球茎腐烂病致病菌的分离与鉴定^[15]。球茎腐烂病是困扰西红花产业发展的主要问题，致病菌的分离鉴定以及相应杀菌剂或生物农药的开发利用能为产业良性发展提供保障^[15]。本研究围绕西红花土壤真菌性病害、西红花内生真菌、西红花真菌性病害生防菌的挖掘鉴定等展开综述，为全面了解西红花真菌性病害、防治现状以及产业化发展提供理论依据。

1. 西红花致病真菌的分离与鉴定

细菌、真菌、病毒等微生物都能引起西红花病害，以真菌引起的病害最为常见，造成的经济损失也最为严重^[31]，西红花球茎腐烂病成为当前制约西红花产业发展的主要因素。球茎腐烂病是球茎生长期间的主要病害，常见于连作田及排水差的田块，通常由真菌引起，每年有30%以上的种植面积遭受病害^[15]，严重影响球茎、柱头的产量和品质。

西红花球茎腐烂病主要有黑腐病和白腐病2种，其中黑腐病主要发生在球茎休眠期，白腐病主要发生在球茎大田生长期^[32]。邹凤莲等^[33]从西红花种球中分离到1株链格孢菌Alternaria alternata，回接试验发现其可引起西红花球茎腐烂，并与青霉菌一起感染球茎；相比感染单种真菌病害，腐烂更加严重。表明西红花球茎腐烂病可能是多种致病菌共同作用的结果。张国辉等^[34]通过组织分离法从感病球茎中分离得到了2种致病真菌，分别为炭疽菌Anthracnose sp. 和尖孢镰刀菌Fusarium oxysporum；回接试验发现：这2种真菌共同感染西红花球茎从而引起腐烂病的发生。王海玲^[32]从腐烂球茎中分离获得巴西曲霉Aspergillus brasiliensis、尖孢镰刀菌F. oxysporum和桔青霉菌Penicillium citrinum等3种致病菌，但是这3种菌复合接种是否引起球茎腐烂，目前尚无明确的报道。WANI等^[35]从健康球茎中分离出内生真菌红棕孔韧革菌CSE26菌株Porostereum sp.，经球茎回接及田间植株回接试验，发现该菌产生的水解酶和氯代甲氧苯基代谢物可引起西红花球茎腐烂，但病症较轻，表明红棕孔韧革菌是一种致病性较弱的病原菌。吴李芳^[15]分离得到了尖孢镰刀菌和腐皮镰刀菌F. solani，通过回接试验证明：此2种真菌是新发现的能引起西红花球茎腐烂的致病真菌。ZHANG等^[36]从浙江省建德市西红花专业合作社采样，并从黑腐病的球茎中分离鉴定了1种新的能引起西红花球茎腐烂的离生青霉菌菌株P. solitum。迄今为止，已公开报道的引起西红花球茎腐烂的致病菌包括曲霉属Aspergillus sp.、镰刀菌属Fusarium sp.、青霉菌属Penicillium sp.、炭疽菌属Anthracnose sp. 和链格孢菌属Alternaria sp.，其中镰刀菌属还会引起其他药用植物如黄芪Astragalus membranaceus^[16]、人参Panax ginseng^[19]、半夏Pinellia ternata^[37]等根茎的腐烂(表1)。因此，防治镰刀菌属真菌病害可减少西红花田间病害的发生，在生产上具有实际应用价值。

表 1 西红花球茎腐烂致病真菌及其来源

Table 1. Summary of pathomycete isolation from rotting bulbs of C. sativus

菌株类型	分离部位	参考文献	菌株类型	分离部位	参考文献
尖孢镰刀菌 Fusarium oxysporum	腐烂球茎	[15]	炭疽菌 Anthracnose sp.	腐烂球茎	[34]
腐皮镰刀菌 F. solani	腐烂球茎	[15]	红棕孔韧革菌 Porostereum sp.	健康球茎	[35]
巴西曲霉 Aspergillus brasiliensis	腐烂球茎	[32]	离生青霉菌 P. solitum	腐烂球茎	[36]
桔青霉菌 Penicillium citrinum	腐烂球茎	[32]	齐整小核菌 Sclerotium rolfsii	腐烂球茎	[38]
链格孢菌 Alernaria alternata	健康球茎	[33]

2. 西红花内生真菌的分离与功能鉴定

植物内生真菌是指广泛寄生于植物组织或细胞内部，但不会引起宿主感染的真菌^[39]，通常与宿主形成互惠的共生关系^[40]。

2.1. 西红花内生真菌的分离

研究表明：同一物种内生真菌的种类和数量会受品种、生长条件、取材的组织部位等因素影响，并常存在显著差异^[41]。因此，分离西红花内生真菌需要对植株的不同组织部位(如根、茎、叶等)分别取材。目前，西红花内生真菌的分离主要采用组织分离法，即分别将不同部位的西红花组织切成小块彻底消毒后，将其置于马铃薯葡萄糖培养基上25 ℃培养，待其生长出菌落后挑其边缘进行纯化，已纯化的内生真菌还需要进行形态学鉴定和分子水平鉴定。西红花内生真菌形态学鉴定主要包括真菌的宏观和微观特征。宏观特征如菌落正反面颜色、菌落质地(絮状、毛毡状、质密、疏松)、菌落生长速度、菌落表面是否产生液滴等^[42-44]；微观特征如菌丝形状、孢子形状(卵形、倒棒形、倒梨形、卵圆形、椭圆形等)、有无隔膜、有无孢子等^[45]。西红花内生真菌分子水平鉴定指采用通用引物对真菌基因组DNA特定基因序列进行扩增。目前西红花分子鉴定的引物主要包括：内部转录间隔区引物(ITS)、RNA聚合酶Ⅱ亚基引物(RPB2)和β-微管蛋白基因引物(β-tubulin)^[46]。

2.2. 西红花内生真菌的功能

内生真菌可从宿主中吸取营养供给自身生长所需，并产生代谢物刺激植物组织的生长与发育，提高宿主对生物或非生物胁迫的耐受性，调控宿主细胞次生代谢产物的生物合成，具有单独生产与宿主相同或相似活性物质的能力，是有益的微生物资源^[35]。此外，内生真菌及其代谢产物还具有抑菌^[47-49]、固氮^[50]、提高植物抗性^[50-51]、抗癌^[48]等多种功能。可见内生真菌具有促进植物生长、提高抗性的作用。

西红花主要活性成分(如西红花苷、西红花酸等)药用价值较高，但产量低、价格昂贵。因此，许多科研工作者将目光转向了西红花内生真菌的研究。WANI等^[52]发现：西红花内生真菌被孢霉Mortierella alpina CS10E4在促进西红花生长、增加类胡萝卜素积累、提高植株抗性等方面具有显著效果；田间试验表明：经过内生处理的西红花植株，球茎总生物量、球茎大小、柱头生物量、顶端出芽芽数、不定根数等形态和生理性状均有显著改善。分子机制可能是该菌通过调控关键代谢途径基因的表达，将代谢流引向促进类胡萝卜素合成的路径，从而显著提高寄主类胡萝卜素的含量。ZHENG等^[53]从西红花内生真菌酒色青霉P. vinaceum培养物的活性成分中分离到了喹唑啉生物碱化合物，认为其具有潜在的细胞毒性和抗真菌活性。WANI等^[54]研究发现：西红花内生真菌甘瓶霉Phialophora mustea可提高寄主植物对多种环境胁迫因子的耐受性，代谢产物具有潜在的抗菌和抗癌活性。多数内生真菌还会产生大量吲哚乙酸(IAA)以促进宿主植物的生长^{[42, 54]}。此外，WEN等^[55]对内生真菌胞外多糖(EPS)的研究发现：EPS能有效清除超氧化物阴离子自由基，是一种潜在的生物活性来源，适用于制药和食品工业。

由此可见，内生菌是重要的生物资源。研究植物内生菌，了解植物与微生物之间的关系，有助于促进西红花的可持续栽培，提高产量。

3. 西红花致病真菌的生物防治

生物防治菌是存在于种植土壤或植物根系表面的微生物，可通过多种机制抑制病原菌，如拮抗作用^[56]、溶菌作用、营养和空间竞争^[57]、提高植物抗性^[58]、促进植物生长^[59]、产生抗生素或刺激植物防御反应等。因此，生防菌可作为化学药剂的环保替代品，在降低西红花发病率的同时，对环境和寄主无任何损伤^[31]。目前西红花栽培方面研究较为成熟的生防菌有假单胞菌Pseudomonas^[60]、木霉菌Trichoderma^[61]和芽孢杆菌Bacillus^[62]等。

3.1. 西红花生防菌的挖掘与验证

芽孢杆菌是一种能够有效防治西红花真菌病害的生防细菌。陶中云等^[63]从西红花土壤中分离并鉴定了1株蜂房类芽孢杆菌Paenibacillus alvei ZJUB2011-1菌株，该菌株对西红花球茎腐烂病的防治效率高达57.14%，与多菌灵防治效率相当^[64]。吴李芳^[15]从西红花根际土壤中分离到1株对西红花球茎腐烂病具有较好防治效果的解淀粉芽孢杆菌Bacillus amyloliquefaciens C612菌株，发现C612菌株通过产生脂肽类抗生素抑制病原菌的生长，并且对西红花有较好的促生长作用。KOUR等^[65]从西红花根际土壤中分离了3种芽孢杆菌，分别为苏云金芽孢杆菌B. thuringiensis DC1菌株、巨大芽孢杆菌B. megaterium VC3菌株和解淀粉芽孢杆菌B. amyloliquefaciens DC8菌株；田间试验发现这3株芽孢杆菌都能明显促进西红花植株生长，降低球茎发病率。此外，GUPTA等^[66]发现枯草芽孢杆菌B. subtilis、荧光假单胞菌P. ﬂuorescens和棘孢木霉菌T. asperellum不仅降低了西红花病原菌数量和病害发生率，有效防治西红花球茎腐烂病，还有利于延长西红花的花期(表2)。目前，针对芽孢杆菌生物防治和促进植物生长方面已开展了系统的研究，部分菌株已实现商品化，产生了较大的经济效益^[67]。

表 2 已报道的西红花生防菌

Table 2. Biocontrol bacterium of C. sativus had been reported

菌株名称	菌株类型	来源	作用	参考文献
蜂房类芽孢杆菌 Paenibacillus alvei ZJUB2011-1	细菌	根际土壤	防治球茎腐烂病	[63]
解淀粉芽孢杆菌 Bacillus amyloliquefaciens C612	细菌	根际土壤	抑制病原菌生长	[15]
苏云金芽孢杆菌 B. thuringiensis DC1	细菌	根际土壤	抑制病原菌，促进植株生长	[65]
巨大芽孢杆菌 B. megaterium VC3	细菌	根际土壤	抑制病原菌，促进植株生长	[65]
解淀粉芽孢杆菌 B. amyloliquefaciens DC8	细菌	根际土壤	抑制病原菌，促进植株生长	[65]
枯草芽孢杆菌 B. subtilis	细菌	生防药剂	防治球茎腐烂病	[66]
荧光假单胞菌 Pseudomonas ﬂuorescens	细菌	生防药剂	防治球茎腐烂病	[66]
棘孢木霉菌 Trichoderma asperellum	真菌	生防药剂	防治球茎腐烂病	[66]
解淀粉芽孢杆菌 B. amyloliquefaciens W2	细菌	根际土壤	防治球茎腐烂病	[67]

3.2. 生防菌在其他药用植物中的挖掘与验证

生防菌作为化学农药的良好替代品，可改善环境污染、降低农药残留，药用植物生防菌的挖掘与验证也是科学研究的热点。ANISHA等^[68]从生姜Zingiber officinale中分离到1株顶孢属真菌Acremonium sp.，具有良好的抑菌活性；进一步研究发现：该菌可产生胶霉毒素(gliotoxin)，对病原菌具有较强的拮抗作用，表明该菌具有生物防治潜力。HAN等^[69]从人参根际土壤中分离到1株具有较高抗菌活性的紫色色杆菌Chromobacterium sp. JH7菌株，该菌能产生几丁质酶、蛋白酶等抗菌分子，为开发人参生物防治剂提供了理论依据。姜云等^[70]研究发现：施用生防菌株FG14可湿性粉剂能有效防治人参锈腐病，效率高达68.69%。将三菌合剂“宁盾”施用于浙贝母Fritillaria thunbergii根腐病地块，发现其对植株有显著促生长、防病作用^[71](表3)。综上所述，生防菌对药用植物的绿色高效种植、提升品质具有重要作用和广阔的应用前景。

表 3 生防菌在其他药用植物的挖掘与验证

Table 3. The excavation and verification of biocontrol bacteria in other traditional Chinese medicine plants

菌株名称	菌株类型	来源	功能	参考文献
顶孢属真菌 Acremonium sp.	真菌	健康生姜	产生胶霉毒素抑制病原菌	[68]
紫色色杆菌 Chromobacterium sp. JH7	细菌	人参根际土壤	产生几丁质酶、蛋白酶抑制病原菌	[69]
深海链霉菌 Streptomyces scopuliridis	细菌	人参根际土壤	产生几丁质酶、蛋白酶抑制病原菌	[69]
灰锈赤链霉菌 S. griseorubiginosus	放线菌	川芎根茎	抑制4种川芎根腐病原菌	[72]
团孢链霉菌 S. agglomeratus	放线菌	川芎根茎	抑制4种川芎根腐病原菌	[72]
解淀粉芽孢杆菌 B. amyloliquefaciens C10	细菌	人参根际土壤	改变真菌群落结构	[73]
萎缩芽孢杆菌 B. atrophaeus SXKF16-1	细菌	黄芪根际土壤	定植于根际土壤，改善土壤微生态环境	[74]
哈茨根霉 Trichoderma harzianum TharDOB-31	真菌	健康姜黄根茎	定植于根茎，产生抗真菌化合物	[75]

4. 展望

西红花优质种质资源匮乏，土地连作障碍，有效的杀菌剂或生物农药匮乏，众多不利因素导致球茎腐烂病日益严重，品质和产量难以保障^[15]。要解决这些困扰产业发展的核心问题，可从以下方面集中科研攻关。一是基于现代宏基因组测序技术挖掘西红花球茎腐烂致病菌、生防菌。获得不同菌株并进行功能验证，分析西红花球茎腐烂病与根际土壤微生物群落的关系，为杀菌剂或生物农药的开发提供理论依据^[76-77]。如已有研究^[76]通过对人参锈腐病的根际土壤、感病人参根部分别进行宏基因组测序，比较土壤微生物群落和感病人参根部微生物群落差异，分析土壤中金属元素等与锈腐病发生的相关性，系统挖掘人参锈腐病的潜在致病菌，探明了连作土壤中金属离子失衡是人参锈腐病的潜在连作障碍诱因。二是基于合成生物学和发酵工程原理，将中药活性物质代谢合成的催化酶基因在大肠埃希菌Escherichia coli、酵母、烟草Nicotiana tabacum等模式原核和真核物种中进行基因表达重构，以实现药效物质的异源高效生物合成，从而解决目前优质中药药源紧缺、药效物质不稳定等问题。目前托品烷生物碱-莨菪碱(hyoscyamine)、青蒿素(artemisinin)等药用活性物质已实现基于合成生物学技术方法的异源生物全合成^[78-80]。因此，从分子水平解析西红花苷、西红花酸等主要活性成分代谢合成的催化酶基因或调控基因，能为优质西红花转基因新品种的培育以及基于合成生物学技术手段的西红花主要活性成分的异源生物合成提供理论和应用依据^[81-82]。三是脱毒中药种苗的规模化应用可有效缓解中药植物连作引起的病虫害频发的生产问题。目前，滁菊Chrysanthemum morifolium ^[83]、半夏Pinellia ternata^[84]、怀地黄Rehmannia glutinosa ^[85]等中药材脱毒种苗在生产上的规模化应用有效扭转了土地连作引起的病虫害频发、严重影响生产效能的不利局面。西红花植株病害严重，创制西红花脱毒新种质，能为生产上提供可靠的优质西红花种源，提高生产效益^[86-89]。

参考文献 (89)

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西红花真菌性病害与生防菌鉴定研究进展

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200809

作者简介: 杜雪(ORCID: 0000-0002-8056-7319)，从事植物组织培养、致病菌的分离与鉴定研究。E-mail: 1365609131@qq.com

Research progress of fungal diseases in Crocus sativus and identification of biocontrol bacteria

1. 研究区概况

2. 数据来源与研究方法

2.1 数据来源

2.2 研究方法

2.2.1 动态度计算

2.2.2 景观格局指数分析

2.2.3 偏最小二乘回归模型(PLSR)

3. 结果与分析

3.1 南京市域绿地演变分析

3.2 南京市域绿地景观格局分析

3.3 南京市域绿地演变影响机制分析

3.3.1 市域绿地规模演变的影响因素分析

3.3.2 市域绿地格局演变的影响因素分析

4. 结论与讨论

期刊类型引用(4)

其他类型引用(6)

计量

西红花真菌性病害与生防菌鉴定研究进展

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200809

1. 浙江农林大学园艺科学学院，浙江杭州 311300

2. 浙江中医药大学药学院，浙江杭州 311402

作者简介:
杜雪(ORCID: 0000-0002-8056-7319)，从事植物组织培养、致病菌的分离与鉴定研究。E-mail: 1365609131@qq.com

English Abstract

Research progress of fungal diseases in Crocus sativus and identification of biocontrol bacteria

1. College of Horticulture Science, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

2. School of Pharmacy, Zhejiang Chinese Medical University, Hangzhou 311402, Zhejiang, China

全文HTML

2.1. 西红花内生真菌的分离

2.2. 西红花内生真菌的功能

3.1. 西红花生防菌的挖掘与验证

3.2. 生防菌在其他药用植物中的挖掘与验证

目录

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2.1. 西红花内生真菌的分离

2.2. 西红花内生真菌的功能

3.1. 西红花生防菌的挖掘与验证

3.2. 生防菌在其他药用植物中的挖掘与验证

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西红花真菌性病害与生防菌鉴定研究进展

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200809

作者简介: 杜雪(ORCID: 0000-0002-8056-7319)，从事植物组织培养、致病菌的分离与鉴定研究。E-mail: 1365609131@qq.com

Research progress of fungal diseases in Crocus sativus and identification of biocontrol bacteria

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2. 数据来源与研究方法

2.1 数据来源

2.2 研究方法

2.2.1 动态度计算

2.2.2 景观格局指数分析

2.2.3 偏最小二乘回归模型(PLSR)

3. 结果与分析

3.1 南京市域绿地演变分析

3.2 南京市域绿地景观格局分析

3.3 南京市域绿地演变影响机制分析

3.3.1 市域绿地规模演变的影响因素分析

3.3.2 市域绿地格局演变的影响因素分析

4. 结论与讨论

期刊类型引用(4)

其他类型引用(6)

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出版历程

西红花真菌性病害与生防菌鉴定研究进展

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200809

1. 浙江农林大学 园艺科学学院，浙江 杭州 311300 2. 浙江中医药大学 药学院，浙江 杭州 311402

作者简介: 杜雪(ORCID: 0000-0002-8056-7319)，从事植物组织培养、致病菌的分离与鉴定研究。E-mail: 1365609131@qq.com

English Abstract

Research progress of fungal diseases in Crocus sativus and identification of biocontrol bacteria

1. College of Horticulture Science, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China 2. School of Pharmacy, Zhejiang Chinese Medical University, Hangzhou 311402, Zhejiang, China

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2.1. 西红花内生真菌的分离

2.2. 西红花内生真菌的功能

3.1. 西红花生防菌的挖掘与验证

3.2. 生防菌在其他药用植物中的挖掘与验证

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2.1. 西红花内生真菌的分离

2.2. 西红花内生真菌的功能

3.1. 西红花生防菌的挖掘与验证

3.2. 生防菌在其他药用植物中的挖掘与验证

1. 浙江农林大学园艺科学学院，浙江杭州 311300

2. 浙江中医药大学药学院，浙江杭州 311402

作者简介:
杜雪(ORCID: 0000-0002-8056-7319)，从事植物组织培养、致病菌的分离与鉴定研究。E-mail: 1365609131@qq.com

1. College of Horticulture Science, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

2. School of Pharmacy, Zhejiang Chinese Medical University, Hangzhou 311402, Zhejiang, China